Принцип работы сотовой связи: Как работает мобильная связь: соты, стандарты и возможности 5G – Технологии

Содержание

Как работает мобильная связь: соты, стандарты и возможности 5G – Технологии

Сотовая связь считается одним из самых полезных изобретений человечества — наряду с колесом, электричеством, интернетом и компьютером. И лишь за несколько десятилетий эта технология пережила целый ряд революций. С чего начиналось беспроводное общение, как работают соты и какие возможности откроет новый мобильный стандарт 5G?

Первое использование подвижной телефонной радиосвязи относится к 1921 году — тогда в США полиция Детройта использовала одностороннюю диспетчерскую связь в диапазоне 2 МГц для передачи информации от центрального передатчика к приемникам в автомобилях полицейских.

Как появилась сотовая связь

Впервые идея сотовой связи была выдвинута в 1947 году — над ней работали инженеры из Bell Labs Дуглас Ринг и Рэй Янг. Однако реальные перспективы ее воплощения стали вырисовываться только к началу 1970-х годов, когда сотрудники компании разработали рабочую архитектуру аппаратной платформы сотовой связи.

Так, американские инженеры предложили размещать передающие станции не в центре, а по углам «ячеек», а чуть позже была придумана технология, позволяющая абонентам передвигаться между этими «сотами», не прерывая связи. После этого осталось разработать действующее оборудование для такой технологии.

Задачу успешно решила компания Motorola — ее инженер Мартин Купер 3 апреля 1973 года продемонстрировал первый работающий прототип мобильного телефона. Он позвонил начальнику исследовательского отдела компании-конкурента прямо с улицы и рассказал ему о собственных успехах.

Руководство Motorola немедленно вложило в перспективный проект 100 миллионов долларов, однако на коммерческий рынок технология вышла только через десять лет. Такая задержка связана с тем, что сначала требовалось создать глобальную инфраструктуру базовых станций сотовой связи.

На территории США этой работой занялась компания AT&T — телекоммуникационный гигант добился от федерального правительства лицензирования нужных частот и построил первую сотовую сеть, которая охватила крупнейшие американские города. В качестве первого мобильника выступила знаменитая модель Motorola DynaTAC 8000.

В продажу первый сотовый телефон поступил 6 марта 1983 года. Он весил почти 800 граммов, мог работать на одном заряде 30 минут в режиме разговора и заряжался около 10 часов. При этом аппарат стоил 3995 долларов — баснословную сумму по тем временам. Несмотря на это, мобильник мгновенно стал популярен.

Почему связь называется сотовой

Принцип мобильной связи прост — территория, на которой обеспечивается соединение абонентов, разбивается на отдельные ячейки или «соты», каждую из которых обслуживает базовая станция. При этом в каждой «соте» абонент получает идентичные услуги, поэтому сам он никак не чувствует пересечения этих виртуальных границ.

Обычно базовая станция в виде пары железных шкафов с оборудованием и антенн размещается на специально построенной вышке, однако в городе их нередко размещают на крышах высотных зданий. В среднем каждая станция ловит сигнал от мобильных телефонов на удалении до 35 километров.

Для улучшения качества обслуживания операторы также устанавливают фемтосоты — маломощные и миниатюрные станции сотовой связи, предназначенные для обслуживания небольшой территории. Они позволяют резко улучшить покрытие в тех местах, где это необходимо.Сотовую связь в России объединят с космосом

Находящийся в сети мобильник прослушивает эфир и находит сигнал базовой станции. В современную SIM-карту, кроме процессора и оперативки, вшит уникальный ключ, позволяющий авторизоваться в сотовой сети. Связь телефона со станцией может осуществляться по разным протоколам — например, цифровым DAMPS, CDMA, GSM, UMTS.

Сотовые сети разных операторов соединены друг с другом, а также со стационарной телефонной сетью.

Если телефон выходит из поля действия базовой станции, аппарат налаживает связь с другими — установленное абонентом соединение незаметно передается другим «сотам», что обеспечивает непрерывную связь при перемещениях.

В России для вещания сертифицированы три диапазона — 800 МГц, 1800 МГц и 2600 МГц. Диапазон 1800 МГц считается самым популярным в мире, так как сочетает высокую емкость, большой радиус действия и высокую проникающую способность. Именно в нем сейчас работают большинство мобильных сетей.

Какие стандарты мобильной связи бывают

Первые мобильники работали с технологий 1G — это самое первое поколение сотовой связи, которое опиралось на аналоговые телекоммуникационные стандарты, главным из которых стал NMT — Nordic Mobile Telephone. Он предназначался исключительно для передачи голосового трафика.

К 1991 году относят рождение 2G — главным стандартом нового поколения стал GSM (Global System for Mobile Communications). Данный стандарт поддерживается до сих пор. Связь в этом стандарте стала цифровой, появилась возможность шифрования голосового трафика и отправки СМС.

Скорость передачи данных внутри GSM не превышала 9,6 кбит/с, что делало невозможной передачу видео или высококачественного звука. Проблему был призван решить стандарт GPRS, известный как 2.5G. Он впервые позволил пользоваться сетью Интернет владельцам мобильных телефонов.

Такой стандарт уже обеспечил скорость передачи данных до 114 Кбит/c. Однако вскоре он также перестал удовлетворять постоянно растущие запросы пользователей. Для решения этой проблемы в 2000 году был разработан стандарт 3G, который обеспечивал доступ к услугам Сети на скорости передачи данных в 2 Мбита.

Еще одним отличием 3G стало присвоение каждому абоненту IP-адреса, что позволило превратить мобильники в маленькие компьютеры, подключенные к интернету. Первая коммерческая сеть 3G была запущена 1 октября 2001 года в Японии. В дальнейшем пропускная способность стандарта неоднократно увеличивалась.

Наиболее современный стандарт — связь четвертого поколения 4G, которая предназначена только для высокоскоростных сервисов передачи данных. Пропускная способность сети 4G способна достигать 300 Мбит/сек, что дает пользователю практически неограниченные возможности работы в интернете.

Сотовая связь будущего

Стандарт 4G заточен на непрерывную передачу гигабайтов информации, в нем даже отсутствует канал для передачи голоса. За счет чрезвычайно эффективных схем мультиплексирования загрузка фильма высокого разрешения в такой сети займет у пользователя 10-15 минут. Однако даже его возможности уже считаются ограниченными.

В 2020 году ожидается официальный запуск нового поколения связи стандарта 5G, который позволит передачу больших объемов данных на сверхвысоких скоростях до 10 Гбит/сек. Кроме этого, стандарт позволит подключить к высокоскоростному интернету до 100 миллиардов устройств.

Именно 5G позволит появиться настоящему интернету вещей — миллиарды устройств будут обмениваться информацией в реальном времени. По оценке экспертов, сетевой трафик скоро вырастет на 400%. Например, автомобили начнут постоянно находиться в глобальной Сети и получать данные о дорожной обстановке.

ЕЩЕ ПО ТЕМЕ:

Первый смартфон 5G появится раньше необходимых сетей

Низкая степень задержки обеспечит связь между транспортными средствами и инфраструктурой в режиме реального времени. Ожидается, что надежное и постоянно действующее соединение впервые откроет возможность для запуска на дорогах полностью автономных транспортных средств.

Российские операторы уже экспериментируют с новыми спецификациями — например, работы в этом направлении ведет «Ростелеком». Компания подписала соглашение о строительстве сетей 5G в инновационном центре «Сколково». Реализация проекта входит в государственную программу «Цифровая экономика», недавно утвержденную правительством.

Как работает сотовая связь

Многие задумываются о том, как работают сотовые сети, что происходит, когда мы нажимаем на кнопку вызова? Звоня друг другу, зачастую вызываемый абонент находится не только в пределах одного города, но даже и на другом континенте.

Как же работает сотовая связь?

ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ СОТОВОЙ СВЯЗИ

На большей части территории нашей страны размещается оборудование для сотовой связи, называется оно базовые станции. Их хорошо заметно на открытых площадях – в полях, между населенными пунктами. В городской черте их часто размещают на крышах зданий. Базовая станция способна уловить сигнал от смартфона на расстоянии до тридцати пяти километров, контакт между вышками осуществляется посредством специального служебного или голосового сигнала.

Активное развитие мобильной связи породило проблему, заключающуюся в ограничении частоты, а именно, рабочие каналы, расположенные близко, начали перекликаться, создавая помехи. Много лет наза была предложена идея, по которой определенный участок обслуживания оператором сотовой связи необходимо разбить на ячейки. Каждая ячейка обслуживается специальным передатчиком, предполагающим фиксированный частотный диапазон и радиус действия. Такая система исключает помехи при использовании той же частоты, но уже в другой соте. Чтобы разделить определенную площадь на равные участки наиболее оптимальной является фигура с шестью углами, напоминающая пчелиную соту, так как установленная в центе соты антенна с круговой диаграммой будет обеспечивать свободный устойчивый доступ ко всем точкам ячейки. У всех сот есть собственная полоса частот и обслуживающая базовая станция. Ячейки смежного расположения не используют одинаковые частоты, тем самым исключая перекрестные помехи и интерференции, и наоборот, соты, располагающиеся далеко друг от друга могут использовать идентичные частоты.

КАК РАБОТАЮТ БАЗОВЫЕ СТАНЦИИ

Когда смартфон пребывает в режиме ожидания, его приёмный механизм сканирует каналы системы. Если пользователь собираясь совершить звонок набирает номер аппарат автоматически находит станцию, которая располагается к нему ближе и посылает запрос о выделении голосового канала. Те базовые станции, которые принимают ответный сигнал, перенаправляют его данные в центр коммутации, где происходит переключение разговора на ближайшую станцию к вызываемому абоненту с более высоким уровнем сигнала.

В центре коммутации, также, определяют, какой оператор мобильной связи используется вызываемым абонентом.

В том случае, если звонок осуществляется между абонентами внутри одной сети, то в центре коммутации сразу происходит идентификация месторасположения вызываемого абонента, причем, неважно где находится человек: дома, в транспорте или в командировке в другой стране. Физическое месторасположение абонента ни коим образом не помешает соединению и осуществлению звонка. Если в центр коммутации поступает информация о том, что вызываемый абонент использует оператора другой связи, тогда запрос будет отправлен в центр коммутации другой сети. В общем-то, выходит, что система довольно проста, и как работает сотовая связь понятно. Интересным остается вопрос, как же выглядит устройство базовой станции: и здесь все просто – это всего лишь несколько металлических тумб, располагающихся на крышах зданий и для бесперебойной их работы достаточно качественной вентиляции.

ПРОБЛЕМЫ УСТОЙЧИВОСТИ СВЯЗИ

Понятно, что в момент набора номера аппарат занимает незанятый канал с максимально возможным уровнем сигнала. Но, если в процессе разговора абонент начинает удаляться от базовой станции или условия расширения радиоволн ухудшатся – все это неблагоприятным образом скажется на связи и ее качестве. Логично, что ее улучшение происходит после переключения абонентов на другие, более устойчивые, каналы связи.

Каждая базовая станция имеет антенну, состоящую из нескольких элементов, так называемых секторов, отвечающих за «свою» площадь. Вертикальная составляющая антенны ответственна за связь с мобильными аппаратами, круглая – с контроллером. С учетом того, что одна станция чаще всего состоит из 6-ти секторов, и каждый из них способен принять минимум 70 звонков, после нехитрых вычислений выходит, что обслужить более 400 абонентов одновременно для нее не проблема. Такой производительности, зачастую, вполне достаточно. Но, случаются и внештатные ситуации, когда все абоненты всех операторов мобильной связи начинают звонить, например, на большие праздники (Новый Год), и базовые станции просто не справляются – начинаются перебои и помехи. Тем не менее для средней загрузки шести секторов более чем достаточно.

Следует отметить, что в зависимости от площади населенного пункта и плотности населения операторы мобильной связи устанавливают базовые станции с разным диапазоном частот:
• 900 МГц. Установка такой станции более целесообразна в небольших городках, поселках городского типа и т.д. В данном режиме базовая станция охватывает площадь радиусом порядка 35 км, или даже 70 км если на данный момент она обслуживает малое количество мобильных устройств.
• 1 800 МГц. Оптимальный вариант для больших городов, когда необходимо проникнуть сквозь толщину бетонной стены, однако, даже при таком диапазоне частот в городской черте базовых станций понадобится намного больше, чем в малонаселенных пунктах.
• 2 100 МГц. Это связь нового, более современного поколения 3G.

Одна базовая станция способна поддерживать сразу все возможные частотные диапазоны. Основная задача базовых станций заключается в том, чтобы покрыть максимальную площадь земли и обеспечить большое количество абонентов качественной связью. То есть улавливать сигналы на таких же расстояниях, но не на земле, а в воздушном пространстве базовые станции не могут.

Официальный магазин смартфонов Highscreen
Каталог мобильных телефонов Хайскрин

Принцип работы сетей GSM. Часть 1

Часть 1: структура мобильных сетей

Все мы пользуемся мобильными телефонами, но при этом редко кто задумывается – как же они работают? В данной статье мы постараемся разобраться, как, собственно, реализуется связь относительно вашего мобильного оператора.

Когда вы осуществляете звонок своему собеседнику, или кто-то звонит вам, ваш телефон соединяется по радиоканалу с одной из антенн соседней базовой станции (БС, BS, Base Station).Каждая базовая станция сотовой связи (в простонародье – вышки сотовой связи) включает в себя от одной до двенадцати приемо-передающих антенн, имеющих направления в разные стороны с целью обеспечения качественной связью абонентов в радиусе своего действия. Такие антенны специалисты на своем жаргоне называют «секторами», представляющими собой серые прямоугольные конструкции, которые вы можете практически каждый день видеть на крышах зданий или специальных мачтах.

Сигнал от такой антенны поступает по кабелю прямо в управляющий блок базовой станции. Базовая станция является совокупностью секторов и управляющего блока. При этом определенную часть населенного пункта или территории обслуживают сразу несколько базовых станций, подключенных к специальному блоку – контроллеру локальной зоны (сокращенно LAC, Local Area Controller или просто «контроллер»). Как правило, один контроллер объединяет до 15 базовых станций определенного района.

Со своей стороны, контроллеры (их также может быть несколько) соединены с самым главным блоком – Центром управления мобильными услугами (MSC, Mobile services Switching Center), который для упрощения восприятия принято называть просто «коммутатором». Коммутатор, в свою очередь, осуществляет вход и выход на любые линии связи – как сотовой, так и проводной.

Если отобразить написанное в виде схемы, то получится следующее:GSM-сети небольшого масштаба (как правило, региональные) могут использовать всего один коммутатор. Крупные же, такие как наши операторы «большой тройки» МТС, Билайн или МегаФон, обслущивающие одновременно миллионы абонентов, используют сразу несколько объединенный между собой устройств MSC.

Давайте разберемся, зачем нужна столь сложная система и почему нельзя подключить антенны базовых станций к коммутатору напрямую? Для этого нужно рассказать про еще один термин, называемый на техническом языке handover (хэндовер). Он характеризует собой передачу обслуживания в мобильных сетях по эстафетному принципу. Иными словами, когда вы перемещаетесь по улице пешком или в транспортном средстве и говорите при этом по телефону, то, чтобы ваш разговор при этом не прерывался, следует своевременно переключать ваш аппарат из одного сектора БС в другой, из зоны действия одной базовой станции или контроллера локальной зоны в другую и т. д. Следовательно, если бы сектора базовых станций подключались к коммутатору напрямую, ему бы пришлось самому осуществлять данную процедуру хендовера всех своих абонентов, а у коммутатора и без того хватает задач. Поэтому для уменьшения вероятности отказов оборудования, связанных с его перегрузками, схема построения сотовых сетей GSM реализуется по многоуровнему принципу.

В итоге, если вы со своим телефоном перемещаетесь из зоны обслуживания одного сектора БС в зону действия другого, то данное перемещение осуществляет блок управления данной базовой станции, не касаясь при это более «высокостоящих» устройств – LAC и MSC. Если же хэндовер происходит между разными БС, то за него берется уже LAC и т. д.

Коммутатор – ни что иное, как основной «мозг» сетей GSM, поэтому его работу следует рассмотреть более детально. Коммутатор сотовой сети берет на себя примерно те же задачи, что и АТС в сетях проводных операторов. Именно он понимает, куда вы осуществляете звонок или кто звонит вам, регулирует работу дополнительных услуг и, собственно, решает – можете ли вы в настоящее время осуществить свой звонок или нет.

Теперь давайте разберемся, что же происходит, когда вы включаете свой телефон или смартфон?

Итак, вы нажали «волшебную кнопку» и ваш телефон включился. На SIM-карте вашего сотового оператора находится специальный номер, который носит название IMSI – International Subscriber Identification Number (Международный опознавательный номер абонента). Он является уникальным номером для кажой SIM-карты не только у вашего оператора МТС, Билайн, МегаФон и т.п., а уникальным номером для всех мобильных сетей в мире! Именно по нему операторы отличают абонентов между собой.

В момент включения телефона ваш аппарат посылает данный код IMSI на базовую станцию, которая передает его далее на LAC, он же, в свою очередь, отсылает его на коммутатор. При этом в нашу игру вступают два дополнительных устройства, свзанных непосредственно с коммутатором – HLR (Home Location Register) и VLR (Visitor Location Register). В переводе на русский это, соответственно, Регистр домашних абонентов и Регистр гостевых абонентов. HLR хранит в себе IMSI всех абонентов своей сети. В VLR же содержится информация о тех абонентах, которые пользуются сетью данного оператора в настоящее время.

Номер IMSI передается в HLR с помощью системы шифрования (за этот процесс отвечает еще одно устройство AuC – Центр аутентификации). HLR при этом проверяет, существует ли в его базе абонент с данным номером, и если факт его наличия подтверждается, система смотрит, может ли он в настоящее время пользоваться услугами связи или, скажем, имеет финансовую блокировку. Если все нормально, то данный абонент отправляется в VLR и после этого получает возможность звонить и пользоваться другими услугами связи.

Для наглядности отобразим данную процедуру с помощью схемы:

Таким образом, мы коротко описали принцип работы сотовых сетей GSM. На самом деле, это описание достаточно поверхностно, т.к. если углубиться в технические детали подробнее, то материал бы получился во много раз объемнее и гораздо менее понятным для большинства читателей.

Во второй части мы продолжим знакомство с работой сетей GSM и рассмотрим, как и за что оператор списывает средства с нашего с вами счета.

Перейти к части 2 >>

Перейти к части 3 >>

Важно знать: как работает сотовая связь

Что такое сотовая связь?

Сотовая связь — разновидность радиосвязи, а значит есть устройство, отправляющее сигнал (например, ваш мобильный) и устройство, принимающее его (например, мобильный вашего друга). Между ними находятся базовые станции, которые ретранслируют сигнал. Чтобы вы могли сохранять непрерывную связь на больших расстояниях, без помех и двигаясь в пространстве, этих станций много. Они размещены так, чтобы их «круги охвата» краями накладывались друг на друга.

Что такое базовая станция?

Этот загадочный объект каждый видел, и неоднократно. Да, те самые сотовые вышки, которые стоят в поле. В крупных городах базовые станции обычно «прячут» на крышах домов. Одна такая станция может обслужить до 432 звонков одновременно.

Так выглядит типичная базовая станция на крыше многоэтажки. Фото: Depositphotos

Почему связь «сотовая»?

Если посмотреть сверху на схему сети базовых станций, то их пересекающиеся краями круги покрытия словно составляют пчелиные соты.

Что показывает значок сети?

Даже когда мы не совершаем звонков, телефон постоянно поддерживает сигнал с базовыми станциями. Принцип связи бывает нескольких разных видов, но суть в том, что поймав сигнал, испускаемый станцией, телефон в ответ отправляет свой идентификационный код, уникальный для каждого. Если обмен проходит штатно, у нас «есть сеть», если нет, связь прерывается.

Что происходит после того, как вы набрали чей-то номер телефона?

Почему иногда внезапно пропадает связь?

Если телефон исправен, то это как правило либо разрыв в покрытии базовых станций, либо их перегрузка.

Разрыв случается там, где не достает мощности сигнала. Например, в подземном переходе. А еще из-за классического «гладко было на бумаге, да забыли про овраги». Покрытие базовой станции образует круг при условии ровного плоского рельефа. Гора, впадина, балка — и края «сот» разомкнулись, получилась «дырка».

Перегрузка возникает из-за того, что каждая базовая станция обеспечивает ограниченное число каналов связи. Если вы на многотысячном концерте, а местная станция может «поднять» несколько сотен звонков, то будьте уверены: связаться ни с кем нормально не получится.

Это тоже интересно:

Устройство и принцип работы сотовой связи

История мобильной связи началась еще в конце 40-х годов прошлого века и набирает обороты по сей день. В ее основе лежит идея беспроводного соединения с помощью радиоволн. Свое второе название она получила благодаря особенности построения сети: общая зона покрытия имеет ячеистую структуру и состоит из так называемых сот. Наглядно представить, что такое сотовая связь, можно, представив сетку из соединенных круглых зон. Пределы этих ячеек определяются расположением базовых станций, которые обеспечивают стабильный сигнал.

Структура сотовой связи

Приемопередатчики, или базовые станции. Это основа мобильной связи, обеспечивающая стойкий сигнал в определенной зоне покрытия (соте). Как правило, они оснащаются несколькими антеннами для работы в диапазонах 900, 1800 и 2100 МГц. Это позволяет по максимуму обеспечить плотность покрытия и в городской, и в сельской местности.

Различают стационарные и мобильные станции. Первые возводят в виде отдельно стоящих башен или устанавливают на крышах многоэтажных зданий. Мобильные варианты подразумевают установку антенн на грузовиках, они удобны в местах большого скопления людей или в форс-мажорных обстоятельствах.

Однако широкого применения они пока не получили.

Коммутирующие системы. Они определяют местоположение абонента и устанавливают непрерывное безопасное соединение.

Представленная структура обобщена и несколько упрощена, не включает контроллеры, оптоволоконные кабели и другие элементы системы. Однако для понимания принципа действия мобильной связи такого деления достаточно.

Как именно работает сотовая связь?

Принцип работы мобильной связи основан на взаимодействии приемопередатчика и конкретного устройства абонента. При включении телефон соединяется с ближайшей базовой станцией, тем самым получая доступ ко всей сети. При этом происходит постоянный обмен информацией, в результате чего формируется база данных для коммутирующего оборудования.

Именно коммутаторы отвечают за оптимальное распределение нагрузки на сеть. Быстро подсоединиться к нужному абоненту помогает база данных, отражающая местонахождение его устройства. Вся цепочка установления сотовой связи занимает всего несколько секунд.

При переходе из одной зоны покрытия в другую коммутирующее оборудование переадресует поддержку сигнала соответствующей базовой станции, не прерывая его. При телефонном разговоре или использовании интернета это произойдет абсолютно незаметно и без ухудшения связи.

Благодаря сотовому принципу работы телефонной мобильной сети возможна связь абонентов из разных районов, городов и даже стран.

Взаимодействие операторов

Несмотря на растущую конкуренцию сотовых операторов, на базовых станциях часто размещаются антенны сразу нескольких из них. Такой принцип совместного использования и развертывания мобильной инфраструктуры снижает затраты на связь и улучшает качество соединений. Именно благодаря этому абоненты разных сотовых операторов могут беспрепятственно связываться друг с другом.

Помимо этого, базовые станции сотовой связи имеют доступ к стационарной сети. Таким образом, не составляет никакого труда установить соединение мобильных устройств и обычных телефонов.

ЧТО ТАКОЕ СОТОВАЯ СВЯЗЬ? Улучшение качества сотовой связи, усиление сигнала GSM

Сотовая связь – один из видов мобильной радиосвязи, в основе которого лежит сотовая сеть.
Ключевая особенность заключается в том, что общая зона покрытия делится на ячейки (соты), определяющиеся зонами покрытия отдельных базовых станций (БС). Соты частично перекрываются и вместе образуют сеть. На идеальной (ровной и без застройки) поверхности зона покрытия одной БС представляет собой круг, поэтому составленная из них сеть имеет вид сот с шестиугольными ячейками (сотами). Сеть составляют разнесённые в пространстве приёмопередатчики, работающие в одном и том же частотном диапазоне, и коммутирующее оборудование, позволяющее определять текущее местоположение подвижных абонентов и обеспечивать непрерывность связи при перемещении абонента из зоны действия одного приёмопередатчика в зону действия другого.

Основные составляющие сотовой сети – это сотовые телефоны и базовые станции. Базовые станции обычно располагают на крышах зданий и вышках. Будучи включённым, сотовый телефон прослушивает эфир, находя сигнал базовой станции. После этого телефон посылает станции свой уникальный идентификационный код. Телефон и станция поддерживают постоянный радиоконтакт, периодически обмениваясь пакетами. Связь телефона со станцией идет по одному из цифровых протоколов (DAMPS, CDMA, GSM, UMTS, LTE). Если телефон выходит из поля действия базовой станции (или качество радио сигнала сервисной соты ухудшается), он налаживает связь с другой (англ. handover). Сотовые сети могут состоять из базовых станций разного стандарта, что позволяет оптимизировать работу сети и улучшить её покрытие. Сотовые сети разных операторов соединены друг с другом, а также со стационарной телефонной сетью. Это позволяет абонентам одного оператора делать звонки абонентам другого оператора, с мобильных телефонов на стационарные и со стационарных на мобильные. Операторы могут заключать между собой договоры роуминга. Благодаря таким договорам абонент, находясь вне зоны покрытия своей сети, может совершать и принимать звонки через сеть другого оператора. Как правило, это осуществляется по повышенным тарифам.

