Фильтр нижних частот: Что такое фильтр нижних частот? Руководство по основам пассивных RC фильтров

Содержание

Базовые аналоговые фильтры: теория и практика

В рамках этой заметки мы поговорим про фильтры нижних частот (low-pass filter), фильтры верхних частот (high-pass filter), а также полосно-пропускающие (band-pass filter) и полосно-заграждающие фильтры (band-stop filter / notch filter). Существует множество схем соответствующих фильтров, но на этот раз мы рассмотрим только самые базовые. Еще мы спаяем один из фильтров и сравним его реальное поведение с теоретическим, а также с поведением, предсказанным SPICE-симуляцией в KiCad.

Важно! Вопреки интуиции, фильтры нижних частот не отфильтровывают нижние частоты