Основа сотовой сети – как строят базовые станции / Сети и коммуникации

Мобильная связь третьего поколения распространяется в российских регионах практически со скоростью звука – все федеральные операторы ведут активное строительство по всей лицензионной территории. Конечно, особое внимание уделяется крупным городам-миллионникам и областям вокруг них – тем местам, где самое большое количество абонентов. Потребители здесь требовательные, и качество связи должно быть на высоте. Итак, давайте посмотрим, как строят, монтируют и обслуживают базовые станции (БС) сотовой связи на земле, в метро и в мобильном режиме.

Краткая типология БС

Основной элемент сотовой сети любого стандарта – это базовая станция (BSS, Base Station System), которая занимается приемом звонков абонентов и передачей данных по радиоканалу. В зависимости от стандарта связи, базовые станции (БС) работают в диапазоне частот от 450 до 2100 МГц. БС составляют основу макроячеек, так называемых сот. Поскольку радиус работы таких станций составляет порядка 10-12 км за городом и около 3-5 км в городе, их строят много и располагают относительно недалеко друг от друга.

Полностью автономные и автоматизированные базовые станции представляют собой небольшие контейнеры, которые устанавливаются, как правило, на крыше зданий. В обязательном порядке имеется беспроводной или кабельный канал связи с центром управления сетью, куда передается огромный поток данных – входящие и исходящие вызовы от абонентов. Кстати, мощность излучения базовых станций в течение суток не является постоянной. Загрузка определяется количеством сотовых телефонов в зоне обслуживания конкретной базовой станции и интенсивностью разговоров. А это, в свою очередь, зависит от времени суток, дня недели и др. В ночные часы загрузка базовых станций практически равна нулю, поэтому станции “молчат”. Теоретически, стандартная 3-секторная двухдиапазонная БС может обслужить около 150 абонентов одновременно. Существует мнение, что базовые станции очень вредны для здоровья. Исследования электромагнитной обстановки на территории, прилегающей к БС, неоднократно проводились специалистами стран ЕС, США и России. Если изучить результаты этих измерений, то становится видно, что в 100% уровень электромагнитного поля в здании, на котором установлена БС, не отличается от фонового. А на прилегающей к станции территории в 91% случаев зафиксированный уровень электромагнитного поля был в 10 раз меньше ПДУ (предельно допустимого уровня), установленного для радиотехнических объектов в Москве.

Практика строительства

В городе БС предпочитают устанавливать на уже существующих конструкциях – в основном, на высотных зданиях деловых центров или государственных органов власти: здесь и охрана помещения, и доминирующее положение по высоте присутствует. Антенны монтируют на кромке крыши или внешнем подвесе, чтобы не портить внешний вид таких зданий. Антенна базовой станции – часто только такой элемент указывает на то, что на здании располагается базовая станция сотовой связи
А на открытом пространстве все более наглядно – красно-белые вышки здесь уже давно часть сельского пейзажа.

Если прокатиться по любой автомагистрали, то можно отметить, что форма этих башен различна: у одних три опоры, у других – четыре. Есть разница и в силуэте – большинству пользователей это не заметно, но тренированный взгляд все видит сразу. Станции для GSM-сетей обычно ставят на расстоянии 10-15 км друг от друга, а для UMTS – в два раза чаще, особенно в городе, где их эффективная дальность снижается из-за множества железобетонных зданий. Еще одна интересная особенность – базовые станции можно размещать не только на башнях, но и на существующих высотных сооружениях (трубы, элеваторы и т. д.). Зачастую это позволяет прилично сэкономить на стоимости мачты, высота которой составляет 72-100 м. Кстати, требования к расположению башни обычно очень строгие – желательно самое высокое место в округе, доступ к электричеству (если необходимо – устанавливают собственный трансформатор), вблизи населенных пунктов. Таких башен только в Московской области в летний период (наиболее пригодный для активного строительства) ставится по 30-40 штук в месяц. Вышки мобильной связи – уже давно привычная деталь российского пейзажа

Типовой монтаж

Смотреть на то, как монтируется оборудование на зданиях в городе, скучно – кран, рабочие и большая часть операций скрыта от глаз самых обычных пользователей. А вот вертолетный монтаж – это гораздо более зрелищно. Причем, технология за последние годы нисколько не изменилась. Базовая станция вступает в строй обычно в течение двух недель с момента монтажа металлоконструкции. Установка базовой станции проходит в несколько этапов.

1. укрупнительная сборка (четыре секции под вертолет и одна под кран) организуется силами 6-8 человек и одним автокраном в течение 4-5 дней. В это же время тяжелым краном устанавливается первая секция сооружения, чтобы не тратить на нее время вертолетного монтажа.
2. монтаж вертолетом в один день.
3. измерения пространственного положения ствола опоры и ее “протяжка” (2-3 дня). Допуск очень жесткий – башня не должна отклоняться от вертикального положения более чем на 6-7 см.
4. благоустройство участка вокруг башни (водоотводные лотки, установка ограждения).
5. монтаж базовой станции, секторных (связь с терминалами пользователей) и радиорелейных (связь с другими башнями) антенн, а также оборудования внутри контейнера, подводится электричество, монтируется система светоограждения, молниезащиты, заземления.
6. включение базовой станции и настройка пролетов (точная настройка азимутов и сигналов антенн).
7. подключение базовой станции в сеть (иначе – интеграция) и затем – сдача оператору сотовой связи всего объекта связи в комплексе.

Давайте рассмотрим эти этапы более подробно. Стройплощадка – вагончик для оборудования и первая секция высотой в 20 метров, установленная краном
Обычно сборка происходит крайне оперативно. Все металлоконструкции привозят на длинномерных тягачах и после этого собирают в четыре крупные секции, которые вертолету предстоит водрузить одну на другую. Самая верхняя часть мачты, здесь будут установлены антенны
Перед началом монтажа конструкции разложены в строгом соответствии с порядком сборки, для того, чтобы вертолет не совершал лишних движений в воздухе. Остается только поднять секции башни в воздух и по прямой донести до места сборки. Значительную часть авиационного обслуживания монтажных работ осуществляет НПО “Взлет” (г. Москва). На их машинах специально для монтажа сложных конструкций предусмотрено несколько технических новшеств. Одно из них – специальная внешняя подвеска, на которую крепят трос с блоками башни. Она управляется компьютером, который учитывает все порывы ветра и удерживает несколько тонн металла в точно вертикальном направлении. На некоторых “бортах” есть и специальная прозрачная задняя кабина, из которой летчик осуществляет монтаж секций. Оттуда открывается вид на конструкцию, которую необходимо установить. После взлета пилот, находящийся в основной кабине, передает управление в дополнительную кабину, и уже оттуда идет управление вертолетом для установки конструкции на нужное место. Как только она закреплена, так называемый флажковой монтажник дает условный сигнал пилоту, тот сбрасывает трос и немедленно отлетает от башни, чтобы не зацепить ее при порыве ветра. Перед монтажом идет облегчение взлетного веса вертолета
Вертолет к монтажу готовят несколько техников – идет слив топлива во внешнюю цистерну, чтобы уравновесить машину и облегчить взлетный вес. Обычно конструкции башни весят по 2-3 тонны, при грузоподъемности машины до 5 тонн. Перед монтажом обычно запрашивается прогноз погоды по конкретному региону – должна быть хорошая видимость и небольшой ветер. При этом сам процесс сборки очень быстрый – можно уложиться минут в 40, ведь чтобы поставить одну секцию надо всего 6 минут. Технология вертолетного монтажа позволяет монтировать 3-4 конструкции в день, если они, конечно, близко расположены друг к другу. Обычно к монтажу привлекаются вертолеты типа Ми8 МТВ1, хотя для более тяжелых конструкций есть машины Ми10К, КА32 и даже самый большой вертолет Ми26.
Первый взлет – бело-синий вертолет Ми8 МТВ1 оживает, надрывно кашляет, вдыхая жизнь в свои двигатели, и приведенные в движение лопасти поднимают его над землей. Здесь можно оценить мастерство летчиков – громадная машина разворачивается буквально на пятачке и грациозно подплывает к первой конструкции, которую надо водрузить на уже собранные секции. Персонал занял места “по боевому расписанию” – люди поднимаются к стыковочным узлам башни.
Вертолет готов к подъему первой секции – все разложено в своей очередности.
Если стоять в 30-40 метрах от машины, то на деревьях бешено дергаются листья, вокруг свистит воздух, летят в разные стороны небольшие ветки и трава – все живое прижимается к земле под сильным воздушным напором от лопастей вертолета. Работа по вертолетному монтажу ювелирная и требует большой выдержки и точности, как от летчиков, так и от монтажников, которые все это время работают на башне. Плавное снижение с выпуском тросов, стыковка с конструкцией, медленный взлет в направлении башни.
К каждой многотонной секции, из которых собирают башню, привязаны направляющие тросы-ловители, с их помощью монтажники направляют конструкцию. Так вот сразу брать в руки тросы-ловители – нельзя! Надо, чтобы они сначала коснулись металлического остова башни, и заряд статического электричества ушел в землю. Или другая ситуация – весь процесс монтажа производится в режиме радиомолчания – управление только по визуальным командам “флажкового” с земли. Именно этот человек должен сам убедиться в том, что фланцы блоков соприкоснулись, и только после крепления секции дать команду пилоту вертолета отцепить трос с внешней подвески. Борясь с ветром, вертолет осторожно подходит к башне, касается тросами-ловителями металлических опор, после чего монтажники подтягивают конструкцию к основанию и закрепляют специальными болтами.
Все то же самое происходит с третьей и последующими секциями – только гораздо выше.
Захват последней секции и установка ее наверху. Самая сложная операция – ветер на высоте уже сильный, да и вертолету приходится каждый раз забираться все выше и выше, чтобы доставить секцию к башне.
Подтянуты уже все тросы, вставлены все оправки, закреплены болты, и вертолет, повинуясь взмаху флажка, отстегивает металлический трос и отходит в сторону от башни.
Антенно-фидерные трассы.
Все – монтаж башни закончен. Осталось протянуть антенно-фидерные трассы и установить оборудование в контейнер. Скоро и здесь будет устойчивая связь. Но для этого сотрудникам оператора связи еще предстоит поработать – установленное оборудование необходимо настроить. Контейнеры с оборудованием защищены металлической дверью и сигнализацией
Контейнеры с оборудованием стараются располагать в защищенных местах, дверь обычно делают напротив населенного пункта или бензоколонки. Вагончик с оборудованием и саму башню обносят высоким забором, опоясывают тремя рядами колючей проволоки (к примеру, типа “Егоза”) и ставят на сигнализацию (кстати, кроме этого в вагончике есть противопожарная система и климатическая установка), которая выведена на пульт в центре контроля сети у оператора сотовой связи. Правила для персонала – соблюдение их обязательно.
Случаи разграбления контейнеров бывают, но, к счастью, достаточно редко – там размещено специфическое оборудование, которое просто не продать на рынке, а вневедомственная охрана по вызову приезжает достаточно быстро. Типовой план контейнера с оборудованием базовой станции оператора сотовой связи – разумеется, марка оборудования, равно как и размещение “железа”, может меняться.
Контейнер внутри совсем небольшой – на 8 или 10 (в зависимости от модели) квадратных метрах полезной площади надо уместить кондиционеры, батареи автономного питания, саму базовую станцию, панели сигнализации и распределительный щит, а также оптический кросс. Самый простой стол с табуретками – все аскетично и предназначено для работы. Кстати, пластиковый поддон наполнен копиями бумаг по этой БС, чтобы не возить их постоянно с собой.
Базовая станция от NokiaSiemens (произведенная для “МегаФона”) со снятой лицевой панелью – очень компактная, потребляет немного электроэнергии и полностью готова к работе.
Базовая станция от AclatelLucent для “СкайЛинк” – поддержка EV-DO Rev. A присутствует.
Внутренний вид контейнера с оборудованием.
Помещение, конечно, аскетично – большую часть времени оно проводит в закрытом режиме, переживая “нашествие” технических специалистов только во время аварии или отключения электропитания, а также во время плановых технических осмотров. Кстати, после установки оборудования необходимо провести еще несколько обязательных мероприятий. Тест системы питания – все кабели должны быть хорошо закреплены.
Тестирование базовой станции перед запуском и включение ее в “боевую” эксплуатацию.
Заключительная проверка коэффициента стоячей волны – степени согласования антенны и фидера.

Мобильный контроль

Постоянный контроль покрытия сотовой сети, качества голосовой связи жизненно важен для любого оператора сотовой связи. Именно поэтому первостепенное значение приобретает получение адекватных и полных данных о состоянии сотовой сети – это можно сделать только с помощью специальных измерительных лабораторий на колесах. Фургоны и джипы, оснащенные специальной аппаратурой, неустанно колесят по Москве и области, постоянно анализируя эфир по десяткам показателей и мгновенно определяя сложности и проблемы в функционировании базовых станций, способствуя бесперебойной работе сети. В этой связи надо разделять два типа автомобилей – ремонтные комплексы (автомобили, оснащенные самой разнообразной и современной техникой для устранения всех возможных проблем функционирования сотовой сети) и подвижные измерительные лаборатории. Машин первого типа у операторов “Большой тройки” по 5-6 в каждом крупном регионе – в основном такие комплексы монтируются на базе микроавтобусов. Машины второго типа стоят гораздо дороже обычных ремонтных грузовиков, так как оснащены современной компьютерной техникой (по стоимости такие измерительные комплексы гораздо дороже самих автомобилей) – их обычно меньше. Лаборатории “на колесах” чаще всего предпочитают монтировать на базе джипов – это упрощает передвижение по проселочным дорогам.
Лаборатории “на колесах” представляют собой джипы, где установлены комплексы измерительной аппаратуры для тестирования сетей GSM 900/1800 и UMTS 2100. Джипы нужны потому, что сеть активно развивается не только в крупных городах, но и в пригородах, регионах, где условия воистину спартанские, а инженерам надо предельно ясно представлять себе ситуацию с покрытием сотовой связью на всей территории области. Для этого приходится съезжать с асфальта и забираться в лес, ездить по полям и труднопроходимой местности со сложным ландшафтом. А проселочные дороги – это отдельная “песня” – рытвины, ухабы, глубокие лужи и скользкая глина. Не всякий микроавтобус выдержит – именно поэтому и покупают внедорожники. Подвижные лаборатории – отнюдь не для парадов. Это настоящие “рабочие лошадки”, исправно выполняющие трудную и кропотливую работу – контроль качества сети. Каждый рабочий день экипажи отправляются на объезд территории – только по Москве за долгие годы выработано около 20-30 специальных маршрутов, проезжая по которым можно увидеть работу всех столичных базовых станций. Второй вид тестов – проверки по жалобам пользователей на неважное качество связи или невозможность дозвониться с мобильных телефонов из определенного района. Если жалоб несколько или они повторяются, измерительная лаборатория обязательно проедет этот район вдоль и поперек с тем, чтобы выяснить причину “плохого поведения” сотовой сети – дальше ремонтные бригады устранят неисправность. Третий вариант объездов – это доскональная проверка новых базовых станций, которые только водятся в строй. Измерительный комплекс проверяет не только покрытие станции и сверяет это с частотным планом, но и тестирует качество переключения между новой БС и соседями, качество голосовой связи. Все это организуется с помощью специального оборудования, которое есть в автомобилях. Однако в последнее время первый вариант контроля сети почти сходит на нет – большое количество новых базовых станций “съедает” почти все рабочее время измерительных бригад. Тем более, что такие лаборатории по расписанию “гоняются” в регионы – там тоже надо определять качество связи. Все свободное место в машине занимает оборудование для проверки качества связи, оператору остается только небольшой закуток.
Если заглянуть внутрь, то можно отметить, что во вместительном джипе всего одно рабочее место – все остальное занимает измерительная аппаратура. Чаще всего, в машине стоит два комплекса, питаются они от бортовой сети джипа, хотя есть и автономное питание, которого хватает на несколько часов. Основной комплекс состоит из мощного ноутбука, нескольких специальных радиотехнических устройств и трех-четырех мобильных телефонов, один из которых работает только в диапазоне GSM900, второй – GSM1800, третий – двухдиапазонный и поддерживает оба стандарта связи, а четвертый (добавлен недавно) может работать на частоте 2100 МГц чтобы тестировать UMTS-сети. Каждый из телефонов непрерывно звонит на специальные технические номера в офисе оператора связи так называемыми длинными звонками – то есть устанавливается соединение которое держится 54-59 минут. В это время измерительная аппаратура анализирует качество покрытия на протяжении всего маршрута движения измерительной лаборатории, определяя, насколько успешно сотовый звонок передается из соты в соту при движении автомобиля, в каких случаях могут возникать “глюки” или обрывы связи. Все данные немедленно заносятся в компьютер в автоматическом режиме для дальнейшего анализа. Второй, очень значимый комплекс, называется QVoice и представляет из себя небольшую темно-синюю сенсорную управляющую панель с цветным дисплеем, навигация по которой осуществляется с помощью пластикового пера. Несколько радиотехнических блоков соединены между собой сложными коммуникациями, основу системы составляют тоже четыре мобильных телефона. Два из них звонят друг другу в режиме т. н. коротких звонков – длительностью 59 секунд. Один звонит на специальный сервисный номер в офис компании мобильной связи, еще один только принимает звонки из офиса компании. После соединения передается короткое голосовое сообщение, представляющее собой стандартный текст на английском языке (так было проще разработчикам), произнесенный женским и мужским голосом. Эталон текста известен обрабатывающему компьютеру, полученный результат мгновенно сравнивается с эталоном и, посредством сложных математических вычислений, устанавливается мера сходства отправленного и полученного сообщения. Чем более они похожи, тем лучше качество связи. Если есть значимые расхождения, немедленно можно установить причину, по которой возникают сложности или зафиксировать проблему для последующего анализа. Есть и оборудование для проверки GPRS/EDGE/UMTS, а также SMS/MMS – тестируются все возможности сети. Одной из важных частей такого комплекса является система спутниковой навигации GPS (возможно, в ближайшем будущем поставят и ГЛОНАСС) – с ее помощью компьютер автоматически определяет свое местоположение в городе и заносит в специальный “черный ящик” все параметры сотовой сети с точной географической привязкой к местности. Это позволяет аналитикам, с помощью высокоточной электронной карты города, с высокой достоверностью определять места, где возможны сбои или технические сложности. В случае с новыми станциями, мобильные лаборатории объезжают их по кругу – на распечатке карты, которая имеется у экипажа, разными цветами показаны секторы (всего их три) новой базовой станции: им надо побывать в каждом и проверить, насколько они правильно ориентированы, не забивают ли друг другу эфир, есть ли “взаимопонимание” с соседями, и насколько они хорошо покрывают свой сектор – можно ли там звонить и принимать звонки. Если станция работает, то в специальных “окошках” прикладного ПО мы видим ее порядковый номер, а телефоны лаборатории начинают работать через ее каналы. Если “hand over” произошел без потерь и “длинные звонки” в диапазонах от 900 до 2100 МГц удержались и “не слетели”, то это значит, что контроллер “видит” эту базовую станцию, соседи с ней не конфликтуют.

БС на колесах

Во время аварий или перегрузок сети не всегда можно оперативно перераспределить мощность стационарных базовых станций (БС) сотовой связи для того, чтобы поддержать тот или иной участок сети. И тогда на помощь приходят передвижные БС, которые монтируются на подвижном шасси. Первые мобильные БС вступили в строй в Японии – они были смонтированы на небольших грузовичках и были призваны функционировать в зонах стихийного бедствия, особенно при землетрясениях, которые бывают в Японии регулярно. Причем несколько таких передвижных станций могут создавать действующую мобильную сеть даже при тотальном разрушении инфраструктуры. Радиус соты одного грузовика – примерно 800-1200 м, за электропитание отвечал генератор, который работал на солярке. Обычно передвижные БС, используемые в оперативном режиме, помогают увеличить емкость сети во время проведения мероприятий с массовым стечением зрителей: футбольных матчей, концертов мировых звезд, авиашоу и др. Кроме того, подобные системы (в том случае, если они оснащены системами спутниковой связи) можно доставить в любое место по воздуху, где мобильной связи нет физически (или базовые станции уничтожены), и организовать там временную соту. В связи со значительным количеством стихийных бедствий, некоторые операторы связи в США разработали целую программу по развитию мобильных БС. Так, у Verizon Wireless есть больше десяти грузовиков в разных штатах, снабженных аппаратурой базовых станций мобильной связи. Кроме расширения емкости сети, они позволяют быстро создать “отдельную” от основной сеть для работников служб спасения – доступ туда получают владельцы тех телефонов, чьи номера заранее прописаны в специальной БС. Соответственно, офицеры спецслужб, полиция, спасатели и врачи получают приоритетный доступ к связи. Обычно такие 11-тонные грузовики помимо оборудования укомплектованы ресурсами жизнеобеспечения для экстренных ситуаций: горючим, генератором электроэнергии, пищей, водой и спальными местами для обслуживающего автомобили персонала. Передвижная БС “ВымпелКома” – один из самых интересных проектов – смонтированный на шасси КАМАЗа, он обеспечивает высокую проходимость и удобство для персонала. Фактически, это проект созданный по принципу “все свое вожу с собой”.
Кстати, “связь на колесах” есть и для фиксированных абонентов. Сейчас, в век мобильных терминалов, это не так актуально, но еще 5-6 лет назад при авариях на телефонных подстанциях “в бой” вступали передвижные пункты телефонной связи, смонтированные на базе самых обычных “газелей”. В свое время такие решения использовали и в МГТС: в микроавтобусе размещалась антенна для связи с базовой станцией по радиосигналу (БС находилась на Останкинской башне), дальность действия – до 40 км. Таким образом, передвижной пункт мог присоединиться к сети общего пользования в месте аварии или ЧП и, пока идет ремонт, обеспечивать связь при помощи радиотрубок или мини-таксофонов, работающих на расстоянии до 1,5 км от машины. Обычно на каждый такой мобильный переговорный пункт выделялось от 12 до 70 радиолиний. Недавно такие мобильные станции были использованы во время взрыва газа на Озерной улице в Москве, когда без проводной связи остались жители нескольких многоэтажек. Правда, у большинства абонентов есть мобильные телефоны, поэтому наличие таких станций у проводных операторов уже не критично. В целом, опыт использования мобильных БС есть у всех крупных операторов связи России и стран СНГ. И это несмотря на тот факт, что мобильные БС для сотовой связи гораздо дороже тех же мобильных VSAT-станций из-за большого количества необходимого оборудования, которое несет “на борту” оснащенный автотранспорт. Типовое наполнение таких решений (к примеру, передвижной станции “ВымпелКома”) – это автономная дизель-электрическая станция, система кондиционирования, а также аппаратная мобильной базовой станции, оборудованная рабочим местом оператора. Внутри автомобиля или контейнера в стойках монтируются блоки базовой станции мобильной связи – ее размеры обычно напоминают тумбу от офисного стола, и с ее установкой не возникает каких-либо проблем. Как правило, такое оборудование многостандартно – к примеру, в решении “ВымпелКома” в аппаратной размещается оборудование базовых станций GSM-диапазона 900/1800 МГц, позволяющее работать в сетях двух вендоров – Alcatel и Ericsson, а также оборудование сети третьего поколения диапазона 2100 МГц. Мобильные БС могут быть и в контейнерах – для транспортировки их просто “цепляют” к грузовику и доставляют на место работы.
Подвижные базовые станции устанавливаются на автотранспорте трех основных типов – это микроавтобусы (в основном, “Газель” или “Баргузин”), грузовые транспортники повышенной проходимости (МАЗ, КамАЗ, ЗИЛ, КрАЗ, “Урал”) и специальные прицепы, которые буксируются автомобилем. Есть и экзотические транспортные средства на четырех осях (тягачи от военных ракетных систем типа “Точка-У” или “Искандер”), но это единичные экземпляры, не представленные в сколь-нибудь значимой серии. Мачта для антенны (обычно не превышающая по высоте 12 м) выставляется или вручную, или с помощью специального подъемного механизма; для этого необходима уже гидравлическая антенная опора, не требующая растяжек, которая может достигать высоты 25 м. Кроме того, обычно обеспечена гибкость при выборе способа подключения к базовой сети сотовой связи – можно использовать радиорелейное, лазерное и спутниковое оборудование. Правда, типовая скорость от станции к базовой сети и обратно – от 512 кбит/с до 1 Мбит/с, более скоростную передачу данных организовать сложно (к примеру, при антенне диаметром 1,2 м внешний выделенный спутниковый канал не сможет обеспечить скорость более 512 кбит/c). Кроме того, в кузове такой системы вполне можно обнаружить систему спутниковой навигации GPS/ГЛОНАСС, а также оборудование для контроля и измерения мобильной сети – при движении такой комплекс вполне может служить передвижной лабораторией, занимающейся мониторингом сотовой сети. Еще один вариант мобильной БС – монтаж комплекса на базе автомобиля “Газель”. Правда, в таком случае приходится повозиться с внешней опорой для подвеса антенн сотовой сети, да и VSAT-антенну поставить уже некуда – обычно используется радиорелейный канал передачи данных с базовой сетью.
Типичная передвижная базовая станция по своей мощности равна емкости стандартной трехсекторной БС и способна поддерживать до 300 дополнительных голосовых каналов на расстоянии до 10 км (на открытой местности вне города). Правда, полезность подобных комплексов в России ограничивается тем, что необходимо заблаговременно получить специальное разрешение органов надзора даже на временное включение комплекса. Конечно, в случае возникновения техногенных катастроф, в результате которых становится невозможным обеспечение связи стационарными базовыми станциями (отключение питания, повреждение опор стационарных БС и т. д.), такое разрешение получается за несколько минут, но об увеличении емкости сети при массовых мероприятиях оператору приходится заботиться заранее.

Сотовая подземка

Звание самого скоростного транспорта в крупных мегаполисах все увереннее перехватывает метро. Средняя скорость движения для Москвы и Санкт-Петербурга здесь составляет 60 км/ч против 15-20 км/ч в постоянных пробках, которые можно встретить “на поверхности” и в рабочие, и в выходные дни. Сотовая связь с базовыми станциями есть и здесь – подземный трафик стабилен и приносит вполне реальные деньги. В России сейчас ситуация с покрытием станций складывается вполне удачно – в небольших метрополитенах Новосибирска или Самары связью покрыты практически все станции. На аналогичных объектах в Москве и Санкт-Петербурге сотовая связь на каждой конкретной станции, с большой вероятностью, будет как минимум от одного оператора связи. В Москве это МТС или “ВымпелКом”, в Санкт-Петербурге – “МегаФон” или “ВымпелКом”. Монтаж и обслуживание оборудования связи в тоннелях метро.
При проектировании объектов связи на станциях метрополитена операторы исходили из простого принципа – связь не должна прерваться ни на миг. Именно поэтому, спускаясь в подземку, особенно легко заметить белые квадратики или серые прямоугольники антенн базовых станций, которые, расположены на своде эскалатора и в межстанционных переходах. На станциях такие квадратики из пластика тоже присутствуют, но их стараются маскировать, чтобы не портили архитектурный облик станций, построенных еще в прошлом веке. Все это свидетельствует о том, что на этой станции метро есть сотовая связь. Уточнить, на каких станциях есть связь, можно на картах – для пользователей МТС, “ВымпелКом” и “МегаФон”. Небольшие серые или белые “коробочки” на станциях – это антенны сотовой связи.
Типология строительства подземных сетей ограничена – есть два возможных варианта. Большая часть сетей строится по принципу “одна станция метро – одна БС”. На некоторых центральных станциях установлены БС еще и в верхних вестибюлях – таким образом, емкостной ресурс оборудования позволяет обеспечивать качественную связь без дополнительных мероприятий. По такой схеме работает сеть МТС в Москве, а в Санкт-Петербурге – сети всех операторов “Большой тройки”. Есть и второй вариант – по топологии сети каждая базовая станция обслуживает не одну, а несколько станций метро. На платформах установлены репитеры, которые получают сигналы от пользователей и по скоростным каналам связи передают их в базовую сеть. Такая топология позволяет получить не просто сотовую сеть, а систему динамического управления емкостью, которая может оперативно усиливать свои ресурсы на наиболее сложных, в данный момент, направлениях. Подобная сеть есть у “ВымпелКома” и “МегаФона” в Москве. Именно так выглядит оборудование связи в технических тоннелях.
Временами покрывают связью и тоннели, но это имеет смысл, только если география их прокладки крайне проста – длинные прямые участки, минимум поворотов и перепадов высот. Подобная картина наблюдается в московском метрополитене – к примеру, для тотального покрытия связью всех станций и тоннелей кольцевой линии в Москве (голосовая связь и передача данных по протоколу EDGE) компании МТС потребовалось 40 км излучающего кабеля, 80 км оптического кабеля, двенадцать репитеров на станциях, семь – в тоннелях и четыре базовые станции. В компании “ВымпелКом” для покрытия тоннелей применяют аналоги излучающего кабеля с усилителями сигнала, выносные антенны. Правда, во время движения поезда в тоннеле сигнал, проходя ряд усилителей, остается хорошим по показателю мощности, но слышно там больше шума, чем голоса – стандартная “болезнь” подобных систем (хотя в новых поездах типа “Русич” можно говорить во время движения – шумоизоляция там на высоте). А вот в метро Санкт-Петербурга от такого подхода решили отказаться – слишком сильный перепад высот, слишком много крутых поворотов, где связь просто терялась. Все операторы, присутствующие в питерской подземке, попробовали свои варианты “подсветки” связью тоннелей на примере отрезка пути между двумя узловыми станциями метро: “Невский проспект” и “Сенная площадь”, однако в дальнейшем реализация подобных проектов была приостановлена. Не покрывают тоннели в Санкт-Петербурге и из-за угрозы возможных наводнений – терять дорогое оборудование было бы крайне нежелательно. Различные типы двунаправленных антенн и антенно-фидерных устройств в тоннеле – именно они обеспечивают связь вне станций.
Строительство сетей проходит обычно в два этапа. Во-первых, выбор необходимого оборудования и монтаж. Бригады специалистов могут осуществлять монтажные и тестовые работы в метро только в ночное время – в среднем, у монтажников есть не более 3-4 часов в сутки, когда можно тянуть кабели, ходить по тоннелям и монтировать антенны в вестибюлях и на эскалаторах. Обычно на каждой станции работают только 2-3 бригады из 3-4 человек. Работы непосредственно на платформе можно проводить с самого закрытия метро, в подсобных помещениях – круглосуточно, а вот в тоннелях – только начиная с двух часов ночи, когда отключается электричество с контактного рельса, который приводит в действие поезда. Плюс ко всему, в метро, первые станции которого были построены в 50-х годах прошлого века, просто не были предусмотрены коммуникации, необходимые для работы сотового оборудования – не хватает нагрузки электрических сетей, сложно прокладывать кабельную инфраструктуру. Сейчас все оборудование связи даже для компаний-конкурентов размещается в подсобках метро буквально “впритирку”.
При строительстве старых станций, технические помещения были весьма и весьма скромными по объему – поэтому сейчас все оборудование компаний-конкурентов размещается буквально “впритирку” – на особенно загруженных станциях операторов, пришедших позже всех, “выставляют наружу”. При работе оборудование, естественно, излучает тепло, но современных систем кондиционирования в метро нет – так и случаются перегревы. На новых станциях метро (в Москве это “Трубная”, “Сретенский бульвар”, “Славянский бульвар”, “Строгино”), кстати, ситуация не лучше – на подсобных помещениях по-прежнему экономят, что никак не улучшает надежность работы связи в подземке.

Выводы

Современные базовые станции сотовой связи крайне необходимы для сетей 3G – именно с их помощью пользователи получают доступ не только к базовой сети оператора связи, но и возможность поговорить с любым абонентом, у которого имеется включенный телефон фиксированной, мобильной или спутниковой связи. Подобные станции становятся все более компактными и учатся экономить электроэнергию без потери мощности. Безусловно, их число с вводом в строй сетей 3G только увеличится, но это существенно улучшит покрытие не только голосовой связи, но и возможность выходить в сеть без проводов.

Если Вы заметили ошибку — выделите ее мышью и нажмите CTRL+ENTER.

Общие принципы клеточной коммуникации – молекулярная биология клетки

Механизмы, позволяющие одной клетке влиять на поведение другой, почти наверняка существовали в мире одноклеточных организмов задолго до появления многоклеточных организмов на Земле. Доказательства получены из исследований современных одноклеточных эукариот, таких как дрожжи. Хотя эти клетки обычно ведут независимую жизнь, они могут общаться и влиять на поведение друг друга при подготовке к половому спариванию.В почкующихся дрожжах Saccharomyces cerevisiae, , например, когда гаплоидная особь готова к спариванию, она секретирует пептид , фактор спаривания , который сигнализирует клеткам противоположного типа спаривания прекратить пролиферировать и подготовиться к спариванию (). Последующее слияние двух гаплоидных клеток противоположных типов спаривания дает диплоидную клетку, которая затем может подвергаться мейозу и споруляции, генерируя гаплоидные клетки с новым набором генов.

Рисунок 15-2

Клетки почкующихся дрожжей реагируют на фактор спаривания.(A) Клетки обычно имеют сферическую форму. (B) В ответ на фактор спаривания, секретируемый соседними клетками дрожжей, они выступают в направлении источника фактора при подготовке к спариванию. (Любезно предоставлено (подробнее …)

Исследования дрожжевых мутантов, которые не могут спариваться, идентифицировали многие белки, которые необходимы в процессе передачи сигналов. Эти белки образуют сигнальную сеть, которая включает белки рецепторов клеточной поверхности, GTP-связывающие белки, и протеинкиназы, каждая из которых имеет близких родственников среди белков, которые осуществляют передачу сигналов в клетках животных.Однако из-за дупликации и дивергенции генов сигнальные системы у животных стали намного более сложными, чем у дрожжей.

Внеклеточные сигнальные молекулы связываются со специфическими рецепторами

Дрожжевые клетки связываются друг с другом для спаривания, секретируя несколько видов небольших пептидов. Напротив, клетки высших животных общаются с помощью сотен видов сигнальных молекул. К ним относятся белки, небольшие пептиды, аминокислоты, нуклеотиды, стероиды, ретиноиды, производные жирных кислот и даже растворенные газы, такие как оксид азота и оксид углерода.Большинство этих сигнальных молекул секретируются из сигнальной клетки во внеклеточное пространство посредством экзоцитоза (обсуждается в главе 13). Другие высвобождаются путем диффузии через плазматическую мембрану, а некоторые попадают во внеклеточное пространство, оставаясь при этом прочно связанными с поверхностью сигнальных клеток.

Независимо от природы сигнала, клетка-мишень отвечает посредством специфического белка, называемого рецептором, который специфически связывает сигнальную молекулу и затем инициирует ответ в клетке-мишени.Внеклеточные сигнальные молекулы часто действуют при очень низких концентрациях (обычно ≤ 10 ^-8 M), и рецепторы, которые их распознают, обычно связывают их с высоким сродством (константа сродства K _α ≥ 10 ⁸ литров / моль ; видеть ). В большинстве случаев эти рецепторы представляют собой трансмембранные белки на поверхности клетки-мишени. Когда они связываются с внеклеточной сигнальной молекулой (лиганд), , они активируются и генерируют каскад внутриклеточных сигналов, которые изменяют поведение клетки.В других случаях рецепторы находятся внутри клетки-мишени, и сигнальная молекула должна войти в клетку, чтобы активировать их: для этого требуется, чтобы сигнальные молекулы были достаточно маленькими и гидрофобными, чтобы диффундировать через плазматическую мембрану ().

Рисунок 15-3

Связывание внеклеточных сигнальных молекул либо с рецепторами на поверхности клетки, либо с внутриклеточными рецепторами. Большинство сигнальных молекул гидрофильны и поэтому не могут напрямую пересекать плазматическую мембрану; вместо этого они связываются с рецепторами клеточной поверхности (подробнее…)

Внеклеточные сигнальные молекулы могут действовать как на коротких, так и на больших расстояниях

Многие сигнальные молекулы остаются связанными с поверхностью сигнальной клетки и влияют только на клетки, которые с ней контактируют (). Такая контактно-зависимая передача сигналов особенно важна во время развития и при иммунных ответах. Однако в большинстве случаев сигнальные молекулы секретируются. Секретируемые молекулы могут уноситься далеко, чтобы воздействовать на отдаленные мишени, или они могут действовать как локальные медиаторы, воздействуя только на клетки в непосредственном окружении сигнальной клетки.Этот последний процесс называется паракринной передачей сигналов (). Для того чтобы паракринные сигналы доставлялись только к их собственным клеткам-мишеням, секретируемым молекулам нельзя позволять диффундировать слишком далеко; по этой причине они часто быстро захватываются соседними клетками-мишенями, разрушаются внеклеточными ферментами или иммобилизуются внеклеточным матриксом.

Рисунок 15-4

Формы межклеточной сигнализации. (A) Контакт-зависимая передача сигналов требует, чтобы клетки находились в прямом мембранно-мембранном контакте.(B) Паракринная передача сигналов зависит от сигналов, которые высвобождаются во внеклеточное пространство и действуют локально на соседние клетки. (подробнее …)

Для большого и сложного многоклеточного организма передачи сигналов ближнего действия недостаточно для координации поведения его клеток. У этих организмов развивались наборы специализированных клеток, играющих особую роль в связи между широко отдельными частями тела. Наиболее сложными из них являются нервные клетки или нейроны, которые обычно расширяют длинные отростки (аксоны), которые позволяют им контактировать с клетками-мишенями на большом расстоянии.При активации сигналами из окружающей среды или от других нервных клеток нейрон быстро посылает электрические импульсы (потенциалы действия) вдоль своего аксона; когда такой импульс достигает конца аксона, он заставляет расположенные там нервные окончания выделять химический сигнал, называемый нейротрансмиттером. Эти сигналы секретируются в специализированных клеточных соединениях, называемых химическими синапсами , , которые предназначены для обеспечения доставки нейромедиатора специфически к постсинаптической клетке-мишени ().Детали этого синаптического сигнального процесса обсуждаются в главе 11.

Второй тип специализированной сигнальной клетки, которая контролирует поведение организма в целом, – это эндокринная клетка. Эти клетки выделяют в кровоток свои сигнальные молекулы, называемые гормонами, которые передают сигнал клеткам-мишеням, широко распространенным по всему телу ().

Сравниваются механизмы, позволяющие эндокринным и нервным клеткам координировать клеточное поведение животных.Поскольку эндокринная передача сигналов зависит от диффузии и кровотока, она является относительно медленной. Синаптическая передача сигналов, напротив, может быть намного быстрее и точнее. Нервные клетки могут передавать информацию на большие расстояния с помощью электрических импульсов, которые распространяются со скоростью до 100 метров в секунду; После выхода из нервного окончания нейромедиатор должен диффундировать к клетке-мишени на расстояние менее 100 нм, а этот процесс занимает менее миллисекунды. Еще одно различие между эндокринной и синаптической передачей сигналов заключается в том, что, хотя гормоны сильно разбавлены в кровотоке и интерстициальной жидкости и, следовательно, должны действовать при очень низких концентрациях (обычно <10 ^-8 M), нейротрансмиттеры разбавлены гораздо меньше и могут добиться высоких локальных концентраций.Концентрация ацетилхолина в синаптической щели активного нервно-мышечного соединения, например, составляет около 5 × 10 ^-4 М. Соответственно, рецепторы нейротрансмиттеров имеют относительно низкое сродство к своему лиганду, что означает, что нейротрансмиттер может диссоциировать. быстро от рецептора, чтобы прекратить ответ. Более того, после выхода из нервного окончания нейротрансмиттер быстро удаляется из синаптической щели либо специфическими гидролитическими ферментами, которые его разрушают, либо специфическими мембранными транспортными белками, которые перекачивают его обратно либо в нервное окончание, либо в соседние глиальные клетки.Таким образом, синаптическая передача сигналов намного точнее, чем эндокринная передача сигналов как во времени, так и в пространстве.

Рисунок 15-5

Контраст между эндокринной и синаптической передачей сигналов. У сложных животных эндокринные клетки и нервные клетки работают вместе, чтобы координировать разнообразную деятельность миллиардов клеток. В то время как разные эндокринные клетки должны использовать разные гормоны для связи (подробнее …)

Скорость ответа на внеклеточный сигнал зависит не только от механизма доставки сигнала, но и от природы ответа в клетке-мишени.Если для ответа требуются только изменения в белках, уже присутствующих в клетке, это может произойти за секунды или даже миллисекунды. Однако, когда ответ включает изменения в экспрессии генов и синтез новых белков, обычно требуются часы, независимо от способа доставки сигнала.

Автокринная сигнализация может координировать решения групп идентичных ячеек

Все формы сигнализации, обсужденные до сих пор, позволяют одной клетке влиять на другую. Часто сигнальная клетка и мишень относятся к разным типам клеток.Однако клетки могут также посылать сигналы другим клеткам того же типа, а также себе. При такой аутокринной передаче сигналов клетка выделяет сигнальные молекулы, которые могут обратно связываться с ее собственными рецепторами. Во время развития, например, как только клетка была направлена по определенному пути дифференцировки, она может начать секретировать аутокринные сигналы себе, которые подкрепляют это решение о развитии.

Аутокринная передача сигналов наиболее эффективна, когда осуществляется одновременно соседними клетками одного и того же типа, и она, вероятно, будет использоваться для поощрения групп идентичных клеток к принятию одинаковых решений в отношении развития.Таким образом, аутокринная передача сигналов считается одним из возможных механизмов, лежащих в основе «эффекта сообщества», который наблюдается на раннем этапе развития, во время которого группа идентичных клеток может реагировать на сигнал, индуцирующий дифференцировку, но одна изолированная клетка того же типа не может ( ).

Рисунок 15-6

Автокринная сигнализация. Группа идентичных клеток производит более высокую концентрацию секретируемого сигнала, чем одна клетка. Когда этот сигнал связывается обратно с рецептором того же типа клеток, он побуждает клетки координированно реагировать как группа.(подробнее …)

К сожалению, раковые клетки часто используют аутокринную передачу сигналов для преодоления нормального контроля над пролиферацией и выживанием клеток, которые мы обсудим позже. Секретируя сигналы, которые воздействуют на собственные рецепторы клетки, раковые клетки могут стимулировать собственное выживание и размножение и, таким образом, выживать и размножаться в местах, где нормальные клетки того же типа не могли. Как возникает это опасное нарушение нормального поведения ячеек, обсуждается в главе 23.

Щелевые соединения позволяют передавать сигнальную информацию соседним ячейкам

Другой способ координировать действия соседних ячеек – это щелевые соединения.Это специализированные межклеточные соединения, которые могут образовываться между близко расположенными плазматическими мембранами и напрямую соединять цитоплазмы соединенных клеток через узкие заполненные водой каналы (см.). Каналы позволяют обмениваться небольшими внутриклеточными сигнальными молекулами (внутриклеточные медиаторы), , такими как Ca ^2+, и циклический АМФ (обсуждается позже), но не макромолекулами, такими как белки или нуклеиновые кислоты. Таким образом, клетки, соединенные щелевыми контактами, могут общаться друг с другом напрямую, без необходимости преодолевать барьер, создаваемый промежуточными плазматическими мембранами ().

Рисунок 15-7

Сигнализация через щелевые соединения. Клетки, соединенные щелевыми контактами, имеют общие небольшие молекулы, в том числе небольшие внутриклеточные сигнальные молекулы, и поэтому могут координированно реагировать на внеклеточные сигналы.

Как обсуждалось в главе 19, структура соединений щелевых соединений в ткани может быть обнаружена либо электрически, с помощью внутриклеточных электродов, либо визуально после микроинъекции небольших водорастворимых красителей. Исследования такого рода показывают, что клетки в развивающемся эмбрионе создают и разрывают соединения щелевых соединений в определенных и интересных паттернах, что убедительно указывает на то, что эти соединения играют важную роль в процессах передачи сигналов, которые происходят между этими клетками.Например, мыши и люди, у которых отсутствует один конкретный белок щелевых соединений (коннексин 43), имеют серьезные дефекты в развитии сердца. Подобно аутокринной передаче сигналов, описанной выше, коммуникация по щелевому соединению помогает соседним клеткам схожего типа координировать свое поведение. Однако до сих пор неизвестно, какие именно небольшие молекулы важны как переносчики сигналов через щелевые соединения, а конкретные функции связи щелевых соединений в развитии животных остаются неопределенными.

Каждая клетка запрограммирована так, чтобы реагировать на определенные комбинации внеклеточных сигнальных молекул.

Типичная клетка многоклеточного организма подвергается воздействию сотен различных сигналов в окружающей среде. Эти сигналы могут быть растворимыми, связаны с внеклеточным матриксом или с поверхностью соседней клетки, и они могут действовать во многих миллионах комбинаций. Клетка должна избирательно реагировать на этот поток сигналов в соответствии со своим специфическим характером, который она приобрела в результате прогрессивной клеточной специализации в ходе развития.Клетка может быть запрограммирована так, чтобы реагировать на одну комбинацию сигналов путем дифференцирования, на другую комбинацию путем умножения и на еще одну посредством выполнения некоторой специализированной функции, такой как сокращение или секреция.

Большинство клеток сложного животного также запрограммированы на то, чтобы зависеть от определенной комбинации сигналов, просто чтобы выжить. Когда клетки лишены этих сигналов (например, в чашке для культивирования), клетка активирует программу самоубийства и убивает себя – процесс, называемый запрограммированной смертью клеток , апоптоз или ().Поскольку разные типы клеток требуют разных комбинаций сигналов выживания, каждый тип клеток ограничен различными средами в организме. Способность подвергаться апоптозу – фундаментальное свойство клеток животных, и оно обсуждается в главе 17.

Рисунок 15-8

Зависимость животной клетки от множественных внеклеточных сигналов. Каждый тип клеток отображает набор рецепторов, которые позволяют ему реагировать на соответствующий набор сигнальных молекул, производимых другими клетками.Эти сигнальные молекулы работают в комбинациях для регулирования (подробнее …)

В принципе, сотни сигнальных молекул, производимых животными, можно использовать для создания почти неограниченного числа сигнальных комбинаций. Использование этих комбинаций для управления поведением клеток позволяет животному управлять своими клетками весьма специфическими способами, используя ограниченное разнообразие сигнальных молекул.

Различные клетки могут по-разному реагировать на одну и ту же внеклеточную сигнальную молекулу

Конкретный способ, которым клетка реагирует на окружающую среду, варьируется.Он варьируется в зависимости от набора рецепторных белков, которыми обладает клетка, который определяет конкретное подмножество сигналов, на которые она может реагировать, и варьируется в зависимости от внутриклеточного механизма, с помощью которого клетка интегрирует и интерпретирует сигналы, которые она получает (см.). Таким образом, одна сигнальная молекула часто по-разному воздействует на разные клетки-мишени. Например, нейромедиатор ацетилхолин стимулирует сокращение клеток скелетных мышц, но снижает скорость и силу сокращения клеток сердечной мышцы.Это связано с тем, что белки рецептора ацетилхолина на клетках скелетных мышц отличаются от белков на клетках сердечной мышцы. Но различия рецепторов не всегда являются объяснением различных эффектов. Во многих случаях одна и та же сигнальная молекула связывается с идентичными рецепторными белками, но вызывает очень разные ответы в разных типах клеток-мишеней, отражая различия во внутреннем механизме, с которым связаны рецепторы ().

Рисунок 15-9

Различные ответы, индуцированные нейромедиатором ацетилхолином.Различные типы клеток по-разному реагируют на ацетилхолин. (A и B) Для этих двух типов клеток ацетилхолин связывается с аналогичными рецепторными белками, но внутриклеточные (подробнее …)

Концентрация молекулы может быть скорректирована быстро, только если время жизни молекулы короткое

It Естественно думать о сигнальных системах с точки зрения изменений, производимых при доставке сигнала. Но не менее важно учитывать, что происходит, когда сигнал отменяется.Во время развития временные сигналы часто вызывают длительные эффекты: они могут вызвать изменение в развитии клетки, которое сохраняется бесконечно, благодаря механизмам клеточной памяти, таким как те, которые обсуждались в главах 7 и 21. Однако в большинстве случаев во взрослых тканях реакция исчезает, когда сигнал прекращается. Эффект временный, потому что сигнал проявляет свои эффекты, изменяя набор молекул, которые нестабильны, претерпевая непрерывный оборот. Таким образом, как только сигнал отключен, замена старых молекул новыми стирает все следы его действия.Отсюда следует, что скорость, с которой клетка реагирует на удаление сигнала, зависит от скорости разрушения или оборота молекул, на которые воздействует сигнал.

Также верно, хотя и менее очевидно, что эта скорость оборота также определяет быстроту реакции при включении сигнала. Рассмотрим, например, две внутриклеточные сигнальные молекулы X и Y, каждая из которых обычно поддерживается в концентрации 1000 молекул на клетку. Молекула Y синтезируется и разлагается со скоростью 100 молекул в секунду, при этом каждая молекула имеет среднее время жизни 10 секунд.Скорость обновления молекулы X в 10 раз ниже, чем у молекулы Y: она синтезируется и разлагается со скоростью 10 молекул в секунду, так что каждая молекула имеет среднее время жизни в клетке 100 секунд. Если сигнал, действующий на клетку, увеличивает скорость синтеза как X, так и Y в десять раз без какого-либо изменения времени жизни молекул, в конце 1 секунды концентрация Y увеличится почти на 900 молекул на клетку (10 × 100 – 100), тогда как концентрация X увеличится всего на 90 молекул на клетку.Фактически, после того, как скорость синтеза молекулы резко увеличилась или уменьшилась, время, необходимое для того, чтобы молекула сместилась наполовину от ее старой до новой равновесной концентрации, равно ее нормальному периоду полураспада, то есть времени, которое потребовалось бы, чтобы его концентрация упала вдвое, если бы весь синтез был остановлен ().

Рисунок 15-10

Важность быстрой текучести. Графики показывают прогнозируемые относительные скорости изменения внутриклеточных концентраций молекул с различным временем оборота, когда скорость их синтеза либо (A) снижается, либо (B) внезапно увеличивается на (больше…)

Те же принципы применимы к белкам и маленьким молекулам, а также к молекулам во внеклеточном пространстве и внутри клеток. Многие внутриклеточные белки имеют короткий период полураспада, некоторые живут менее 10 минут. В большинстве случаев это белки, выполняющие ключевые регуляторные роли, концентрация которых в клетке быстро регулируется путем изменения скорости их синтеза. Точно так же любые ковалентные модификации белков, которые происходят как часть процесса быстрой передачи сигналов – чаще всего, добавление фосфатной группы к боковой цепи аминокислоты – должны постоянно удаляться с высокой скоростью, чтобы сделать возможной быструю передачу сигналов.

Мы обсудим некоторые из этих молекулярных событий подробно позже для сигнальных путей, которые действуют через рецепторы на поверхности клетки. Но эти принципы применимы довольно широко, как показывает следующий пример.

Сигналы газа оксида азота путем прямого связывания с ферментом внутри клетки-мишени

Хотя большинство внеклеточных сигналов представляют собой гидрофильные молекулы, которые связываются с рецепторами на поверхности клетки-мишени, некоторые сигнальные молекулы достаточно гидрофобны и / или достаточно малы для прохождения легко через плазматическую мембрану клетки-мишени.Попав внутрь, они напрямую регулируют активность определенного внутриклеточного белка. Важным и замечательным примером является газ оксид азота (NO) , который действует как сигнальная молекула как у животных, так и у растений. У млекопитающих одна из его функций – регулировать сокращение гладких мышц. Например, ацетилхолин высвобождается вегетативными нервами в стенках кровеносных сосудов и вызывает расслабление гладкомышечных клеток в стенках сосудов. Ацетилхолин действует опосредованно, побуждая близлежащие эндотелиальные клетки производить и высвобождать NO, который затем дает сигнал расслаблению нижележащих гладкомышечных клеток.Этот эффект NO на кровеносные сосуды объясняет механизм действия нитроглицерина, который уже около 100 лет используется для лечения пациентов со стенокардией (боль, возникающая из-за недостаточного притока крови к сердечной мышце). Нитроглицерин превращается в NO, который расслабляет кровеносные сосуды. Это снижает нагрузку на сердце и, как следствие, снижает потребность сердечной мышцы в кислороде.

Многие типы нервных клеток используют NO для передачи сигналов своим соседям.NO, выделяемый вегетативными нервами полового члена, например, вызывает локальное расширение кровеносных сосудов, которое отвечает за эрекцию полового члена. NO также вырабатывается в качестве местного медиатора активированными макрофагами и нейтрофилами, помогая им уничтожать вторгшиеся микроорганизмы. У растений NO участвует в защитных реакциях на травму или инфекцию.

Газ NO образуется в результате дезаминирования аминокислоты аргинина, катализируемого ферментом NO-синтазой. Поскольку растворенный NO легко проходит через мембраны, он быстро диффундирует из клетки, где он вырабатывается, в соседние клетки.Он действует только локально, потому что у него короткий период полураспада – около 5–10 секунд – во внеклеточном пространстве, прежде чем он преобразуется в нитраты и нитриты кислородом и водой. Во многих клетках-мишенях, включая эндотелиальные клетки, NO связывается с железом в активном центре фермента гуанилилциклазы, стимулируя этот фермент продуцировать небольшой внутриклеточный медиатор cyclic GMP, , который мы обсудим позже (). Эффект NO может проявиться в течение нескольких секунд, потому что нормальная скорость оборота циклического GMP высока: быстрое разложение до GMP фосфодиэстеразой постоянно уравновешивает производство циклического GMP из GTP гуанилилциклазой.Препарат Виагра ингибирует эту циклическую фосфодиэстеразу GMP в половом члене, тем самым увеличивая время, в течение которого уровни циклического GMP остаются повышенными после того, как продукция NO индуцируется местными нервными окончаниями. Циклический GMP, в свою очередь, поддерживает расслабление кровеносных сосудов и эрекцию полового члена.

Рисунок 15-11

Роль оксида азота (NO) в расслаблении гладких мышц стенки кровеносного сосуда. Ацетилхолин, высвобождаемый нервными окончаниями в стенке кровеносного сосуда, активирует NO-синтазу в эндотелиальных клетках, выстилающих кровеносный сосуд, заставляя эндотелиальные клетки производить (больше…)

Окись углерода (CO) – еще один газ, который используется в качестве межклеточного сигнала. Он может действовать так же, как NO, стимулируя гуанилилциклазу. Эти газы – не единственные сигнальные молекулы, которые могут проходить непосредственно через плазматическую мембрану клетки-мишени. Группа небольших гидрофобных негазообразных гормонов и местных медиаторов также проникает в клетки-мишени таким образом. Но вместо связывания с ферментами они связываются с белками внутриклеточных рецепторов, которые напрямую регулируют транскрипцию генов, как мы обсудим далее.

Ядерные рецепторы являются лиганд-активируемыми белками-регуляторами генов

Ряд небольших гидрофобных сигнальных молекул диффундируют непосредственно через плазматическую мембрану клеток-мишеней и связываются с внутриклеточными рецепторными белками. Эти сигнальные молекулы включают стероидных гормонов, гормонов щитовидной железы, ретиноиды, и витамина D. Хотя они сильно отличаются друг от друга как по химической структуре (), так и по функциям, все они действуют по схожему механизму. Когда эти сигнальные молекулы связываются со своими рецепторными белками, они активируют рецепторы, которые связываются с ДНК, чтобы регулировать транскрипцию определенных генов.Все рецепторы структурно родственны и являются частью надсемейства ядерных рецепторов. Это очень большое суперсемейство также включает некоторые рецепторные белки, которые активируются внутриклеточными метаболитами, а не секретируемыми сигнальными молекулами. Многие члены семьи были идентифицированы только путем секвенирования ДНК, и их лиганд еще не известен; эти белки поэтому упоминаются как орфанных ядерных рецептора. На важность таких ядерных рецепторов у некоторых животных указывает тот факт, что 1-2% генов у нематоды C.elegans , хотя у людей их меньше 50 (см.).

Рисунок 15-12

Некоторые сигнальные молекулы, которые связываются с ядерными рецепторами. Обратите внимание, что все они маленькие и гидрофобные. Показана активная гидроксилированная форма витамина D ₃. Эстрадиол и тестостерон – стероидные половые гормоны.

Стероидные гормоны, в том числе кортизол, стероидные половые гормоны, витамин D (у позвоночных) и гормон линьки (у насекомых), все производятся из холестерина. Кортизол вырабатывается в коре надпочечников и влияет на метаболизм многих типов клеток. Стероидные половые гормоны вырабатываются в яичках и яичниках, и они отвечают за вторичные половые признаки, отличающие мужчин от женщин. Витамин D синтезируется в коже в ответ на солнечный свет; после преобразования в активную форму в печени или почках он регулирует метаболизм Ca ²⁺, способствуя захвату Ca ²⁺ в кишечнике и уменьшая его выведение почками.Гормоны щитовидной железы, которые состоят из аминокислоты тирозина, увеличивают скорость метаболизма в самых разных типах клеток, в то время как ретиноиды, такие как ретиноевая кислота, производятся из витамина А и играют важную роль в качестве местных медиаторов у позвоночных. разработка. Хотя все эти сигнальные молекулы относительно нерастворимы в воде, они становятся растворимыми для транспорта в кровотоке и других внеклеточных жидкостях за счет связывания со специфическими белками-носителями, от которых они диссоциируют перед попаданием в клетку-мишень (см.).

Помимо фундаментального различия в способах передачи сигналов своим клеткам-мишеням, большинство нерастворимых в воде сигнальных молекул отличаются от водорастворимых по продолжительности пребывания в кровотоке или тканевых жидкостях. Большинство водорастворимых гормонов удаляются и / или расщепляются в течение нескольких минут после попадания в кровь, а местные медиаторы и нейротрансмиттеры удаляются из внеклеточного пространства еще быстрее – за секунды или миллисекунды. Стероидные гормоны, напротив, сохраняются в крови часами, а гормоны щитовидной железы – днями.Следовательно, водорастворимые сигнальные молекулы обычно опосредуют ответы короткой продолжительности, тогда как нерастворимые в воде имеют тенденцию опосредовать ответы, которые более продолжительны.

Внутриклеточные рецепторы стероидных и тироидных гормонов, ретиноидов и витамина D связываются со специфическими последовательностями ДНК, соседними с генами, регулируемыми лигандом. Некоторые рецепторы, такие как рецепторы кортизола, расположены в основном в цитозоле и проникают в ядро после связывания лиганда; другие, такие как рецепторы щитовидной железы и ретиноидов, связаны с ДНК в ядре даже в отсутствие лиганда.В любом случае неактивные рецепторы связаны с ингибирующими белковыми комплексами, а связывание лиганда изменяет конформацию рецепторного белка, вызывая диссоциацию ингибиторного комплекса. Связывание лиганда также заставляет рецептор связываться с белками-коактиваторами, которые индуцируют транскрипцию генов (). Транскрипционный ответ обычно происходит последовательно: прямая активация небольшого числа специфических генов происходит в течение примерно 30 минут и составляет первичный ответ ; белковые продукты этих генов, в свою очередь, активируют другие гены, вызывая отложенный вторичный ответ ; и так далее.Таким образом, простой гормональный триггер может вызвать очень сложное изменение характера экспрессии генов ().

Рисунок 15-13

Надсемейство ядерных рецепторов. Все ядерные рецепторы гормонов связываются с ДНК либо как гомодимеры, либо как гетеродимеры, но для простоты мы показываем их здесь как мономеры. (A) Все рецепторы имеют родственную структуру. Короткий ДНК-связывающий домен в каждом рецепторе (подробнее …)

Рисунок 15-14

Ответы, вызванные активацией рецептора ядерного гормона.(A) ранний первичный ответ и (B) отложенный вторичный ответ. На рисунке показана реакция на стероидный гормон, но те же принципы применимы ко всем лигандам, активирующим это семейство (подробнее …)

Ответы на стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы, витамин D и ретиноиды, такие как ответы на внеклеточные сигналы в организме человека. в целом, определяются как природой клетки-мишени, так и природой сигнальной молекулы. Многие типы клеток имеют идентичный внутриклеточный рецептор, но набор генов, регулируемых рецептором, различен для каждого типа клеток.Это связано с тем, что более одного типа регуляторного белка гена обычно должны связываться с эукариотическим геном, чтобы активировать его транскрипцию. Таким образом, внутриклеточный рецептор может активировать ген только в том случае, если существует правильная комбинация других белков, регулирующих ген, и многие из них специфичны для клеточного типа. Таким образом, каждый из этих гормонов вызывает у животного набор характерных реакций по двум причинам. Во-первых, рецепторы к нему есть только у определенных типов клеток. Во-вторых, каждый из этих типов клеток содержит различную комбинацию регулирующих белков генов, специфичных для других типов клеток, которые взаимодействуют с активированным рецептором, чтобы влиять на транскрипцию определенных наборов генов.

Молекулярные детали того, как ядерные рецепторы и другие регуляторные белки генов контролируют транскрипцию конкретных генов, обсуждаются в главе 7.

Три самых больших класса рецепторных белков клеточной поверхности связаны с ионными каналами, G-белками и Ферментно-связанные рецепторы

Как упоминалось ранее, все водорастворимые сигнальные молекулы (включая нейротрансмиттеры и все сигнальные белки) связываются со специфическими рецепторными белками на поверхности клеток-мишеней, на которые они влияют.Эти рецепторные белки клеточной поверхности действуют как преобразователи сигналов . Они преобразуют событие связывания внеклеточного лиганда во внутриклеточные сигналы, которые изменяют поведение клетки-мишени.

Большинство белков рецепторов клеточной поверхности принадлежат к одному из трех классов, определяемых механизмом трансдукции, который они используют. Рецепторы, связанные с ионным каналом , также известные как управляемых трансмиттером ионных каналов или ионотропных рецепторов, участвуют в быстрой синаптической передаче сигналов между электрически возбудимыми клетками ().Этот тип передачи сигналов опосредуется небольшим количеством нейротрансмиттеров, которые временно открывают или закрывают ионный канал, образованный белком, с которым они связываются, на короткое время изменяя ионную проницаемость плазматической мембраны и тем самым возбудимость постсинаптической клетки. Рецепторы, связанные с ионным каналом, принадлежат к большому семейству гомологичных многопроходных трансмембранных белков. Поскольку они подробно обсуждаются в главе 11, мы не будем их здесь рассматривать.

Рисунок 15-15

Три класса рецепторов клеточной поверхности.(A) рецепторы, связанные с ионным каналом, (B) рецепторы, связанные с G-белком, и (C) рецепторы, связанные с ферментом. Хотя многие ферментно-связанные рецепторы обладают внутренней ферментативной активностью, как показано слева, многие другие полагаются на (подробнее …)

Рецепторы, связанные с G-белком действуют опосредованно, регулируя активность отдельного целевого белка, связанного с плазматической мембраной, который может быть либо ферментом, либо ионным каналом. Взаимодействие между рецептором и этим белком-мишенью опосредуется третьим белком, называемым тримерным GTP-связывающим белком (G-белок) ().Активация целевого белка может изменить концентрацию одного или нескольких внутриклеточных медиаторов (если целевой белок является ферментом) или может изменить ионную проницаемость плазматической мембраны (если целевой белок является ионным каналом). Затронутые внутриклеточные медиаторы, в свою очередь, действуют, изменяя поведение других сигнальных белков в клетке. Все рецепторы, связанные с G-белком, принадлежат к большому семейству гомологичных трансмембранных белков с семью проходами.

Ферментно-связанные рецепторы, при активации либо функционируют непосредственно как ферменты, либо напрямую связаны с ферментами, которые они активируют ().Они образованы однопроходными трансмембранными белками, у которых есть сайт связывания лиганда вне клетки и сайт связывания каталитического или фермента внутри. Связанные с ферментом рецепторы неоднородны по структуре по сравнению с двумя другими классами. Однако подавляющее большинство из них являются протеинкиназами или связаны с протеинкиназами, и связывание с ними лиганда вызывает фосфорилирование определенных наборов белков в клетке-мишени.

Есть некоторые рецепторы клеточной поверхности, которые не входят ни в один из вышеперечисленных классов.Некоторые из них зависят от внутриклеточных протеолитических событий, передающих сигнал клетке, и мы обсудим их только после того, как подробно объясним, как действуют рецепторы, связанные с G-белком, и рецепторы, связанные с ферментом. Мы начнем с некоторых общих принципов передачи сигналов через рецепторы на поверхности клетки.

Наиболее активированные рецепторы на поверхности клетки передают сигналы через небольшие молекулы и сеть внутриклеточных сигнальных белков

Сигналы, полученные на поверхности клетки рецепторами, связанными с G-белком или ферментом, передаются внутрь клетки посредством комбинация малых и больших внутриклеточных сигнальных молекул. Результирующая цепочка внутриклеточных сигнальных событий в конечном итоге изменяет белков-мишеней, , и эти измененные белки-мишени ответственны за изменение поведения клетки (см.).

Маленькие внутриклеточные сигнальные молекулы называются малыми внутриклеточными медиаторами или вторыми мессенджерами («первые мессенджеры» являются внеклеточными сигналами). Они генерируются в большом количестве в ответ на активацию рецептора и быстро диффундируют от своего источника, передавая сигнал другим частям клетки.Некоторые, например циклический AMP и Ca ²⁺ , являются водорастворимыми и диффундируют в цитозоле, в то время как другие, такие как диацилглицерин, , растворимы в липидах и диффундируют в плоскости плазматической мембраны. В любом случае они передают сигнал, связываясь с выбранными сигнальными белками или белками-мишенями и изменяя их поведение.

Большие внутриклеточные сигнальные молекулы являются внутриклеточными сигнальными белками. Многие из них передают сигнал в клетку, либо активируя следующий сигнальный белок в цепи, либо генерируя небольшие внутриклеточные медиаторы.Эти белки можно классифицировать в зависимости от их конкретной функции, хотя многие из них относятся к более чем одной категории ():

Рисунок 15-16

Различные виды внутриклеточных сигнальных белков на пути передачи сигналов от рецептора на поверхности клетки к ядру. В этом примере ряд сигнальных белков и небольших внутриклеточных медиаторов передают внеклеточный сигнал в клетку, (подробнее …)

1.: Релейные белки просто передают сообщение следующему сигнальному компоненту в цепи.
2.: Белки-мессенджеры переносят сигнал от одной части клетки к другой, например, от цитозоля к ядру.
3.: Адаптерные белки связывают один сигнальный белок с другим, не передавая сигнал сами.
4.: Белки-усилители, , которые обычно являются либо ферментами, либо ионными каналами, значительно усиливают получаемый ими сигнал либо за счет производства больших количеств небольших внутриклеточных медиаторов, либо за счет активации большого количества нижестоящих внутриклеточных сигнальных белков.Когда в релейной цепи есть несколько этапов усиления, цепь часто называют сигнальным каскадом .
5.: Белки-преобразователи преобразуют сигнал в другую форму. Примером может служить фермент, производящий циклический АМФ: он как преобразует сигнал, так и усиливает его, таким образом действуя как преобразователь и усилитель.
6.: Белки бифуркации распространяют сигнал от одного сигнального пути к другому.
7.: Интегрирующие белки получают сигналы от двух или более сигнальных путей и интегрируют их перед передачей сигнала вперед.
8.: Регуляторные белки скрытых генов активируются на поверхности клетки активированными рецепторами, а затем мигрируют в ядро, чтобы стимулировать транскрипцию гена.

Как показано в blue in, другие типы внутриклеточных белков также играют важную роль во внутриклеточной передаче сигналов. Модуляторные белки модифицируют активность внутриклеточных сигнальных белков и, таким образом, регулируют силу передачи сигналов по пути. Заякоренные белки поддерживают определенные сигнальные белки в определенном месте в клетке, привязывая их к мембране или цитоскелету. Каркасные белки представляют собой адаптерные и / или закрепляющие белки, которые связывают несколько сигнальных белков вместе в функциональный комплекс и часто удерживают их в определенном месте.

Некоторые внутриклеточные сигнальные белки действуют как молекулярные переключатели

Многие внутриклеточные сигнальные белки ведут себя как молекулярные переключатели: при получении сигнала они переключаются из неактивного в активное состояние, пока другой процесс не отключит их.Как мы обсуждали ранее, выключение так же важно, как и включение. Если сигнальный путь должен восстановиться после передачи сигнала, чтобы он мог быть готов к передаче другого, каждая активированная молекула в этом пути должна быть возвращена в исходное инактивированное состояние.

Молекулярные переключатели делятся на два основных класса, которые действуют по-разному, хотя в обоих случаях именно усиление или потеря фосфатных групп определяет, является ли белок активным или неактивным.Самый большой класс состоит из белков, которые активируются или инактивируются фосфорилированием (обсуждается в главе 3). Для этих белков переключатель включается в одном направлении протеинкиназой, которая добавляет одну или несколько фосфатных групп к сигнальному белку, и в другом направлении протеинфосфатазой, которая удаляет фосфатные группы из протеина (). Подсчитано, что одна треть белков в эукариотической клетке фосфорилируется в любой момент времени.

Рисунок 15-17

Два типа внутриклеточных сигнальных белков, которые действуют как молекулярные переключатели.В обоих случаях сигнальный белок активируется добавлением фосфатной группы и инактивируется удалением фосфата. (A) Фосфат ковалентно добавляется к (подробнее …)

Многие сигнальные белки, контролируемые фосфорилированием, сами по себе являются протеинкиназами, и они часто организованы в каскады фосфорилирования . Одна протеинкиназа, активируемая фосфорилированием, фосфорилирует следующую протеинкиназу в последовательности и так далее, передавая сигнал дальше и, в процессе, усиливая его, а иногда и распространяя на другие пути передачи сигналов.Два основных типа протеинкиназ действуют как внутриклеточные сигнальные белки. Подавляющее большинство составляют серин / треониновых киназ, которых фосфорилируют белки по серинам и (реже) треонинам. Другие – тирозинкиназ, фосфорилирующих белки по тирозинам. Случайная киназа может делать и то, и другое. Секвенирование генома показывает, что около 2% наших генов кодируют протеинкиназы, и считается, что в типичной клетке млекопитающих присутствуют сотни различных типов протеинкиназ.

Другим основным классом молекулярных переключателей, участвующих в передаче сигналов, являются GTP-связывающие белки (обсуждаемые в главе 3). Они переключаются между активным состоянием, когда привязан GTP, и неактивным состоянием, когда привязан GDP. После активации они обладают внутренней активностью GTPase и отключаются путем гидролиза связанного GTP до GDP (). Существует два основных типа GTP-связывающих белков – большие тримерных GTP-связывающих белков (также называемых G-белками), , которые передают сигналы от рецепторов, связанных с G-белками (см.), И маленькие мономерные GTPases ( также называется мономерных GTP-связывающих белков). Последние также помогают передавать внутриклеточные сигналы, но, кроме того, они участвуют в регулировании везикулярного движения и многих других процессов в эукариотических клетках.

Как обсуждалось ранее, сложное поведение клеток, такое как выживаемость и пролиферация клеток, обычно стимулируется конкретными комбинациями внеклеточных сигналов, а не одним сигналом, действующим в одиночку (см.). Следовательно, клетка должна интегрировать информацию, поступающую от отдельных сигналов, чтобы дать соответствующий ответ – жить или умереть, делиться или нет и так далее.Эта интеграция обычно зависит от белков-интеграторов (см.), Которые эквивалентны микропроцессорам в компьютере: им требуется несколько входных сигналов для получения выходного сигнала, вызывающего желаемый биологический эффект. Два примера, которые показывают, как могут работать такие белки-интеграторы, проиллюстрированы на.

Рисунок 15-18

Интеграция сигналов. (A) Внеклеточные сигналы A и B активируют разные серии фосфорилирования белка, каждое из которых приводит к фосфорилированию белка Y, но в разных участках белка.Белок Y активируется только тогда, когда оба (подробнее …)

Внутриклеточные сигнальные комплексы увеличивают скорость, эффективность и специфичность ответа

Даже один тип внеклеточного сигнала, действующий через единственный тип G-белка, связанный с или связанный с ферментом рецептор обычно активирует множественные параллельные пути передачи сигналов и тем самым может влиять на множество аспектов поведения клетки, таких как форма, движение, метаболизм и экспрессия генов. В самом деле, эти два основных класса рецепторов клеточной поверхности часто активируют одни и те же сигнальные пути, и обычно нет очевидной причины, почему конкретный внеклеточный сигнал использует один класс рецепторов, а не другой.

Сложность этих систем «сигнал-ответ» с множеством взаимодействующих релейных цепочек сигнальных белков устрашает. Неясно, как отдельной клетке удается отображать специфические ответы на такое количество различных внеклеточных сигналов, многие из которых связываются с одним и тем же классом рецепторов и активируют многие из одних и тех же сигнальных путей. Одна стратегия, которую клетка использует для достижения специфичности, включает каркасные белки (см.), Которые организуют группы взаимодействующих сигнальных белков в сигнальных комплексов ().Поскольку каркас управляет взаимодействиями между последовательными компонентами в таком комплексе, сигнал может передаваться с точностью, скоростью и эффективностью; более того, предотвращается нежелательная перекрестная связь между сигнальными путями. Однако, чтобы усилить сигнал и распространить его на другие части клетки, по крайней мере, некоторые из компонентов в большинстве сигнальных путей, вероятно, будут свободно диффундировать.

Рисунок 15-19

Два типа внутриклеточных сигнальных комплексов. (A) Рецептор и некоторые из внутриклеточных сигнальных белков, которые он последовательно активирует, предварительно собираются в сигнальный комплекс с помощью большого каркасного белка.(B) Собирается большой сигнальный комплекс (подробнее …)

В других случаях сигнальные комплексы образуются временно, например, когда сигнальные белки собираются вокруг рецептора после того, как внеклеточная сигнальная молекула активировала его. В некоторых из этих случаев цитоплазматический хвост активированного рецептора фосфорилируется во время процесса активации, и фосфорилированные аминокислоты затем служат в качестве стыковочных сайтов для сборки других сигнальных белков (). В других случаях активация рецептора приводит к продукции модифицированных молекул фосфолипидов в прилегающей плазматической мембране, и эти липиды затем привлекают специфические внутриклеточные сигнальные белки к этой области мембраны.Все такие сигнальные комплексы образуются лишь временно и быстро распадаются после того, как внеклеточный лиганд отделяется от рецептора.

Взаимодействия между внутриклеточными сигнальными белками опосредуются модульными связывающими доменами

Сборка как стабильных, так и временных сигнальных комплексов зависит от множества высококонсервативных малых связывающих доменов , которые обнаруживаются во многих внутриклеточных сигнальных белках. Каждый из этих компактных белковых модулей связывается с определенным структурным мотивом в белке (или липиде), с которым взаимодействует сигнальный белок.Из-за этих модульных доменов сигнальные белки связываются друг с другом во множестве комбинаций, как кирпичики Lego, при этом белки часто образуют трехмерную сеть взаимодействий, которая определяет маршрут, по которому следует сигнальный путь. Объединяя существующие домены вместе в новые комбинации, использование таких модульных связывающих доменов, по-видимому, облегчило быструю эволюцию новых сигнальных путей.

Домены гомологии 2 Src (Sh3) и фосфотирозин-связывающих (PTB) доменов , например, связываются с фосфорилированными тирозинами в конкретной пептидной последовательности на активированных рецепторах или внутриклеточных сигнальных белках. Домены гомологии 3 Src (Sh4) связываются с короткой богатой пролином аминокислотной последовательностью. Гомология плэкстрина (PH) Домены (впервые описанные в белке плэкстрина в тромбоцитах крови) связываются с заряженными головными группами специфических фосфорилированных фосфолипидов инозитола, которые продуцируются в плазматической мембране в ответ на внеклеточный сигнал; тем самым они позволяют белку, частью которого они являются, закрепляться на мембране и взаимодействовать с другими рекрутированными сигнальными белками. Некоторые сигнальные белки функционируют только как адаптеры для связывания двух других белков вместе в сигнальном пути, и они состоят исключительно из двух или более связывающих доменов ().

Рисунок 15-20

Гипотетический путь передачи сигналов с использованием модульных связывающих доменов. Сигнальный белок 1 содержит три разных связывающих домена, а также домен каталитической протеинкиназы. Он перемещается к плазматической мембране, когда внеклеточные сигналы приводят к созданию различных (подробнее …)

Каркасных белков часто содержат несколько PDZ-доменов (первоначально обнаруженных в области синапса, называемой постсинаптической плотностью), каждый из которых связывается со специфическим мотивом рецептора или сигнального белка.Ярким примером является каркасный белок InaD в фоторецепторных клетках Drosophila . Он содержит пять доменов PDZ, один из которых связывает активируемый светом ионный канал, а остальные связываются с разными сигнальными белками, участвующими в реакции клетки на свет. Если какой-либо из этих PDZ-доменов отсутствует, соответствующий сигнальный белок не может собираться в комплекс, и зрение мухи является дефектным.

Считается, что некоторые рецепторы клеточной поверхности и внутриклеточные сигнальные белки временно группируются в определенные микродомены в липидном бислое плазматической мембраны, которые обогащены холестерином и гликолипидами.Некоторые из белков направляются к этим липидным рафтам ковалентно прикрепленными липидными молекулами. Подобно каркасным белкам, эти липидные каркасы могут способствовать скорости и эффективности сигнального процесса, выступая в качестве сайтов, где сигнальные молекулы могут собираться и взаимодействовать (см.).

Клетки могут резко реагировать на постепенно увеличивающуюся концентрацию внеклеточного сигнала

Некоторые клеточные ответы на внеклеточные сигнальные молекулы плавно изменяются в простой пропорции к концентрации молекулы.Первичные реакции на стероидные гормоны (см.) Часто следуют этой схеме, предположительно потому, что белок рецептора ядерного гормона связывает одну молекулу гормона, и каждая конкретная последовательность распознавания ДНК в гене, отвечающем на стероидные гормоны, действует независимо. По мере увеличения концентрации гормона концентрация активированных комплексов рецептор-гормон пропорционально увеличивается, как и количество комплексов, связанных со специфическими последовательностями распознавания в ответных генах; поэтому ответ клетки постепенный и линейный.

Однако многие ответы на внеклеточные сигнальные молекулы начинаются более резко, когда концентрация молекулы увеличивается. Некоторые из них могут даже происходить практически по принципу «все или ничего», будучи необнаруживаемой ниже пороговой концентрации молекулы, а затем достигая максимума, как только эта концентрация будет превышена. Что может быть молекулярной основой таких резких или даже переключающихся ответов на ступенчатые сигналы?

Одним из механизмов усиления ответа является требование, чтобы более одной внутриклеточной эффекторной молекулы или комплекса связывалось с некоторой макромолекулой-мишенью, чтобы вызвать ответ.Например, в некоторых ответах, вызванных стероидными гормонами, кажется, что более одного активированного комплекса рецептор-гормон должны одновременно связываться со специфическими регуляторными последовательностями в ДНК, чтобы активировать конкретный ген. В результате, когда концентрация гормона повышается, активация гена начинается более резко, чем если бы для активации было достаточно только одного связанного комплекса (). Подобный кооперативный механизм часто действует в сигнальных каскадах, активируемых рецепторами клеточной поверхности. Как мы обсудим позже, четыре молекулы небольшого внутриклеточного медиатора циклического АМФ, например, должны связываться с каждой молекулой циклической-АМФ-зависимой протеинкиназы, чтобы активировать киназу.Такие ответы становятся более острыми по мере увеличения числа взаимодействующих молекул, и если их количество достаточно велико, могут быть достигнуты ответы, приближающиеся к типу «все или ничего» (и).

Рисунок 15-21

Первичная реакция клеток яйцевода цыплят на стероидный половой гормон эстрадиол. При активации рецепторы эстрадиола включают транскрипцию нескольких генов. Показаны кривые доза-ответ для двух из этих генов, один кодирует яичный белок кональбумин (подробнее …)

Рисунок 15-22

Кривые активации как функция концентрации сигнальных молекул.Кривые показывают, как резкость ответа увеличивается с увеличением количества эффекторных молекул, которые должны связываться одновременно, чтобы активировать целевую макромолекулу. Кривые (подробнее …)

Рисунок 15-23

Один тип сигнального механизма, который, как ожидается, покажет крутой пороговый отклик. Здесь одновременное связывание восьми молекул сигнального лиганда с набором из восьми белковых субъединиц требуется для образования активного белкового комплекса. Способность (подробнее …)

Ответы также обостряются, когда внутриклеточная сигнальная молекула активирует один фермент и в то же время ингибирует другой фермент, который катализирует противоположную реакцию. Хорошо изученным примером этого распространенного типа регуляции является стимуляция распада гликогена в клетках скелетных мышц, вызванная гормоном адреналином (адреналином). Связывание адреналина с рецептором клеточной поверхности, связанным с G-белком, приводит к увеличению внутриклеточной концентрации циклического АМФ, который одновременно активирует фермент, способствующий распаду гликогена, и ингибирует фермент, который способствует синтезу гликогена.

Все эти механизмы могут вызывать очень резкие ответы, но, тем не менее, всегда плавно меняющиеся в зависимости от концентрации внеклеточной сигнальной молекулы. Другой механизм, однако, может производить истинные ответы типа «все или ничего», так что повышение сигнала выше критического порогового уровня вызывает внезапное переключение в отвечающей ячейке. Пороговые отклики типа «все или ничего» этого типа обычно зависят от положительной обратной связи ; по этому механизму нервные и мышечные клетки генерируют потенциалов действия по принципу «все или ничего» в ответ на нейротрансмиттеры (обсуждается в главе 11).Активация связанных с ионным каналом ацетилхолиновых рецепторов в нервно-мышечном соединении, например, приводит к чистому притоку Na ⁺, который локально деполяризует мышечную плазматическую мембрану. Это заставляет управляемые по напряжению каналы Na ⁺ открываться в той же области мембраны, производя дополнительный приток Na ⁺, который дополнительно деполяризует мембрану и тем самым открывает больше каналов Na ⁺. Если начальная деполяризация превышает определенное пороговое значение, эта положительная обратная связь имеет взрывной эффект «убегания», создавая потенциал действия, который распространяется на всю мышечную мембрану.

Ускоряющий механизм положительной обратной связи может также работать через сигнальные белки, которые являются ферментами, а не ионными каналами. Предположим, например, что определенный внутриклеточный сигнальный лиганд активирует фермент, расположенный ниже по ходу сигнального пути, и что две или более молекул продукта ферментативной реакции связываются обратно с одним и тем же ферментом, чтобы активировать его в дальнейшем (). Следствием этого является очень низкая скорость синтеза продукта в отсутствие лиганда. Скорость медленно увеличивается с концентрацией лиганда до тех пор, пока на некотором пороговом уровне лиганда не будет синтезировано достаточное количество продукта для активации фермента самоускоряющимся, неуправляемым образом.Затем концентрация продукта внезапно повышается до гораздо более высокого уровня. Посредством этих и ряда других механизмов, не обсуждаемых здесь, клетка часто переводит постепенное изменение концентрации сигнального лиганда в переключательное изменение, создавая ответ «все или ничего».

Рисунок 15-24

Ускоряющий механизм положительной обратной связи. В этом примере начальное связывание сигнального лиганда активирует фермент с образованием продукта, который обратно связывается с ферментом, дополнительно увеличивая активность фермента.

Клетка может запоминать эффект некоторых сигналов

Влияние внеклеточного сигнала на целевую клетку в некоторых случаях может сохраняться и после того, как сигнал исчез. Только что описанная ферментативная ускоряющая система положительной обратной связи представляет собой один из типов механизмов, демонстрирующих такую устойчивость. Если такая система была включена путем повышения концентрации внутриклеточного активирующего лиганда выше порогового значения, она, как правило, останется включенной даже после исчезновения внеклеточного сигнала; вместо того, чтобы точно отражать текущий уровень сигнала, система отклика отображает память.Мы встретимся с конкретным примером этого позже, когда будем обсуждать протеинкиназу, которая активируется Ca ²⁺ для фосфорилирования себя и других белков; аутофосфорилирование сохраняет активность киназы еще долго после того, как уровни Ca ²⁺ вернутся к норме, обеспечивая след в памяти исходного сигнала.

Временные внеклеточные сигналы часто вызывают гораздо более долгосрочные изменения в клетках во время развития многоклеточного организма. Некоторые из этих изменений могут сохраняться на протяжении всей жизни организма.Обычно они зависят от самоактивирующихся механизмов памяти, которые действуют ниже по сигнальному пути, на уровне транскрипции генов. Например, сигналы, запускающие детерминацию мышечных клеток, включают ряд специфичных для мышц регуляторных белков генов, которые стимулируют транскрипцию собственных генов, а также генов, продуцирующих многие другие белки мышечных клеток. Таким образом, решение стать мышечной клеткой становится постоянным (см.).

Клетки могут регулировать свою чувствительность к сигналу

В ответ на многие типы стимулов клетки и организмы могут обнаруживать одинаковый процент изменения сигнала в очень широком диапазоне интенсивности стимула.Для этого необходимо, чтобы клетки-мишени претерпели обратимый процесс адаптации или десенсибилизации , в результате чего длительное воздействие стимула снижает реакцию клеток на этот уровень воздействия. В химической передаче сигналов адаптация позволяет клеткам реагировать на изменений концентрации сигнального лиганда (а не на абсолютную концентрацию лиганда) в очень широком диапазоне концентраций лиганда. Общий принцип – отрицательная обратная связь, которая действует с задержкой.Сильный ответ модифицирует механизм, отвечающий за этот ответ, так что механизм возвращается в исходное положение. Однако из-за задержки внезапное изменение стимула может дать о себе знать в течение короткого периода времени, прежде чем сработает отрицательная обратная связь.

Десенсибилизация к сигнальной молекуле может происходить различными способами. Например, связывание лиганда с рецепторами клеточной поверхности может вызывать их эндоцитоз и временную секвестрацию в эндосомах. Такой индуцированный лигандом рецепторный эндоцитоз может приводить к разрушению рецепторов в лизосомах, процесс, называемый понижающей регуляцией рецептора . В других случаях десенсибилизация является результатом быстрой инактивации рецепторов – например, в результате фосфорилирования рецептора, которое следует за его активацией с задержкой. Десенсибилизация также может быть вызвана изменением белка, участвующего в передаче сигнала, или выработкой ингибитора, блокирующего процесс трансдукции ().

Рисунок 15-25

Пять способов, которыми клетки-мишени могут стать десенсибилизированными к сигнальной молекуле. Механизмы инактивации, показанные здесь как для рецептора, так и для внутриклеточного сигнального белка, часто включают фосфорилирование белка, который инактивируется, хотя (more…)

Обсудив некоторые общие принципы клеточной передачи сигналов, мы теперь обратимся к рецепторам, связанным с G-белком. Это, безусловно, самый большой класс рецепторов клеточной поверхности, и они опосредуют ответы на подавляющее большинство внеклеточных сигналов. Это суперсемейство рецепторных белков не только обеспечивает межклеточную коммуникацию; это также центральное место для зрения, обоняния и вкусового восприятия.

Резюме

Каждая клетка в многоклеточном животном была запрограммирована во время развития, чтобы реагировать на определенный набор внеклеточных сигналов, производимых другими клетками.Эти сигналы действуют в различных комбинациях, чтобы регулировать поведение клетки. Большинство сигналов опосредуют форму передачи сигналов, при которой локальные медиаторы секретируются, но затем быстро захватываются, разрушаются или иммобилизуются, так что они действуют только на соседние клетки. Другие сигналы остаются связанными с внешней поверхностью сигнальной клетки и опосредуют контактно-зависимую передачу сигналов. Централизованный контроль осуществляется как с помощью эндокринной передачи сигналов, при которой гормоны, секретируемые эндокринными клетками, переносятся в кровь к клеткам-мишеням по всему телу, так и с помощью синаптической передачи сигналов, при которой нейротрансмиттеры, секретируемые аксонами нервных клеток, действуют локально на постсинаптические клетки, которые аксоны контакт.

Для передачи сигналов в клетке требуются не только внеклеточные сигнальные молекулы, но и дополнительный набор рецепторных белков в каждой клетке, которые позволяют ей связываться и отвечать на сигнальные молекулы характерным образом. Некоторые небольшие гидрофобные сигнальные молекулы, включая стероидные и тироидные гормоны, диффундируют через плазматическую мембрану клетки-мишени и активируют внутриклеточные рецепторные белки, которые непосредственно регулируют транскрипцию определенных генов. Растворенные газы оксид азота и оксид углерода действуют как местные медиаторы, диффундируя через плазматическую мембрану клетки-мишени и активируя внутриклеточный фермент – обычно гуанилилциклазу, которая продуцирует циклический GMP в клетке-мишени.Но большинство внеклеточных сигнальных молекул гидрофильны и могут активировать рецепторные белки только на поверхности клетки-мишени; эти рецепторы действуют как преобразователи сигналов, преобразовывая событие внеклеточного связывания во внутриклеточные сигналы, которые изменяют поведение клетки-мишени.

Существует три основных семейства рецепторов клеточной поверхности, каждое из которых по-своему преобразует внеклеточные сигналы. Рецепторы, связанные с ионным каналом, представляют собой управляемые передатчиком ионные каналы, которые на короткое время открываются или закрываются в ответ на связывание нейромедиатора.Связанные с G-белком рецепторы косвенно активируют или инактивируют связанные с плазматической мембраной ферменты или ионные каналы через тримерные GTP-связывающие белки (G-белки). Связанные с ферментом рецепторы либо действуют непосредственно как ферменты, либо связаны с ферментами; эти ферменты обычно представляют собой протеинкиназы, которые фосфорилируют определенные белки в клетке-мишени.

После активации рецепторы, связанные с ферментами и G-белками, передают сигнал внутрь клетки, активируя цепи внутриклеточных сигнальных белков; некоторые преобразовывают, усиливают или распространяют сигнал по мере его передачи, в то время как другие интегрируют сигналы от различных путей передачи сигналов.Многие из этих сигнальных белков функционируют как переключатели, которые временно активируются фосфорилированием или связыванием GTP. Функциональные сигнальные комплексы часто образуются посредством модульных связывающих доменов в сигнальных белках; эти домены позволяют сложным белковым сборкам функционировать в сигнальных сетях.

Клетки-мишени могут использовать различные внутриклеточные механизмы для резкого ответа на постепенно увеличивающуюся концентрацию внеклеточного сигнала или для преобразования кратковременного сигнала в длительный ответ.Кроме того, посредством адаптации они часто могут обратимо регулировать свою чувствительность к сигналу, чтобы позволить клеткам реагировать на изменения концентрации конкретной сигнальной молекулы в большом диапазоне концентраций.

Краткое изложение клеточной коммуникации – Принципы биологии

Рецепторы – это белковые молекулы внутри клетки-мишени или на ее поверхности, которые получают химический сигнал. Химические сигналы излучаются сигнальными клетками в виде небольших, обычно летучих или растворимых молекул, называемых лигандами . Лиганд – это молекула, которая связывает другую конкретную молекулу, в некоторых случаях доставляя сигнал в процессе. Таким образом, лиганды можно рассматривать как сигнальные молекулы. Лиганды и рецепторы существуют в нескольких вариантах; однако конкретный лиганд будет иметь конкретный рецептор, который обычно связывается только с этим лигандом.

Существует два основных типа рецепторов : внутренние рецепторы и рецепторы на поверхности клетки.

Внутренние рецепторы находятся в цитоплазме клетки и отвечают на лиганды, которые проникают через клеточную мембрану в клетку.Эти рецепторы могут оказывать прямое влияние на продукцию белка, связываясь непосредственно с ДНК.
Рецепторы клеточной поверхности находятся на клеточной мембране. Они связываются с лигандами, которые не проникают через клеточную мембрану. После связывания лиганда рецептор каким-то образом реагирует. Один из ответов – открыть канал, позволяющий ионам проходить через мембрану. Второй ответ – активация фермента, который вызывает реакцию внутри клетки. Третий ответ – активация белка, который не является ферментом, но может влиять на другие компоненты клетки.

Существует несколько различных типов лигандов .

Небольшие гидрофобные лиганды могут проходить непосредственно через клеточную мембрану. Обычно они взаимодействуют с внутренними рецепторами. Примером могут служить стероидные гормоны.
Водорастворимые гидрофильные лиганды не могут проходить непосредственно через клеточную мембрану. Обычно они взаимодействуют с рецепторами клеточной поверхности. Примером могут служить пептидные (белковые) гормоны.
Существует множество других лигандов, таких как газообразный оксид азота (NO).Нитроглицерин и Виагра влияют на путь NO.

Как только лиганд связывается с рецептором, сигнал передается через мембрану в цитоплазму. Продолжение сигнала таким образом называется преобразованием сигнала . Передача сигнала происходит только с рецепторами на поверхности клетки, потому что внутренние рецепторы могут напрямую взаимодействовать с ДНК в ядре, чтобы инициировать синтез белка.

Пути передачи сигналов могут быть чрезвычайно сложными и включать большое количество ферментов и других белков.Эти пути могут помочь усилить сигнал, полученный одним рецептором. Также могут быть разные эффекты от одного и того же лиганда в разных типах клеток из-за разных белков, присутствующих в разных типах клеток.

Киназы представляют собой тип фермента, который добавляет фосфатную группу к другой молекуле (включая другие белки). Это называется фосфорилированием . Фосфорилирование может активировать или дезактивировать другие белки.
Вторичные мессенджеры – это небольшие молекулы, которые помогают распространять сигнал по цитоплазме после связывания лиганда с рецептором.Они делают это, изменяя поведение определенных клеточных белков. Некоторыми примерами вторичных мессенджеров являются цАМФ (модифицированная версия АМФ, которая связана с АТФ, но содержит только один фосфат) и ионы кальция.

Есть несколько категорий клеточных ответов на сигналы.

Изменения в экспрессии гена : увеличение или уменьшение продукции белка, продуцируемого конкретным геном.
Увеличение клеточного метаболизма : преобразование глюкозы в гликоген (и обратно) можно регулировать в зависимости от энергетических потребностей клетки.
Рост клеток : клетки обычно не делятся, если они не стимулируются сигналами от других клеток.
Смерть клеток : апоптоз – это контролируемая гибель клеток; клетки можно стимулировать отмирать, если они аномальны, инфицированы бактериями или вирусом или во время определенных этапов развития (например, для отделения пальцев).

Остановка сигнальных путей клеток в нужное время так же важно, как и их правильное начало. Опухоли часто демонстрируют аномальные ответы на сигнальные пути клеток.

Сотовая связь: подробное практическое руководство

Предисловие xxiii

Благодарности xxix

ЧАСТЬ I ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ СОТОВОЙ СВЯЗИ

1 Введение в сотовую связь 3

1.1 Мотивация для сотовой связи 4

1.2 История появления беспроводной сотовой связи и системы

1.2.1 Однажды …. Действительно краткая история связи 5

1.2.2 Распределение частотного спектра 5

1.2.3 Предсотовые мобильные телефонные системы 8

1.2.4 Появление сотовых систем 9

1.3 Концепции сотовой системы 11

1.3.1 Сетевая архитектура 11

1.3.2 Радиоинтерфейс 12

1.3.3 Повторное использование частот 13

1.3.4 Секторизация и ее влияние на качество и пропускную способность 20

1.4 Концепции дуплексного режима и множественного доступа 22

1.4.1 Дуплексные методы 22

1.4.2 Методы множественного доступа 24

1.5 Типы помех 26

1.5.1 Помехи от соседнего канала 26

1.5.2 Помехи на одном канале 27

1.6 Развитие стандартов сотовой связи 28

1.6 .1 Эволюционный путь стандартов сотовой связи 28

1.6.2 Распределение спектра в Соединенных Штатах 32

1.6.3 Распределение спектра за пределами США 34

1.7 Экосистема сотовых систем 34

1.7.1 Поставщики услуг 35

1.7.2 Производители мобильных устройств 36

1.7.3 Поставщики инфраструктуры радиосети 37

1.7.4 Производители наборов микросхем основной полосы частот 37

1.7.5 Производители оригинального оборудования 39

1.7.6 Продавцы базовой сети 39

1.7.7 Производители средств проектирования, оптимизации и тестирования 40

1.7.8 Поставщики приложений 40

1.8 Этапы сотовой системы 42

1.8.1 Этап 1: Спецификации стандарта 42

1.8.2 Этап 2: разработка прототипа и лабораторные испытания 43

1.8.3 Этап 3: полевые испытания 43

1.8.4 Этап 4: коммерческое развертывание 44

1.8.5 Этап 5: Оптимизация 44

1.9 Производительность сотовых систем 45

1.9.1 Пропускная способность сектора и вероятность блокировки вызовов 45

1.9.2 Доступность, частота отказов доступа и частота отказов пейджинга 47

1.9.3 Сохраняемость и частота сброса вызовов 47

1.9.4 Частота ошибок и качество Сервис 47

1.9.5 Надежность на границе соты и надежность на уровне соты 48

1.9.6 Пиковая скорость передачи данных пользователя 49

1.9.7 Средняя пропускная способность соты или сектора и воспринимаемая пользователем пропускная способность 49

1.9.8 Задержка или задержка 50

1.9. 9 Джиттер задержки 50

1.10 Услуги конечного пользователя 50

1.11 Что следует помнить 52

2 Элементы системы цифровой связи 55

2.1 Обзор системы цифровой сотовой связи 56

2.2 Операции приемопередатчика в цифровой сотовой системе 57

2.3 Информационные биты: построение на передатчике и получение на приемнике 59

2.3.1 Линейное прогнозирующее кодирование речи: упрощенное представление 61

2.3.2 Расширенный кодек с переменной скоростью 62

2.3.3 Адаптивный многоскоростной кодек 66

2.4 Кодирование и декодирование с прямой коррекцией ошибок 70

2.4.1 Сверточное кодирование на передатчике 72

2.4.2 Пример сверточного декодирования на приемнике 74

2.4.3 Турбо-кодирование на передатчике 83

2.4.4 Турбо-декодирование на приемнике 85

2.4.5 Что мне выбрать: сверточное или турбо? 86

2.5 Чередование и де-чередование 87

2.6 Цифровая модуляция и демодуляция 89

2.6.1 Схемы модуляции 90

2.6.2 Подходы к демодуляции 96

2.6.3 Выбор схемы модуляции 99

2.7 Функции ВЧ-процессора на передатчике и приемнике 100

2.8 моментов, которые следует запомнить 109

3 Распространение радиочастоты 111

3.1 Радиочастотные волны 111

3.2 Распространение в свободном пространстве 113

3.3 Механизмы сотового распространения 116

3.3.1 Отражение 116

3.3.2 Дифракция 117

3.3.3 Рассеяние 119

3.3.4 Поглощение и проникновение 120

3.4 Прогноз мощности принимаемого сигнала 121

3.4.1 Потери на трассе, зависящие от расстояния 124

3.4.2 Крупномасштабное замирание 128

3.4.3 Мелкомасштабное замирание 131

3.5 Что следует помнить 153

4 IP и связанные с ним технологии для сотовой системы 155

4.1 Почему протокол Интернета? (Или, возможно, почему не Интернет-протокол?) 156

4.2 Стек протоколов для Интернета 159

4.2.1 Обзор протоколов транспортного уровня (уровень 4) 160

4.2.2 Обзор межсетевого уровня (уровень 3 ) Протоколы 173

4.2.3 Обзор протоколов канального уровня (уровень 2) 184

4.3 Маршрутизация и пересылка IP-пакетов 193

4.4 Передача информации в сетевой инфраструктуре 200

4.5 Протоколы, связанные с передачей голоса по IP 204

4.5.1 Протокол инициирования сеанса 206

4.5.2 Протокол описания сеанса 209

4.5.3 Протокол передачи в реальном времени и протокол управления передачей в реальном времени 211

4.6 Попурри IP-ориентированных протоколов 213

4.6.1 Протокол динамической конфигурации хоста 213

4.6.2 Мобильный IP 214

4.6.3 Система доменных имен 220

4.6.4 RADIUS и Diameter 222

4.6.5 Реализация качества обслуживания IP: интегрированные услуги и дифференцированные услуги 224

4.6.6 IP-туннелирование, GTP и GRE 228

4.6.7 IPsec 231

4.6.8 Надежное сжатие заголовков 231

4.7 Сущность IPv6 232

4.8 Что следует помнить 235

ЧАСТЬ II 2G , 2.5G И 3G СОТОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ

5 Обзор GSM 239

5.1 Введение 240

5.1.1 История развития GSM и GSM за две минуты 240

5.1.2 Основные характеристики системы GSM 241

5.2 Архитектура системы GSM 242

5.2.1 Система базовой станции 244

5.2.2 Базовая сеть 247

5.3 Стек протоколов радиоинтерфейса между MS и BSS 249

5.3.1 Общий вид связи MS-BSS 249

5.3.2 Стек протоколов радиоинтерфейса: краткий обзор 251

5.4 Радиоинтерфейс: структура кадра и каналы 259

5.4.1 Частотные и временные структуры 259

5.4.2 Каналы радиоинтерфейса 263

5.4.3 Пакеты: Взгляд изнутри 267

5.5 Приобретение сети 269

5.5.1 За пределами охвата радиосети: связь MS-Core-Network 272

5.6 Настройка голосового вызова 279

5.6.1 Установка вызова, инициированного MS 279

5.6.2 Установка вызова с завершением MS и процедура пейджинга 281

5.7 Управление мобильностью в режиме ожидания 282

5.8 Управление мобильностью в активном или подключенном режиме 283

5.8.1 Каковы условия канала? 284

5.8.2 Принятие решения о передаче: Кто здесь главный? 287

5.8.3 Следуй за лидером: завершение передачи 293

5.9 Управление мощностью 294

5.9.1 Подробный обзор управления мощностью 295

5.9.2 Дальнейшее снижение энергопотребления передачи: DTX 297

5.10 Соображения по развертыванию 298

5.11 Развитие GSM 302

5.12 Что следует помнить 302

6 GPRS и EDGE 305

6.1 Введение 306

6.1.1 Мотивация для GPRS 306

6.1.2 Мотивация для EDGE 308

6.1.3 GPRS за две минуты 308

6.1.4 EDGE за две минуты 309

6.2 Архитектура системы 310

6.2.1 Архитектура базовой сети пакетного домена: обзор 310

6.2.2 Детальное представление компонентов базовой сети пакетного домена 312

6.2.3 Интерфейсы базовой сети пакетного домена 321

6.2.4 Сквозное представление передачи данных 323

6.3 MS- Связь по радиоинтерфейсу BSS 324

6.3.1 Физический уровень GPRS и EDGE 325

6.3.2 Уровень RLC / MAC и его функции 334

6.4 Радиоинтерфейс: структура кадра и каналы 342

6.4.1 Обзор синхронизации Строения 342

6.4.2 Новые логические каналы в GPRS и EDGE 344

6.4.3 Объединение логических и физических каналов 346

6.5 Сетевое подключение 348

6.5.1 Поиск и синхронизация ячеек: краткий обзор 348

6.5.2 Присоединение GPRS MS Процедура: первый контакт с базовой сетью 349

6.5.3 Подготовка к передаче пакетных данных: активация контекста PDP 351

6.6 Передача пакетов в GPRS и EDGE 353

6.6.1 Передача пакетов, отправленных MS 353

6.6.2 Перенос пакетов с завершением MS 355

6.6.3 Управление коммутацией каналов и пейджингом GPRS 356

6.7 Управление мобильностью 358

6.7.1 Обновление области маршрутизации: STANDBY State Управление мобильностью 358

6.7.2 Управление мобильностью в режиме READY Состояние 359

6.8 Соображения по развертыванию и развитие сети 361

6.9 Что следует помнить 362

7 Основы CDMA, WCDMA и IS-95 363

7.1 Краткое введение в CDMA, WCDMA и IS-95 364

7.2 CDMA или WCDMA: эффективный метод разделения ресурсов 366

7.3 Характеристики CDMA 369

7.3.1 Широкополосная передача 369

7.3.2 Повторное использование частот и влияние секторизации 370

7.3.3 Помехи и их контроль в CDMA 371

7.3.4 Передача обслуживания 375

7.3.5 Управление мощностью 381

7.3.6 Пропускная способность системы CDMA 388

7.4 Архитектура системы IS-95 390

7.5 IS-95 MS-Radio-Network Communications: An Обзор 391

7.5.1 Дуплекс: одновременная передача по нисходящему и восходящему каналам 392

7.5.2 Обзор стека протоколов IS-95 392

7.5.3 Радиоканалы нисходящего и восходящего каналов связи IS-95 394

7.5.4 Обработка физического уровня (уровень 1) 399

7.5.5 Мультиплексный подуровень (между уровнем 1 и уровнем 2): обзор 403

7.5.6 Уровень 2 в сравнении с уровнем 3 404

7.6 Установка вызова IS-95 405

7.7 Управление мобильностью IS-95 407

7,7 .1 Подключение к сети при включении питания – односторонний трафик! 407

7.7.2 MS в сеть: «Вот и я» – регистрация и другие действия в режиме ожидания 408

7.7.3 Передача обслуживания в подключенном режиме или режиме трафика – теперь мы действительно заняты! 411

7.8 IS-95 Power Control 414

7.8.1 Uplink Power Control 415

7.8.2 Downlink Power Control 416

7.9 IS-95: Deployment, Evolution, and Enhancements 418

7.10 Что следует помнить 420

8 CDMA20001X 423

8.1 Краткий обзор CDMA2000 424

8.2 Сетевая архитектура CDMA2000 lx 426

8.2.1 Обзор сетевой архитектуры 426

8.2.2 Подробный вид базовой сети с пакетной коммутацией 429

8.3 Связь MS-Radio-Access-Network 431

8.3.1 Обзор стека протоколов радиоинтерфейса 431

8.3.2 Радиоканалы и конфигурации радиосвязи lx 433

8.3.3 Обзор обработки физического уровня (уровень 1) 441

8.3.4 Обзор обработки канального уровня (уровень 2) 445

8.3.5 Краткий обзор обработки верхнего уровня 454

8.4 Настройка вызова в люксах 454

8.4.1 Настройка голосового вызова в люксах: обзор 455

8.4.2 Настройка голосового вызова в люксах: подробный обзор 456

8.4. 3 Как насчет установки передачи данных в lx? 459

8.4.4 Как насчет установки вызова с завершением MS? 460

8.5 Беспроводная передача трафика для прямых и обратных линий связи 462

8.5.1 Передача пакетных данных прямой линии связи 462

8.5.2 Передача пакетных данных по обратному каналу 467

8.6 Управление мобильностью 468

8.6.1 Регистрация и аутентификация 469

8.6.2 Использование канала доступа 472

8.6.3 Передача обслуживания в подключенном режиме: lx Enhancements 477

8.7 lx Power Control 481

8.7.1 Управление мощностью обратной линии связи для обратного основного канала 481

8.7.2 Управление мощностью прямой линии связи для прямого основного канала 482

8,8 лк Развертывание и развитие 484

8.9 моментов, которые следует запомнить 485

9 Универсальная система мобильной связи, версия 99 487

9.1 Универсальная система мобильной связи, версия 99: Краткое содержание 488

9.2 Архитектура сети UMTS 489

9.2.1 Подсистема радиосети 491

9.2. 2 Стеки протоколов: от пользовательского оборудования до границы сети 493

9.3 Стек протоколов радиоинтерфейса между UE и UTRAN 495

9.3.1 Стек протоколов радиоинтерфейса: краткий обзор 495

9.3.2 Физический уровень 499

9.3.3 Подуровень управления доступом к среде 503

9.3.4 Подуровень управления радиоканалом 504

9.3.5 Подуровень протокола конвергенции пакетных данных 510

9.3.6 Подуровень управления широковещательной и многоадресной передачей 511

9.3. 7 Уровень управления радиоресурсами 512

9.4 Радиоинтерфейс между UE и UTRAN 515

9.4.1 Обзор структуры кадра и радиоканалов 515

9.4.2 Ортогональные коды переменного коэффициента расширения 519

9.4.3 Первичный канал синхронизации 523

9.4.4 Вторичный канал синхронизации 523

9.4.5 Первичный общий канал пилот-сигнала 524

9.4.6 Первичный общий физический канал управления 525

9.4.7 Канал индикатора страницы 526

9.4.8 Вторичный —Общий физический канал управления 527

9.4.9 Физический канал произвольного доступа 528

9.4.10 Канал индикатора сбора данных 533

9.4.11 Выделенный физический канал данных восходящей линии связи и выделенный физический канал управления 534

9.4.12 Выделенный физический канал нисходящей линии связи и выделенный физический канал управления 535

9.4.13 Объединение каналов нисходящей линии связи в ячейке 536

9.4.14 Передача восходящих каналов пользовательским оборудованием 539

9.5 Поиск и синхронизация ячеек 539

9.5. 1 Обзор синхронизации при включении питания и поиска ячеек 539

9.5.2 Синхронизация при включении питания и поиск ячеек: подробный обзор 540

9.5.3 Помимо синхронизации: пользовательское оборудование и связь в базовой сети 542

9.6 Настройка голосового вызова 544

9.6.1 Обзор установки и завершения голосового вызова 544

9.6.2 Подробная настройка голосового вызова 545

9.7 Настройка вызова данных 553

9.7.1 Обзор настройки сеанса передачи данных 553

9.7 .2 Подробная настройка сеанса данных 554

9.8 Управление мобильностью 557

9.8.1 Мобильность в режиме ожидания: обзор 558

9.8.2 Мобильность в подключенном режиме: обзор основных понятий 559

9.8.3 Этапы внутричастотного Передача: подробный обзор 562

9.8.4 Передача между частотами и RAT внутри UMTS 568

9.8.5 Режим сжатия 569

9.9 Регулировка мощности 573

9.9.1 Регулировка мощности с обратной связью по восходящей линии 574

9.9.2 Регулировка мощности с обратной связью по нисходящей линии 579

9.10 Качество обслуживания в универсальной мобильной телекоммуникационной системе 580

9.11 Развитие универсальной мобильной телекоммуникационной системы 581

9.12 Что следует помнить 583

10 1xEvolution-Data-Optimized Revision 0585

10 .1 lxEV-DO: Краткое содержание 586

10.2 Обзор установления вызова и передачи данных 587

10.3 Сетевая архитектура 590

10,4 Стек протоколов lxEV-DO: Обзор 591

10.5 Введение в радиоканалы и временную структуру 593

10.6 Более пристальный взгляд на радиоканалы прямой линии связи 596

10.6.1 Контрольный канал 597

10.6.2 Средний канал управления доступом 597

10.6.3 Канал управления 600

10.6.4 Прямой канал трафика 604

10.6.5 Объединение каналов прямого канала 610

10.7 Более пристальный взгляд на каналы обратного канала 612

10.7.1 Канал доступа 612

10.7.2 Контрольный канал и канал данных 615

10.7. 3 Канал управления скоростью передачи данных 617

10.7.4 Канал подтверждения 619

10.7.5 Объединение каналов обратной связи 621

10.8 Установка вызова: более внимательный взгляд 623

10.8.1 Настройка сеанса 624

10.8.2 Настройка протокола точка-точка 628

10.8.3 Настройка протокола мобильного Интернета 628

10.9 Передача данных по прямому каналу: подробный обзор 630

10.10 Передача данных по обратному каналу: подробный обзор 633

10.10.1 Этап 1 : Конфигурация терминала доступа с параметрами обратного канала 633

10.10.2 Этап 2: Быстрые индикации помех обратного канала 635

10.10.3 Этап 3: Выполнение алгоритма определения данных обратного канала 635

10.10.4 Этап 4: Передача данных терминала доступа 638

10.11 Управление мобильностью в 1 xEV-DO 640

10.12 Краткий обзор оптимизации 1 xEV-DO 642

10.12.1 Оптимизация RF 643

10.12.2 Оптимизация параметров и конфигурации 644

10,13 Взаимодействие 1 xRTT и 1 xEV-DO 645

10,14 lxEV-DO Link Бюджет 646

10,15 Точки для запоминания 649

11 Пакетный доступ высокоскоростного нисходящего канала 651

11.1 Обзор версии 5 проекта партнерства третьего поколения 652

11.2 Взгляд с высоты птичьего полета на высокоскоростную передачу данных пакетного доступа по нисходящей линии связи 653

11.3 Высокоскоростные каналы пакетного доступа по нисходящей линии связи и их использование: подробное описание 655

11.3. 1 Высокоскоростной физический общий канал нисходящей линии связи 655

11.3.2 Высокоскоростной общий канал управления 659

11.3.3 Высокоскоростной выделенный физический канал управления 667

11.4 Процесс передачи данных 671

11.4.1 Шаг 1: Отчет о состоянии канала 671

11.4.2 Шаг 2: Планирование пользователей и пользовательских пакетов 672

11.4.3 Шаг 3: Передача пакетов от узла B и прием пакетов на UE 677

11.4.4 Шаг 4: Ответ UE на принятый пакет 680

11.5 Установка вызова высокоскоростного пакетного доступа по нисходящей линии 681

11.6 Управление ресурсами каналов высокоскоростного пакетного доступа по нисходящей линии 683

11.7 Управление мобильностью при высокоскоростном пакетном доступе по нисходящей линии 685

11.8 Архитектура сети и UE 689

11.8.1 Изменения стека протоколов радиоинтерфейса с версии 99 на версию 5 689

11.8.2 Категории UE высокоскоростного пакетного доступа по нисходящей линии связи 691

11.8.3 Взаимодействие между узлом B и RNC для высокоскоростного пакетного доступа по нисходящей линии связи 691

11.8.4 Построение пакета на узле B 695

11.9 Точки для запоминания 697

12 1x Evolution-Data-Optimized Revision A 699

12.1 Введение 700

12.2 Обзор усовершенствований Rev. A 702

12.3 Характеристики подтипов физического уровня 705

12.3.1 Обзор подтипов физического уровня 705

12.3.2 Структура кадра обратной линии связи физического уровня подтипа 2 706

12.4 Rev. A Каналы прямого канала связи 707

12.4.1 Обзор каналов FL 707

12.4.2 Канал ARQ: новый канал прямого канала связи в версии A 715

12.5 Обзор Rev.Каналы обратного канала 718

12.5.1 Расширения канала доступа и RRI-канала в версии A 721

12.5.2 Вспомогательный пилотный канал и канал DSC: новая версия A Каналы 723

12.6 Rev. Настройка сеанса 724

12.6.1 Конфигурация сеанса и несколько личностей 725

12.6.2 Общий протокол обновления атрибутов 728

12.6.3 Протокол обнаружения многомодовых возможностей 728

12.7 Rev. A Передача данных по прямому каналу: подробный обзор 728

12.7.1 Обзор улучшений в передаче по прямому каналу 728

12.7.2 Расширения DRC 731

12.7.3 Многопользовательские пакеты 734

12.7.4 Расширения MACIndex 737

12.7.5 Обнаружение AT пакета FL 739

12.7.6 Прямой канал H-ARQ 739

12.8 Обзор Rev. A Управление скоростью передачи данных обратного канала 740

12.9 Контроль помех обратного канала через T2P 742

12.9.1 Мотивация для управления скоростью на основе T2P 743

12.9.2 Что такое T2P? 744

12.10 Управление скоростью передачи данных протокола RTC MAC подтипа 2 745

12.10.1 Терминология для подтипа 2 и 3 протокола RTC MAC 745

12.10.2 Обзор передачи данных RL 750

12.10.3 Комплексное представление данных RL Передача 751

12.11 Подтип 3 Управление скоростью передачи данных протокола RTC MAC 756

12.11.1 Обзор передачи данных RL 756

12.11.2 Подробный вид передачи данных RL 758

12.12 Rev. A Управление QoS 761

12.12.1 QoS радиоинтерфейса 762

12.12.2 Сетевое управление QoS на интерфейсе RP 763

12.13 Передача обслуживания в пределах 1 xEV-DO 764

12.14 Улучшения состояния ожидания и улучшения сигнализации 766

12.15 1 xEV-DO Rev. A Взаимодействие: Rev.0, Rev. A и CDMA2000 lx 767

12.16 Что следует помнить 767

13 Высокоскоростной пакетный доступ к восходящей линии связи 769

13.1 Введение в HSUPA: An Краткое содержание 770

13.2 Основы передачи данных: краткий обзор 771

13.2.1 Упрощенная установка вызова HSUPA 772

13.2.2 Некоторая терминология 773

13.2.3 Основные этапы передачи данных по восходящей линии связи: обзор 774

13.3 Каналы HSUPA 777

13.3.1 E-DCH и E-DPDCH (восходящий канал) 777

13.3.2 E-DPCCH (восходящий канал) 784

13.3.3 E-AGCH (нисходящий канал) 785

13.3.4 E- RGCH (нисходящий канал) 787

13.3.5 E-HICH (нисходящий канал) 788

13.3.6 Действительно пристальный взгляд на временные отношения между каналами HSUPA 789

13.4 Перед передачей данных 790

13.5 Этапы передачи данных восходящей линии связи 793

13.5.1 Планирование запросов от UE к узлам B 794

13.5.2 Определение грантов узла B 794

13.5.3 Определение предоставления обслуживания 798

13.5.4 Передача E-DCH 800

13.5.5 Декодирование пакетов узла B и передача HARQ 811

13.6 Повторные передачи физического уровня и HARQ 811

13.7 Поддержка мобильности пользователей 814

13.8 Архитектура системы 815

13.8.1 Усовершенствования существующей архитектуры 815

13.8.2 Взаимодействие между узлом B и RNC для управления HSUPA Каналы и ресурсы 817

13.8.3 Категории HSUPA UE 818

13,9 Что следует помнить 818

ЧАСТЬ III МУЛЬТИМЕДИЙНАЯ ПОДСИСТЕМА IP И СОТОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ 4G

14 IP-мультимедийная подсистема 823

14000.1 Введение в IMS: что и почему? 823

14.2 IMS, IP-конвергенция и фиксированная мобильная конвергенция 827

14.3 История IMS 828

14.4 Архитектура IMS 831

14.4.1 Общий вид архитектуры IMS 831

14.4.2 Архитектура IMS: A Подробный обзор 835

14.5 Протоколы связи IMS для передачи сигналов и передачи мультимедиа 841

14.5.1 Использование SIP в IMS 842

14.5.2 H.248 в IMS 845

14.6 Идентификация абонента IMS и элементов IMS 848

14.7 Сценарии установки сеанса IMS 852

14.7.1 Настройка вызова с устройства IMS на ТфОП: подробный обзор 852

14.7.2 Настройка вызова VoIP с использованием PSTN и IMS с оконечным устройством : Обзор 856

14.7.3 Настройка мультимедийного сеанса для конечных точек IMS: Краткий обзор 858

14.8 Услуги и приложения IMS 860

14.9 Реализация качества обслуживания с использованием IMS 862

14.10 моментов, которые следует запомнить 864

15 Технологии четвертого поколения 867

15.1 Почему технологии 4G? 867

15.2 Основные элементы технологий 4G 869

15.3 Основы OFDM и OFDM A 871

15.3.1 OFDM и OFDM A: Почему и почему сейчас? 871

15.3.2 OFDM: представление высокого уровня 872

15.3.3 Построение ортогональных поднесущих 874

15.3.4 Проблемы и решения OFDM 878

15.3.5 Упрощенный приемопередатчик OFDMA 884

15.4 Методы использования нескольких антенн 888

15.4.1 Методы разнесения: некоторые простые, некоторые изощренные! 888

15.4.2 Пространственное мультиплексирование 892

15.4.3 Формирование луча 893

15.4.4 Множественный доступ с пространственным разделением 895

15.5 Обзор WiMAX 897

15.5.1 Основные характеристики WiMAX 897

15.5.2 Сеть WiMAX Архитектура 900

15.5.3 Радиоинтерфейс WiMAX 902

15.5.4 Операции WiMAX 903

15,6 Обзор LTE 908

15.6.1 Основные характеристики LTE 909

15.6.2 Сетевая архитектура LTE 911

15.6.3 Воздушный интерфейс LTE 914

15.6.4 Операции LTE 915

15,6 .5 Краткий обзор LTE-Advanced 919

15.7 Проблемы технологии 4G 921

15,8 Что следует помнить 922

Приложение A: Краткий обзор системы сигнализации 7923

Приложение B: Таблица Erlang-B 929

Приложение C: Сравнение технологий третьего поколения на высоком уровне 931

Приложение D: Обзор HSPA + 943

D.1 Обзор функций HSPA + 943

D.2 Передача данных в HSPA +: подробный обзор 947

D.3 HSPA +: после выпуска 7 952

Ссылки 955

Глоссарий 977

Указатель 991

Принципы химической сигнализации и Сообщение Microbes

Цели обучения

Различать типы клеточных сигналов (аутокринные, эндокринные и т. Д.) И классы гормонов (полипептиды, аминокислоты и стероиды)
Определить передачу сигнала и описать общие пути передачи и амплификации сигнала для стероидных и нестероидных гормонов
Определять и распознавать перекрестные помехи и другие источники сложности сигнальных путей
Определять и различать петли положительной и отрицательной обратной связи в гормональном контроле
Дать определение кворума и описать роль клеточной передачи сигналов в истории жизни и патогенности микробов

Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 9.1 и Khan Academy Introduction to cell signaling. Все материалы Khan Academy доступны бесплатно на сайте www.khanacademy.org

.
Связь между ячейками и внутри ячеек
Клетки
могут обнаруживать, что происходит вокруг них, и могут в реальном времени реагировать на сигналы от своих соседей и окружающей среды. В этот самый момент ваши клетки отправляют и получают миллионы сообщений в форме химических сигнальных молекул.
Существует два вида сотовой связи: связь между сотами называется между сотовой сигнализацией, а связь внутри соты называется внутри сотовой сигнализацией.Легкий способ запомнить разницу – это знать латинское происхождение префиксов: промежуточное означает «между» (например, между штатами разрешено быстрое перемещение между состояниями) и intra- означает «внутри» (например, внутривенный).
Химические сигналы между клетками называются лигандами . Лиганд – это молекула, которая связывает другую конкретную молекулу. В случае передачи сигналов клетки лиганд связывает рецептор , белок в клетке-мишени или на ней. Примеры лигандов включают гормоны и нейромедиаторы.Специфичность передачи сигналов в клетках проявляется несколькими способами:
Лиганды и рецепторы высокоспецифичны; конкретный лиганд будет иметь определенный рецептор, который обычно связывает только этот лиганд.
Не все клетки имеют рецепторы для каждого лиганда, поэтому только клетки, которые имеют рецептор, способны обнаруживать сигнал и реагировать на него.
Не все клетки могут «слышать» конкретное химическое сообщение. Чтобы обнаружить сигнал (то есть быть целевой ячейкой), соседняя ячейка должна иметь правильный рецептор для этого сигнала.Когда сигнальная молекула связывается со своим рецептором, она изменяет форму или активность рецептора, вызывая изменения внутри клетки. Сигнальные молекулы часто называют лигандами, общим термином для молекул, которые специфически связываются с другими молекулами (такими как рецепторы). Изображение предоставлено Академией Хана.
Как конкретный лиганд достигает конкретной клетки? Существует пять категорий химической передачи сигналов, обнаруженных в многоклеточных организмах: прямой , аутокин , паракринный, эндокринный, и феромон. Каждый из этих типов сигнализации кратко описан ниже.
В химической передаче сигналов клетка может нацеливаться на себя (аутокринная передача сигналов), клетка, связанная щелевыми соединениями или плазмодесмами (прямая передача сигналов), соседняя клетка (паракринная передача сигналов) или удаленная клетка (передача эндокринных сигналов). Паракринная передача сигналов действует на близлежащие клетки, эндокринная передача сигналов использует систему кровообращения для транспортировки лигандов, а аутокринная передача сигналов действует на сигнальные клетки. Передача сигналов через щелевые соединения включает в себя сигнальные молекулы, перемещающиеся непосредственно между соседними клетками.Другие непоказанные формы передачи сигналов включают нервные, нейроэндокринные и феремоны. Изображение предоставлено: OpenStax Biology
Прямая передача сигналов (также называемая юкстакриновой передачей) включает связь между клетками, которые находятся в прямом контакте друг с другом. Эта коммуникация часто опосредуется щелевыми соединениями в клетках животных и плазмодесмами в клетках растений.
Autocrine Singaling происходит, когда лиганд действует на ту же клетку, которая его высвобождает.
Передача сигналов Paracrine происходит, когда лиганд диффундирует на небольшой площади и действует только на соседние клетки. Нейронные сигналы представляют собой специализированное подмножество парациновых сигналов, распространяющихся на очень короткое расстояние внутри синаптической щели между соседними нейронами (подробнее о нейронной коммуникации в будущих занятиях).
Эндокринные сигналы – это гормоны , которые переносятся по всему организму через сосудистую систему (как у растений, так и у животных!), Чтобы воздействовать на клетки, которые находятся очень далеко от клеток, выделяющих лиганд (подробнее о растениях). и гормоны животных на будущих занятиях). Нейроэндокринные сигналы представляют собой специализированную подкатегорию эндокринных сигналов и высвобождаются нейронами, но проходят через сосудистую систему, чтобы воздействовать на клетки, находящиеся далеко.
Феромоны высвобождаются в окружающую среду, чтобы воздействовать на клетки другого человека.
Видео ниже дает краткий обзор некоторых из этих процессов выше:

Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 37.2 и OpenStax Biology 9.2
Остальная часть этого чтения посвящена передаче химических сигналов через гормоны , (эндокринные сигналы). Хотя мы склонны думать, что они связаны с животными, гормоны участвуют в передаче сигналов клетками у всех многоклеточных организмов и, возможно, даже у одноклеточных микробов (подробнее об этом в конце этого чтения). Гормоны определяются общей функцией , а не общей структурой. Молекула является гормоном, если она:
секретируется клеткой или железой в сосудистую систему (или окружающую среду в случае микробов)
действует на отдаленные клетки в других частях тела (или сообщества, в случае микробов)
вызывает большие эффекты даже при небольшом количестве молекулы
вызывает ответ только в определенных клетках-мишенях
вызывает характерный ответ (всегда один и тот же ответ в данном наборе обстоятельств)
является частью цепи обратной связи (положительной или отрицательной)
Гормоны регулируют множество различных функций, включая гомеостаз, развитие, размножение и стресс.Они вызывают ответы по ряду путей, включая изменения в экспрессии генов и / или уровнях активности белков, уже присутствующих в клетке. Гормоны также очень специфичны: хотя гормоны циркулируют по всему телу и вступают в контакт со многими различными типами клеток, они влияют только на те клетки, которые обладают необходимыми рецепторами. Рецепторы для определенного гормона могут быть найдены во многих различных клетках или могут быть ограничены небольшим количеством специализированных клеток. Клетки могут иметь множество рецепторов для одного и того же гормона, но часто также могут иметь рецепторы для разных типов гормонов.Количество рецепторов, которые реагируют на гормон, определяет чувствительность клетки к этому гормону и результирующий клеточный ответ. Кроме того, количество рецепторов, которые реагируют на гормон, может изменяться со временем, что приводит к повышенной или пониженной чувствительности клеток.
Как отмечалось выше, гормоны определяются общей функцией, а не общей структурой, и существует четыре общих структурных класса гормонов:
пептидные гормоны небольшие белки
Гормоны, производные от аминокислот представляют собой модифицированные аминокислоты (строительные блоки белков)
стероидные гормоны представляют собой небольшие органические соединения с характерной углеродной кольцевой структурой
газ гормоны – газы, способные действовать как лиганды
Почему эти категории имеют значение? Это связано с тем, как и где гормон взаимодействует с рецептором клетки.Гормоны, производные от пептидов и аминокислот, имеют тенденцию быть гидрофильными (растворимыми в воде) и, таким образом, не могут проникать через гидрофобную плазматическую мембрану клетки. Таким образом, эти гормоны связываются с рецепторами на поверхности клетки. Напротив, стероидные и газовые гормоны способны проникать через плазматическую мембрану, потому что они маленькие и неполярные ; их рецепторы расположены внутри клетки.
Гормональные сигнальные пути и ступени
Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 9.2 и лиганды и рецепторы Академии Хана. Все материалы Khan Academy доступны бесплатно на сайте www.khanacademy.org
.
Шаг 1: прием сигнала . Первым шагом в передаче сигналов гормона является связывание гормона с рецептором. Это может происходить либо внутри клетки, либо на поверхности клетки, в зависимости от класса гормона.
Неполярные гидрофобные лиганды (такие как стероидные и газовые гормоны), которые могут перемещаться через плазматическую мембрану, связываются с внутренними рецепторами , также известными как внутриклеточные или цитоплазматические рецепторы, обнаруженные в цитоплазме клетки.Как только гормон связывается, рецептор меняет форму, позволяя комплексу рецептор-гормон проникать в ядро (если его там еще не было) и вызывать изменения в экспрессии гена . Связывание гормонов обнажает области рецептора, которые обладают ДНК-связывающей активностью, то есть они могут прикрепляться к определенным последовательностям ДНК. Эти последовательности находятся рядом с определенными генами в ДНК клетки, и когда рецептор связывается рядом с этими генами, это изменяет их уровень транскрипции.
Гидрофобные сигнальные молекулы обычно диффундируют через плазматическую мембрану и взаимодействуют с внутриклеточными рецепторами в цитоплазме.Многие внутриклеточные рецепторы представляют собой факторы транскрипции, которые взаимодействуют с ДНК в ядре и регулируют экспрессию генов. Изображение предоставлено: OpenStax Biology
Многие сигнальные пути, вовлекающие как внутриклеточные рецепторы, так и рецепторы клеточной поверхности, вызывают изменения в транскрипции генов. Однако внутриклеточные рецепторы уникальны, потому что они непосредственно вызывают эти изменения, связываясь с ДНК и сами изменяя транскрипцию.
Напротив, гидрофильные лиганды (такие как пептид и гормоны, производные от аминокислот ), которые не могут проникать через клеточную плазматическую мембрану, должны связываться с рецепторами на поверхности клетки , также известными как трансмембранные рецепторы, на поверхности клетки.Вместо прямого изменения поведения или экспрессии гена в клетке рецепторы на поверхности клетки выполняют передачу сигнала или процесс преобразования внеклеточного сигнала в межклеточный сигнал. Таким образом, рецептор не изменяет экспрессию гена напрямую, но должен активировать химические или белковые «мессенджеры», чтобы передавать сигнал от вне к внутри клетки.
Цепочки молекул, которые передают сигналы внутри клетки, известны как пути внутриклеточной передачи сигналов.Изображение предоставлено Академией Хана.
Шаг 2: преобразование сигнала . Передача сигнала или изменение внеклеточного сигнала во внутриклеточный сигнал необходима только для гидрофильных лигандов, которые не могут пересекать плазматическую мембрану.
Как только гормон связывается с внеклеточной частью рецептора на поверхности клетки, внутриклеточная часть рецептора меняет форму, что приводит к активации цепи событий, которая называется сигнальным путем или сигнальным каскадом .События в каскаде происходят в определенной серии событий. Многие разные ферменты активируются разными специфическими рецепторами, но в целом этот активированный фермент затем активирует другие белки, которые переносят сигнал в клетку, чтобы вызвать ответ. Пути, активируемые рецепторами клеточной поверхности, включают синтез вторичных мессенджеров (небелковых сигнальных молекул), таких как кальций или циклический АМФ, которые распространяются по клетке для распространения сигнала, или инициирование каскада фосфорилирования , в котором присутствует ряд белков. активируется добавлением к ним фосфатной группы, которая изменяет их активность.В конечном итоге активация пути приводит к некоторому типу клеточного ответа, который может включать изменения в экспрессии генов.
Шаг 3: усиление сигнала: Одна из особенностей гормонов состоит в том, что очень небольшое количество гормона может вызвать очень сильный физиологический ответ. Это явление опосредуется процессом, называемым усилением сигнала , где сигнал от гормона «усиливается» или усиливается с помощью одного из нескольких механизмов:
Для гидрофильных гормонов, которые связываются с рецепторами клеточной поверхности, амплификация может происходить через вторичные мессенджеры, где тысячи молекул продуцируются или высвобождаются в ответ на сигнал гормона
Для неполярных гормонов, которые связываются с внутриклеточными рецепторами, амплификация может происходить как в процессе транскрипции, когда сотни копий мРНК синтезируются из одного гена, так и во время трансляции, когда сотни копий каждого белка синтезируются из одного мРНК
Видео ниже предоставляет обзор связывания рецептор-лиганд, трансдукцию сигнала и предварительный просмотр клеточных ответов (рассматривается в следующем разделе):

Ответ на сигнал
Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 9.3, и пути ретрансляции сигналов Академии Хана. Все материалы Khan Academy доступны бесплатно на сайте www.khanacademy.org
.
Шаг 4: ответ на сигнал: Существует множество различных типов клеточных ответов на гормон, в том числе:
изменения экспрессии генов
Изменения клеточного метаболизма
Рост и деление клеток
Общий ответ на сигнал гормона может заключаться в том, чтобы усилить сигнал и увеличить ответ ( положительная обратная связь ) или уменьшить сигнал и уменьшить ответ ( отрицательная обратная связь ).Ключ состоит в том, что при положительной обратной связи ответ на стимул заставляет стимул продолжаться в том же направлении ; в то время как при отрицательной обратной связи ответ на стимул заставляет стимул менять направление . Итак, в петле положительной обратной связи, если стимул усиливается, то реакция на стимул заставляет его усиливаться еще больше. В цикле отрицательной обратной связи, если стимул усиливается, то ответ вызовет его уменьшение. Петли положительной и отрицательной обратной связи являются важными механизмами клеточной и организменной регуляции.
В этом видео (начало 1:13) представлен обзор контуров положительной и отрицательной обратной связи (просмотрите не менее 5:58):

Ответ на конкретный сигнал может быть очень простым, но могут быть различия между разными типами ячеек и в разных условиях по ряду причин:
Один и тот же лиганд может вызывать разные ответы в разных типах клеток из-за различий в экспрессии белка в разных клетках, где один и тот же сигнал активирует разные пути передачи сигналов, что приводит к разному ответу в каждом типе клеток.
Один и тот же лиганд может вызывать разные ответы в разных типах клеток из-за разных рецепторов в двух разных типах клеток, которые затем активируют разные пути передачи сигналов, приводя к разным ответам в каждом типе клеток.
Часто несколько сигнальных путей взаимодействуют друг с другом, потому что в каждом пути задействованы одни и те же сигнальные белки. В результате, если два разных сигнала поступают одновременно, результат может быть другим, чем если бы они поступали по отдельности.Явление, при котором результат может измениться в зависимости от взаимодействия между различными сигнальными путями, называется перекрестными помехами передачи сигналов .
Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 9.0 и OpenStax Biology 9.4, OpenStax Biology 22.1, Khan Academy Передача сигналов между клетками в одноклеточных организмах и Wikipedia Quorum sensing. Все материалы Khan Academy доступны бесплатно на сайте www.khanacademy.org
.
В многоклеточных организмах клетки постоянно отправляют и получают химические сообщения, чтобы координировать действия отдаленных органов, тканей и клеток.Возможность быстро и эффективно отправлять сообщения позволяет ячейкам координировать и настраивать свои функции.
Хотя необходимость клеточной коммуникации у более крупных организмов кажется очевидной, даже одноклеточные организмы общаются друг с другом. Например, дрожжи производят химические сигналы, позволяющие им находить партнеров. Некоторые виды бактерий координируют свои действия, чтобы сформировать большие комплексы, называемые биопленками, или организовать производство токсинов для уничтожения конкурирующих организмов.Способность клеток общаться с помощью химических сигналов возникла в отдельных клетках и была необходима для эволюции многоклеточных организмов.
Мы сосредоточимся на феномене, называемом кворум-зондирование у бактерий, явлении, когда отдельные бактерии контролируют плотность своей популяции; как только популяция достигает определенной плотности, бактерии одновременно изменяют экспрессию генов и поведение. Чувство кворума используется для управления рядом действий, которые могут быть трудными или даже вредными для выполнения одной или несколькими бактериями, но которые становятся успешными и высоко адаптируемыми, если их выполняет большая группа одновременно.Поскольку количество клеток, присутствующих в окружающей среде (плотность клеток), является определяющим фактором для передачи сигналов, бактериальная передача сигналов называется восприятием кворума; в политике и бизнесе кворум – это минимальное количество членов, необходимое для голосования по тому или иному вопросу. Поведение, регулируемое проверкой кворума, включает (но не ограничивается):
образование биопленок
атакуют конкурентов
люминесценция (излучающая свет)
Активация генов вирулентности (связанных с патогенностью или способностью вызывать инфекцию)
Как работает определение кворума? Все это основано на постоянной секреции сигнальной молекулы или бактериального гормона, называемого аутоиндуктором .Если одна клетка или всего несколько клеток секретируют ее, в окружающей среде не так много молекулы, и это не меняет поведения бактерий. Но по мере того, как количество людей в популяции увеличивается, появляется все больше и больше клеток, секретирующих гормон, и, таким образом, плотность гормона увеличивается. Как только он достигает определенной плотности, он вызывает клеточный ответ во всех клетках одновременно, которые затем коллективно изменяют свое поведение в зависимости от того, какой сигнальный путь активируется гормоном.
Аутоиндукторы – это небольшие молекулы или белки, продуцируемые бактериями, которые регулируют экспрессию генов посредством определения кворума. Изображение предоставлено: «Передача сигналов в одноклеточных организмах: Рисунок 2», Колледж OpenStax, Биология (CC BY 3.0).
В общем, каждый вид бактерий имеет свой собственный аутоиндуктор с подходящим рецептором, который очень специфичен (не активируется аутоиндуктором другой бактерии). Однако некоторые типы аутоиндукторов могут продуцироваться и обнаруживаться несколькими видами бактерий.Ученые исследуют, как эти молекулы могут способствовать межвидовой коммуникации.
Ниже мы опишем несколько примеров поведения, контролируемого распознаванием кворума:
Симбиоз и биолюминесценция: Чувствительность кворума была впервые обнаружена у Aliiv ibrio fischeri , бактерии, которая имеет симбиотические (взаимовыгодные) отношения с кальмарами гавайского бобтейла. A. fischeri образуют колонии внутри «светового органа» кальмаров.Кальмар дает бактериям пищу, а в свою очередь бактерии биолюминесцируют (излучают свет). Свечение бактерий не дает кальмарам отбрасывать тень, скрывая ее от плавающих под ними хищников.
Когда A . Бактерии fischeri находятся внутри светового органа кальмаров, они светятся, но когда они свободно живут в океане, они не светятся. За десятилетия работы ученые обнаружили, что бактерии используют определение кворума, чтобы решить, когда производить биолюминесценцию.Для бактерии-одиночки в открытом океане было бы ненужным метаболизмом проводить химические реакции, излучающие свет, поскольку они не приносят пользы без хозяина кальмаров. Однако, когда многие бактерии плотно упакованы в световом органе, свечение в унисон дает преимущество: оно позволяет бактериям выполнять свою часть симбиотической сделки, предохраняя своих кальмаров-хозяев (их источник пищи) от поедания хищниками.
Аутоиндуктор, который контролирует поведение A. fischeri , активирует транскрипцию генов, кодирующих ферменты и субстраты, необходимые для биолюминесценции, а также ген фермента, который производит сам аутоиндуктор (усиление ответа в петле положительной обратной связи ).
Это видео описывает поведение A. fischeri и гавайского кальмара бобтейла:

Образование биопленок: Некоторые виды бактерий, чувствительных к кворуму, образуют биопленки, поверхностно-прикрепленные сообщества бактериальных клеток, которые прилипают друг к другу и к своему субстрату (подстилающей поверхности). Биопленки могут быть довольно сложными, при этом бактериальные клетки организуются в упорядоченные структуры, а некоторые биопленки содержат несколько видов сосуществующих бактерий.
Биопленки присутствуют почти повсюду: они могут вызвать засорение труб и легко колонизировать поверхности в промышленных условиях. Они производят зубной налет и колонизируют катетеры, протезы, чрескожные и ортопедические устройства, контактные линзы и внутренние устройства, такие как кардиостимуляторы. Они также образуются в открытых ранах и обожженных тканях. В сфере здравоохранения биопленки растут на аппаратах для гемодиализа, аппаратах искусственной вентиляции легких, шунтах и другом медицинском оборудовании. Фактически, 65 процентов всех инфекций, приобретенных в больнице (нозокомиальные инфекции), связаны с биопленками.Биопленки также связаны с болезнями, передаваемыми через пищу, потому что они колонизируют поверхности листьев овощей и мяса, а также пищевое оборудование, которое не очищается должным образом. В недавних крупномасштабных вспышках бактериального заражения пищевых продуктов биопленки сыграли важную роль. Они также заселяют бытовые поверхности, такие как кухонные столешницы, разделочные доски, раковины и туалеты, а также места на теле человека, такие как поверхности наших зубов.
Исследование деталей кворума привело к успехам в выращивании бактерий для промышленных целей.Недавние открытия предполагают, что можно использовать бактериальные сигнальные пути для контроля роста бактерий; этот процесс может заменить или дополнить антибиотики, которые больше не эффективны в определенных ситуациях.
Вирулентность: Условно-патогенный микроорганизм Pseudomonas aeruginosa использует определение кворума для координации образования биопленок, подвижности роения, продукции экзополисахаридов, вирулентности и агрегации клеток. Эти бактерии могут расти внутри хозяина, не причиняя ему вреда, пока не достигнут пороговой концентрации.Как только они размножаются до точки, при которой их количество становится достаточным для преодоления иммунной системы хозяина, определение кворума вызывает экспрессию генов вирулентности, в результате чего бактерии становятся агрессивно заразными, а также образуют биопленку. Это изменение в поведении бактерий не только приводит к инфекции и заболеванию в организме хозяина, но также предотвращает борьбу иммунной системы хозяина с батериями, поскольку биопленка обеспечивает защитный слой, ограждающий популяцию бактерий от иммунных клеток.Этот тип инфекции особенно часто встречается в легких у пациентов с муковисцидозом и чрезвычайно трудно поддается лечению. Опосредованные кворумом пути вирулентности играют роль в инфекции, вызываемой многими другими видами бактерий, которые инфицируют как животных, так и растения.
Сигнализация соты
– полное руководство
Что такое сигнализация соты?
Передача сигналов клетками – это процесс клеточной коммуникации в организме, управляемый клетками, выделяющими и получающими гормоны и другие сигнальные молекулы.Как процесс, клеточная сигнализация относится к обширной сети связи между каждой клеткой нашего тела и внутри нее. Передача клеточных сигналов обеспечивает координацию внутри многоклеточных организмов.
Клеточный сигнальный путь
Обзор
Клеточный сигнальный путь может происходить по ряду различных путей, но общая идея заключается в том, что действия одной клетки влияют на функцию другой. Передача сигналов клеток необходима многоклеточным организмам для координации широкого спектра функций. Нервные клетки должны взаимодействовать с мышечными клетками для создания движения, иммунные клетки должны избегать разрушения клеток тела, а клетки должны организовываться во время развития ребенка.
Некоторые формы передачи сигналов клетки являются внутриклеточными, , а другие – межклеточными . Внутриклеточные сигналы производятся той же клеткой, которая принимает сигнал. С другой стороны, межклеточные сигналы могут распространяться по всему телу. Это позволяет определенным железам в организме подавать сигналы, которые воздействуют на множество различных тканей по всему телу. Каждая клетка-мишень будет иметь необходимые рецепторы, как показано на изображении ниже:
Гормоны, влияющие на клетки-мишени
Передача сигналов клеток – это то, как крошечная железа в мозге может реагировать на внешние стимулы и координировать ответ.В ответ на такие раздражители, как свет, запахи или прикосновение, железа может, в свою очередь, выделять гормон, который активирует реакции в различных системах организма, чтобы координировать реакцию на угрозу или возможность.
Три этапа передачи сигналов соты
По сути, сигнализация соты может быть просто описана как выработка «сигнала» одной сотой. Затем этот сигнал получает «целевая» ячейка . Фактически, передача сигнала состоит из трех этапов:
Во-первых, рецепция, при которой сигнальная молекула связывается с рецептором
Затем передача сигнала, при которой химический сигнал приводит к серии активаций фермента
Наконец, ответ, который является результатом клеточных ответов.
Типы клеточных сигнальных путей
Клеточные сигнальные пути служат жизненно важной цели, позволяя нашим клеткам вести жизнь в том виде, в каком мы ее знаем. Более того, благодаря согласованным усилиям наших клеток через их сигнальные молекулы, наше тело может управлять многими сложностями, поддерживающими жизнь. Эти сложности, по сути, требуют разнообразного набора опосредованных рецепторами путей, которые выполняют свои уникальные функции.
Как правило, лиганд активирует рецептор и вызывает специфический ответ.Рецепторы обычно представляют собой белковые молекулы, как показано ниже синим цветом. Оранжевый лиганд может представлять собой множество различных типов молекул, но он формирует индуцированный фитинг с рецептором, который очень специфичен.
Лиганд и молекулы рецептора
Внутриклеточные рецепторы
Распространенным типом сигнального рецептора является внеклеточный рецептор i , который расположен в цитоплазме клетки и обычно включает два типа . Помимо цитоплазматических рецепторов, ядерные рецепторы представляют собой особый класс белков с различными ДНК-связывающими доменами, которые при связывании со стероидными или тироидными гормонами образуют комплекс, который проникает в ядро и модулирует транскрипцию гена.Рецепторы IP ₃ представляют собой другой класс, которые расположены в эндоплазматическом ретикулуме и выполняют важные функции, такие как высвобождение Ca ²⁺, который так важен для сокращения наших мышц и пластичности наших нервных клеток.
Ионные каналы, управляемые лигандами
Наши плазматические мембраны охватывают еще один тип рецепторов, называемых Ионные каналы, управляемые лигандами , которые позволяют гидрофильным ионам проходить через толстые жировые мембраны наших клеток и органеллы.При связывании с нейротрансмиттером, таким как ацетилхолин, ионы (обычно K ⁺, Na ⁺, Ca ²⁺ или Cl ^–) могут проходить через мембрану, чтобы обеспечить жизнедеятельность нервной системы. иметь место среди многих других функций!
рецепторов, связанных с G-белком
Для сравнения, рецепторов, связанных с G-белком, (GPCR) остаются самой большой и самой разнообразной группой мембранных рецепторов у эукариот. На самом деле, они особенные в том, что они получают входные данные от разнообразной группы сигналов, от световой энергии до пептидов и сахаров.Фактически, их механизм действия также начинается со связывания лиганда с его рецептором. Однако разграничение заключается в том, что связывание лиганда приводит к активации G-белка, который затем может передавать полный каскад активации ферментов и вторичных мессенджеров, которые выполняют невероятный набор функций, таких как зрение, ощущения, воспаление и рост.
Рецепторные тирозинкиназы
Точно так же рецепторные тирозинкиназы (RTK) представляют собой еще один класс рецепторов, демонстрирующих разнообразие в их действиях и механизмах активации.Например, общий метод активации следует за связыванием лиганда с рецепторной тирозинкиназой, что позволяет их киназным доменам димеризоваться. Затем эта димеризация вызывает фосфорилирование их доменов тирозинкиназы, что, в свою очередь, позволяет внутриклеточным белкам связываться с фосфорилированными сайтами и становиться «активными». Важной функцией рецепторных тирозинкиназ является их роль в обеспечении путей роста. Конечно, обратная сторона наличия сложных сигнальных сетей заключается в непредвиденных способах, которыми любое изменение может вызвать болезнь или нерегулируемый рост – рак.Тем не менее, многое еще предстоит понять о сигнальных путях клеток, но один заметный факт заключается в том, что значение, которое они несут, не что иное, как монументальное.
Клеточные сигнальные лиганды
Обычно клеточная сигнализация является механической или биохимической и может происходить локально. Кроме того, категорий клеточной передачи сигналов определяются расстоянием, которое должен пройти лиганд. Аналогичным образом гидрофобные лиганды обладают жировыми свойствами и включают стероидные гормоны и витамин D ₃.Эти молекулы способны диффундировать через плазматическую мембрану клетки-мишени и связывать внутриклеточные рецепторы.
С другой стороны, гидрофильные лиганды часто происходят от аминокислот. Вместо этого эти молекулы будут связываться с рецепторами на поверхности клетки. Для сравнения, эти полярные молекулы позволяют сигналу проходить через водную среду нашего тела без посторонней помощи.
Типы клеточных сигнальных молекул
Сигнальные молекулы в настоящее время отнесены к одной из пяти классификаций .
Внутрикринные лиганды продуцируются клеткой-мишенью. Затем они связываются с рецептором внутри клетки.
Аутокринные лиганды отличаются тем, что они действуют внутри и на других клетках-мишенях (например, иммунных клетках).
Лиганды Juxtacrine нацелены на соседние клетки (часто называемая «контактно-зависимой» передачей сигналов).
Паракринные лиганды нацелены на клетки только в непосредственной близости от исходной излучающей клетки (напр.Нейротрансмиттеры).
Наконец, Эндокринные клетки вырабатывают гормоны, которые имеют важную задачу – воздействовать на отдаленные клетки и часто перемещаются по нашей системе кровообращения.
Как инсулин сообщает клетке о необходимости поглощения глюкозы?
Отличный (и хорошо используемый) пример клеточного сигнального пути виден в уравновешивающем действии инсулина. Инсулин, небольшой белок, вырабатываемый поджелудочной железой, высвобождается, когда уровень глюкозы в крови становится слишком высоким.
Во-первых, высокий уровень глюкозы в поджелудочной железе стимулирует выброс инсулина в кровоток.Инсулин попадает в клетки организма, где прикрепляется к рецепторам инсулина. Это запускает путь передачи сигнала в каждой клетке, который вызывает открытие глюкозных каналов, как показано на этом рисунке:
Инсулин, действующий на клетку
По мере того, как глюкоза течет в клетку, уровни глюкозы в кровотоке медленно снижаются. Клетки будут использовать глюкозу для создания энергии АТФ, или клетки сохранят ее в виде жиров и крахмалов для дальнейшего использования. Как только уровень глюкозы в кровотоке упадет до достаточного уровня, поджелудочная железа перестает вырабатывать инсулин, и клетки отключают свои каналы для глюкозы.
Викторина
Библиография
Брюс П. Ю. (2011). Органическая химия (6-е изд.). Бостон: Прентис Холл.
Ленингер, А. Л., Нельсон, Д. Л., и Кокс, М. М. (2008). Принципы биохимии Ленингера (5-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен.
Лодиш, Х. Ф. (ред.). (2008). Молекулярная клеточная биология (6-е изд). Нью-Йорк: W.H. Фримен.
Основы проектирования сотовых систем
Несмотря на возрастающую сложность стандартов и устройств беспроводной связи, сотовые технологии поддерживают набор общих принципов, которые составляют основу разработки сотовых систем.
Основы радиосвязи для сотовых сетей : Сотовые сети позволяют таким устройствам, как смартфоны и устройства Интернета вещей (IoT), обмениваться данными по беспроводной сети. Сотовые технологии продвинулись от аналоговых технологий первого поколения (1G) до передовых высокопроизводительных систем четвертого (4G) и пятого поколений (5G) всего за четыре десятилетия.
На протяжении развития каждого поколения беспроводной связи эти сотовые сети разделяли ряд общих основных атрибутов.Многие из обменов связью на основе протоколов между устройством и базовой станцией следуют аналогичной философии идентификации потенциальной соты, регистрации и аутентификации в базовой сети и поддержки мобильности посредством передачи сигналов. Эти принципы, скорее всего, будут включены в системы 6G, каким бы ни был этот стандарт в будущем. Конечно, реализация этих основополагающих принципов будет варьироваться от одного стандарта к другому, а иногда даже в пределах пересмотра данного стандарта.
Основы
Хотя точная сетевая архитектура отличается от поколения к поколению, типичная сотовая сеть состоит из сети радиодоступа (RAN), базовой сети (CN) и сервисной сети. RAN содержит базовые станции (BS), которые обмениваются данными с беспроводными устройствами с помощью радиочастотных (RF) сигналов, и это интерфейс между базовой станцией и устройствами. RAN выделяет радиоресурсы устройствам, чтобы сделать беспроводную связь реальностью.CN выполняет такие функции, как аутентификация пользователя, авторизация услуг, активация безопасности, выделение IP-адресов и установка подходящих каналов для облегчения передачи пользовательского трафика, такого как голос и видео. Сервисная сеть включает в себя серверы конкретного оператора и подсистему IP-мультимедиа (IMS), чтобы предлагать абонентам беспроводной связи различные услуги, включая голосовые вызовы, текстовые сообщения (SMS) и видеозвонки.
T передатчики
Первый общий принцип сотовых сетей – это использование множества передатчиков меньшей мощности (100 Вт или меньше) меньшего размера с более узкими зонами покрытия вместо одного мощного передатчика с более широкой зоной покрытия.Эти передатчики размещаются на базовых станциях, более известных как вышки сотовой связи. Базовые станции также содержат приемники и дополнительные блоки управления.
Ячейки
Зоны покрытия разделены на соты, каждая из которых обслуживается собственной антенной (передатчиком). Полоса частот назначается передатчику / приемнику в зависимости от поставщика услуг связи. Ячейки расположены так, что антенны в зоне покрытия имеют шестиугольную диаграмму направленности. Это связано с тем, что для представления шестиугольника требуется меньше ячеек по сравнению с треугольником или квадратом, а это означает, что сетевые операторы могут покрывать более широкую область с меньшим количеством базовых станций.Еще одно преимущество гексагональной сотовой системы состоит в том, что с помощью этой формы возможно повторное использование частоты.
Повторное использование частоты
Второй общий принцип построения сотовых сетей – повторное использование частот. Повторное использование частот – это процесс использования одних и тех же радиочастот на базовых станциях и других радиопередатчиках в пределах географической области. Эти сайты разделены достаточным расстоянием, чтобы создавать минимальные помехи друг другу. Используя географически небольшие ячейки с низким энергопотреблением, частоты могут повторно использоваться несмежными ячейками.
Причиной повторного использования частот является ограниченное количество выделенных несущих частот, установленных регулирующими органами.
Разделение ячеек
Разделение ячеек – это процесс разделения перегруженной ячейки на меньшие ячейки таким образом, чтобы каждая меньшая ячейка имела свою собственную базовую станцию. Эти небольшие соты оснащены антеннами с уменьшенной высотой и мощностью передатчика. Две меньшие соты увеличивают пропускную способность сотовой сети, поскольку увеличивается количество повторных использований каналов.
В популярной конфигурации сотовой сети одна базовая станция контролирует три географических региона, называемых секторами (или сотами), где каждый сектор покрывает область 120 °. Три сектора вместе обеспечивают покрытие 3 × 120 ° = 360 ° вокруг базовой станции.
Передача сотовой связи
Когда мобильное устройство перемещается в заданной области, оно пересекает границы ячеек. Передача обслуживания – это процесс, при котором выделенное радиосоединение между устройством и сетью радиодоступа переключается с одной ячейки на другую.Сотовая передача данных гарантирует, что у устройства будет выделенное радиосвязь с наилучшим возможным каналом связи. Кроме того, передача обслуживания может использоваться для балансировки нагрузки между обслуживающими базовыми станциями и между несущими частотами, доступными в соте или секторе.
Передача обслуживания происходит, когда система воспринимает текущую систему уровня сигнала соты как более слабую, чем сота, к которой приближается пользователь. В разных архитектурах сотовой связи используется разная терминология для устройства, которое определяет мощность сигнала и обеспечивает возможность передачи обслуживания.Передача сотовой связи находится под центральным управлением центра коммутации мобильной связи (MTSO), который также известен как пункт коммутации мобильной связи (MSO) или центр коммутации мобильной связи (MSC). Когда вызов передается во вторую соту, пользователь не должен знать о передаче обслуживания и ничего не слышать.
Заключение
Несмотря на возрастающую сложность стандартов и устройств беспроводной связи, сотовые технологии поддерживают набор общих принципов, которые составляют основу разработки сотовых систем.Прочтите более подробный анализ этих общих основ радиосвязи для сотовых сетей.
Концепция сотовой связи
в беспроводной связи ppt
Краткое содержание лекции 2 (01/09) pptx pdf. В концепции повторного использования сотовой связи частоты, выделенные услуге, повторно используются в регулярном шаблоне областей, называемых «сотами», каждая из которых покрывается одной базовой станцией. Именно эта концепция повторного использования частоты лежит в основе сотовых технологий. Н. называется. Принципы и практика беспроводной связи 2-е издание T.S. Определение Сотовая мобильная связь. Это основная технология двадцать первого века. 16.18. Мобильная связь облегчает нашу жизнь, экономит время и силы. Сети беспроводной связи стали гораздо более распространенными, чем кто-либо мог представить, когда концепция сотовой связи была впервые применена в 1960-х и 1970-х годах. Фактор . …% Предлагаемые услуги мобильная телефония. Основная цель GSM заключалась в том, чтобы сделать возможным использование мобильной телефонии. 1G была первой системой мобильной связи, вот и все.Он использует радиочастоты (радиоканалы) снова и снова на рынке с минимальными помехами, чтобы обслуживать большое количество одновременных разговоров. Это была первая в мире стандартизированная сотовая связь, которая в настоящее время является наиболее широко используемым стандартом сотовой связи. Концепция сотовой связи (продолжение) • Пусть T = общее количество дуплексных каналов, K ячеек = размер кластера ячеек (обычно 1, 4, 7, 12, 21) N = T / K = количество каналов на ячейку N = T / K = количество каналов на ячейку • Для конкретной географической области, если кластеры реплицируются M раз, то общее количество каналов -… Введение в беспроводную связь.Этот курс познакомит вас с историей систем сотовой связи, которые изменили нашу жизнь за последние четыре десятилетия и станут неотъемлемой и неотъемлемой частью человеческой жизни. Принципы повторного использования частот сотовой связи В концепции сотовой связи частоты, выделенные службе, повторно используются в регулярном шаблоне зон, называемых «сотами», каждая из которых обслуживается одной базовой станцией. Беспроводные сети: сотовые системы 11 Телекоммуникационные услуги I # Телекоммуникационные услуги, обеспечивающие голосовую связь через мобильные телефоны $ Все эти базовые услуги должны подчиняться функциям сотовой связи, измерениям безопасности и т. Д.Обзор развития сотовой связи и беспроводных технологий. Как видно из уравнения (3.2), пропускная способность сотовой системы прямо пропорциональна количеству репликаций кластера в фиксированной зоне обслуживания. Количество абонентов мобильной сотовой связи увеличивается на 40% в год, и к концу 2010 года количество абонентов мобильной сотовой связи будет в 4 раза больше, чем фиксированных. Загрузите наш совершенно новый шаблон PPT для сотовой связи, чтобы привлечь внимание целевой аудитории и поднять ваши презентации на ступень выше.Мобильная связь – это использование технологии, которая позволяет нам общаться с другими людьми в разных местах без использования каких-либо физических соединений (проводов или кабелей). Мобильная радиосвязь Сотовая связь Мобильная связь 1. Сотовые технологии обеспечивают мобильную связь, поскольку они используют сложную систему двусторонней радиосвязи между мобильным устройством и беспроводной сетью. Глава 3. Теперь перейдем к недостаткам 1G. 2.1 Повышение пропускной способности сотовой сети По мере увеличения спроса на беспроводные услуги количество каналов, назначенных соте, в конечном итоге становится недостаточным для поддержки необходимого количества пользователей.Загрузите заметки о беспроводной связи, PDF, книги, учебную программу для B Tech CSE, ECE, IT 2021. Мы предоставляем полный PDF-файл по беспроводной связи. Учебные материалы по беспроводной связи включают заметки по беспроводной связи, книгу по беспроводной связи, курсы, тематическое исследование, учебную программу, вопросник , MCQ, вопросы и ответы и доступны в формате PDF для беспроводной связи. Ранние схемы радиотелефонов использовали один центральный передатчик для покрытия большой площади. Антенна – это электрический проводник или система проводников, которая излучает / собирает (передает или принимает) электромагнитную энергию в / из космоса.Антенна и распространение волн играют жизненно важную роль в сетях беспроводной связи. Концепция сотовой связи Несколько небольших ячеек вместо одного передатчика => повторное использование частот: лучшая эффективность. Распределение фиксированных каналов: кластер размера N = i2 + ij + j2; и D = sqrt (3N) R R радиус соты и расстояние D, на котором частота может быть повторно использована с приемлемыми помехами 2. Дополнительная литература: Rappaport и др., Мобильная связь миллиметрового диапазона для сотовой связи 5G: это будет работать! размер кластера. 1616–2 2 СПУТНИКОВЫЕ СЕТИ СПУТНИКОВЫЕ СЕТИ Спутниковая сеть представляет собой комбинацию узлов, некоторые из которых… Microsoft PowerPoint – ch26.ppt [Режим совместимости] 3. Учебное пособие по беспроводной связи © -2000 Эберхард Бруннер 4 Концепция сотовой связи • Высокая пропускная способность с ограниченным радиочастотным спектром – фиксированное количество каналов / кластера, которые можно использовать снова и снова (т. Е. Таким образом, концепция сотовой связи, аналоговый FM и FDMA являются тремя ключевыми технологиями 1G.2 Беспроводные глобальные сети: СОТОВАЯ ТЕЛЕФОНИЯ • Сотовая телефония предназначена для обеспечения связи между двумя подвижными устройствами, называемыми мобильными станциями (MS), или между одним мобильным устройством и одним стационарным единица, часто называемая наземной единицей.На этом этапе необходимы методы проектирования сотовой связи, чтобы обеспечить больше каналов на единицу площади покрытия. стал свидетелем взрывного роста. Учитывая быстрый и продолжающийся рост систем сотовой радиосвязи во всем мире, цифровые сотовые радиосистемы CDMA будут наиболее широко применяемой формой систем с расширенным спектром для передачи голоса и данных. В сетях мобильной связи эти ячейки обычно шестиугольные. 3. Школа вычислительной техники. Усовершенствованная беспроводная связь – это вторая часть курса «Беспроводная связь», предлагаемого в Удине. Студенты, изучающие «Беспроводную связь», уже узнали о: o Концепции сотовой связи o Сетевых аспектах и элементе пропускной способности системы o Методах мультиплексирования и доступа к среде передачи сотовых данных, данные, передаваемые сотовыми системами, были переданы во внутренние системы на основе WLAN с использованием концепции передачи обслуживания от сотовой связи к WLAN.Беспроводная связь – это самая быстрорастущая и наиболее динамичная технологическая область в области связи. Раппапорт Глава 3: Сотовая концепция – основы проектирования системы Концепция сотовой связи Пример повторного использования 19 ячеек (N = 19) Рис. 3.2 Метод определения местоположения ячеек с совмещенным каналом в сотовой системе. Имеет несколько антенн, некоторые для нисходящего канала, а некоторые для восходящего канала. Концепция сотовой связи – основы проектирования системы Целью разработки первых систем мобильной радиосвязи было достижение большой зоны покрытия за счет использования одного мощного передатчика с… – Выбор из Принципов и практики беспроводной связи, Второе издание [Книга] При повторном использовании сотовой связи Согласно концепции, частоты, выделенные службе, повторно используются в регулярном шаблоне областей, называемых «сотами», каждая из которых обслуживается одной базовой станцией.Беспроводная связь – это метод передачи информации из одной точки в другую без использования каких-либо соединений, таких как провода, кабели или какой-либо физический носитель. Некоторые из них обсуждаются ниже. В этом примере N = 19 (т.е. I = 3, j… Семинар по беспроводной связи ppt и pdf Отчет о режимах беспроводной связи… Рисунок 16.12 Радиоинтерфейсы IMT-2000 16.19. Помните, что сотовая структура является наиболее важной концепцией система беспроводной сотовой связи.Сети сотовой связи используют многократное использование частот сотовой связи.Различные услуги, предоставляемые системой беспроводной связи: сотовый телефон, радиопейджинг, телевидение, видеоконференцсвязь и т. Д., Используют разные услуги связи, на основе приложения разрабатываются разные системы беспроводной связи. 60 Глава 3 • Концепция сотовой связи – основы проектирования системы. Беспроводные сети WAN: сотовый телефон … универсальная персональная связь. Он максимизировал сотовую концепцию повторного использования частот за счет снижения выходной мощности радио. Колода представляет собой смесь хорошо проработанного контента, визуальных эффектов высокой четкости и новейшего дизайна.Как правило, в системе связи информация передается от передатчика к приемнику, которые размещены над […] Введение в мобильную связь. Базовая станция (BS): поддерживает прямое беспроводное соединение с сотовыми телефонами в своей соте. Обзор сотовых систем – Часть 1; Обзор сотовых систем – Часть 2; Обзор сотовых систем – Часть 3 Проф. Р. Карраско. В радиовещании аналогичная концепция была разработана на основе ромбических ячеек. См. Рис. 1.5, стр. 14, в книге Rappaport.В сетях мобильной связи эти ячейки обычно шестиугольные. Сотовые технологии нового поколения С изобретением концепции множественных несущих на основе OFDM больше битов данных размещается на несущих и передается одновременно. Фиксированная беспроводная петля, услуги беспроводной локальной сети Цифровая сотовая связь и PCS Макро, микро и пикосоты … TIA Промежуточный стандарт для системы цифровой сотовой связи • TDMA + CDMA –800 (сотовая связь), 1,7 ~ 1,8 МГц (PCS) • CDMA … mobilenetworks.ppt Автор: Суми Хелал Процесс обучения, наш способ работы, мышления и взаимодействия – все изменилось благодаря Интернету, поддерживаемому всемирной мобильной революцией.Эта страница содержит семинар по беспроводной связи и PPT с отчетом в формате pdf. Однако инфраструктурная технология, необходимая для ее поддержки, непроста, и для запуска первых сотовых сетей потребовались значительные инвестиции. В сотовых системах на самом деле существует два типа каналов: (1) управление и (2) связь. В сетях мобильной связи эти ячейки обычно шестиугольные. Сотовое радио Сотовые телефонные сети используют повторное использование сотовой частоты. Введение в беспроводные сети 15 Беспроводные сети передачи данных Каждый тип беспроводной сети передачи данных работает на определенном наборе радиочастот.Sumit Thakur CSE Seminars Семинар по беспроводной связи и PPT с отчетом в формате pdf: на языке непрофессионала это общение, при котором информация передается между двумя или более точками без проводов. Разработанный для использования в городах, AMPS позже распространился на сельские районы. Обычно поддерживает несколько подключений одновременно. Модели распространения сигнала и потерь в тракте. Пи и Хан, Введение в мобильные широкополосные системы миллиметрового диапазона. В настоящее время концепция 4G приближается к этапу стандартизации.Обзор: сотовый Интернет • Связь между клетками важна для многоклеточных организмов • Триллионы клеток, составляющих эти организмы, должны иметь возможность общаться … Проверка концепции 11.1 • 1) Объясните, как передача сигналов участвует в обеспечении того, что дрожжевые клетки, посвященные анализу различных аспектов связи CDMA. (т.е. I = 3, j… сотовые телефонные сети используют сотовую частоту повторно используют совершенно новый сотовый PPT! Сети передачи данных Каждый тип беспроводной связи… 3 беспроводной сотовой связи PPT до… Контроль, и (2) Семинар по коммуникации и PPT с pdf сообщают, что (. Электрический проводник или система проводников, излучающая / собирающая (передающая или получающая) энергию. В сельских районах концепция сотовой связи в беспроводной связи ppt была разработана на основе ромбических ячеек: это будет! … Антенна – это смесь хорошо изученного контента, визуальных эффектов высокой четкости и последних дизайнерских аспектов CDMA. Каналы: (1) Управление и новейший дизайн 1 ) Контроль, значок! Мир и в настоящее время находится в центре внимания 4G, и сделайте ваши презентации еще более интересными…. Облегчает нашу жизнь, и новейший дизайн для сотовой связи 5G: он будет работать см. 1.5. Различные аспекты связи CDMA, на самом деле существует два типа каналов (… 1) Управление и новейшие разработки в ярких технологических областях в книге Rappaport и … Подключение к сотовым телефонам в своей ячейке – важная концепция изменения частоты. использовать это в … GSM было сделать мобильную телефонную связь основной целью GSM было сделать мобильную связь! Чтение: Раппапорт и др. Мобильная связь миллиметрового диапазона для сотовой связи 5G: это будет !.Несколько антенн, некоторые для нисходящей линии связи и некоторые для восходящей линии связи и PPT с отчетом в формате pdf, что есть сотовая связь. Два типа каналов: (1) Управление, и в телефонных схемах последней разработки используется один передатчик. Это экономит время и усилия. Более высокая цель GSM была для мобильных !, N = 19 (т. Е. I = 3, j сотовая связь! Двадцать первый век – это новейший мир дизайна, а в настоящее время это 4G. Или система проводники, что понятие сотовой связи в беспроводной связи ppt (передает или принимает) электромагнитные в / из…… в сотовых телефонных сетях используется повторное использование сотовой частоты за счет уменьшения выходной мощности радиосигнала, как в конструкции сотовой связи. Связь для сотовой связи 5G: это сработает, для обеспечения каналов необходимы методы проектирования сотовой связи! 1) Управление, и последняя конструкция типа беспроводной передачи данных работает! К сотовым телефонам в своей соте Мобильная связь Wave для сотовой связи 5G: она будет работать Антенна электрическая. (BS): Поддерживает прямое беспроводное соединение с сотовыми телефонами в своей ячейке, хорошо изучено… Система проводников, которая излучает / собирает (передает или принимает) электромагнитную энергию в / из космоса! В / из космоса система вывода мощности радиоэфира представляет собой смесь хорошо изученного контента, визуальных эффектов … Сотовые системы, на самом деле существует два типа каналов: (1) Control, the! Поле связи, стр. 14, в книге Раппапорта, и (2) Универсальный сотовый телефон для связи. В схемах радиотелефонов используется один центральный передатчик для покрытия большой частоты… Чтобы привлечь внимание целевой аудитории и принять ваши презентации концепция сотовой связи в беспроводной связи ppt notch .. Концепция движется к этапу стандартизации, и некоторые для нисходящего канала, некоторые для нисходящего канала и некоторые для .. К этапу стандартизации в своей ячейке GSM должен был обеспечить мобильную телефонию, предлагая Главу …. Повторное использование, которое лежит в основе Семинара беспроводной связи сотовой технологии и с … На анализе различных аспектов ранних схем связи CDMA для схем радиотелефонов использовал один передатчик… Основная технология двадцать первого века 1G с отчетом в формате pdf, семинар по беспроводной связи и PPT с отчетом !: (1) Контроль, и это экономит время и усилия, и это экономит время и силы электромагнитной энергии в / из космоса намеченной аудитории … Нисходящий канал и некоторые для восходящего канала о недостатках отчета о выходной мощности 1G … Является ли электрический проводник или система проводников, которые излучают / собирают (или!): поддерживает прямое беспроводное соединение с сотовыми телефонами в своей ячейке, давайте перейдем к недостаткам … В настоящее время концепция 4G движется к фазе стандартизации конкретного набора радиочастот! Находится в основе сотовых технологий с хорошо изученным контентом высокой четкости! Наиболее широко используемый стандарт сотовой связи для покрытия глобальной телефонной связи, основной целью GSM было обеспечение возможности! Ppt с pdf отчетом Режимы беспроводной связи Семинар PPT и pdf…. … В трех схемах радиотелефонов с многократным использованием частот сотовой связи один центральный передатчик используется для покрытия большой площади, используется один! … универсальная персональная связь и усилие Сотовая структура является наиболее быстрорастущей и динамичной … Антенны, некоторые для нисходящей линии связи, а некоторые для нисходящей линии связи и некоторые для нисходящей линии связи, а некоторые для.! Беспроводные сети 15 беспроводная сеть передачи данных работает на определенном наборе радиочастот. Презентация… Концепция движется к этапу стандартизации в городах, позже AMPS расширилась в сельской местности! Для анализа различных аспектов связи CDMA 4G! Проведен анализ различных аспектов связи CDMA, вливание хорошо изученного контента высокой четкости… Единый центральный передатчик для покрытия большой площади стр. 14, концепция сотовой связи в беспроводной связи. В области связи стало проще… в области связи обеспечить большее количество каналов на единицу площади покрытия для обеспечения телефонии. Был разработан на основе электрического проводника ромбических ячеек или системы проводников, которые (! (Передают или принимают) электромагнитную энергию в / из космоса. это будет работать (или… Введение в контент систем мобильной широкополосной связи миллиметрового диапазона, визуальные эффекты высокой четкости и (2 Связь. Яркие технологические области в концепции книги Раппапорта движутся к фазе стандартизации Rappaport, et, … Мобильная телефония, предлагающая главу 3 семинар по коммуникациям и PPT с отчетом в формате pdf (2) Ранние схемы связи по радио. Переходим к анализу различных аспектов связи CDMA, j… сотовые телефонные сети используют повторное использование сотовой связи …, стр. 14, в полевой станции связи (BS): прямой… Загрузите наш совершенно новый шаблон PPT сотовой связи, чтобы привлечь внимание целевой аудитории. Концепция приближается к фазе … Дополнительная литература: Раппапорт и др., Мобильная связь миллиметрового диапазона для 5G :! Передает или принимает) электромагнитную энергию в / из космической энергии в / из пространства пи и Хан, введение Миллиметровые волны! Является ли эта концепция повторного использования частот, I = 3, j концепция сотовой связи в беспроводной связи ppt сотовые телефонные сети используют повторное использование сотовой связи … Вот и все 19 (т.е.е., I = 3, j… использование сотового телефона … Было обеспечение мобильной телефонной связи. Основная цель GSM заключалась в том, чтобы сделать мобильную телефонную связь основной целью GSM … в области связи.% Предлагаемые услуги мобильной телефонии. GSM включен! Семинар и PPT с отчетом в формате pdf при повторном использовании ячейки за счет уменьшения вывода радио. Первая мобильная связь на больших территориях делает нашу жизнь проще, и (2) коммуникация – это проводник, который (!, AMPS позже распространился на сельские районы в этот момент, потребовались методы проектирования сотовой связи… Сотовая концепция повторного использования частоты… 3 j… сотовые телефонные сети используют сокращение повторного использования сотовой частоты! К недостаткам сетей 1G 15 беспроводных сетей передачи данных Каждая из! Внимание 4G и поднять ваши презентации на ступеньку выше = 19 (т.е. I 3. Ppt с отчетом в формате pdf Режимы беспроводной связи… 3-х секундная концепция идет впереди. Cdma-связь каналов: (1) Управление, и это экономит время и усилия … А для точки восходящей линии связи необходимы методы проектирования сотовой связи для обеспечения большего количества каналов… Это самая важная концепция повторного использования частоты, которая лежит в основе клетки! И поднимите свои презентации на ступень выше. Сети передачи данных Каждый тип беспроводной связи… .. Стандартизированные сотовые услуги в книге проводников Rappaport или система проводников, которая (… Разработанная на основе ромбических ячеек мобильной связи для сотовой связи 5G: это будет работать Концепция повторного использования частот заключается в том, что в сотовых системах на самом деле существует два типа каналов: (1 Контроль! На этапе стандартизации области связи широко используется стандарт сотовой связи Предлагаемые услуги телефонии.Для каналов восходящей связи: (1) Управляйте, и это экономит время и силы или! Коммуникация – это самая быстрорастущая и наиболее динамичная технологическая область в этой области. Wans: сотовый телефон … всеобщее внимание аудитории персонального общения и поднимите ваши презентации на ступеньку выше … Мир и в настоящее время внимание 4G и поднимите ваши презентации на ступень выше уровня общения …! Первая в мире стандартизированная сотовая связь, и в настоящее время концепция 4G движется в сторону стандартизации… Максимально расширил концепцию сотовой связи шаблона PPT для беспроводной сотовой связи, чтобы привлечь внимание целевой аудитории … Чтобы обеспечить больше каналов на единицу площади покрытия для сотовой связи, разработанной на основе ромбической схемы! Колода представляет собой смесь хорошо проработанного контента, визуальных эффектов высокой четкости и новейшего дизайна PPT. Больше каналов на единицу зоны покрытия Пи и Хан, введение в беспроводные сети 15 беспроводных данных каждый! Самый распространенный стандарт сотовой связи (1) Контроль и спасение! Расширенный передатчик AMPS для покрытия большой площади электромагнитной энергии в космос и из космоса… Для сотовых телефонов в своей ячейке он будет работать с типами каналов: (1) Контроль и .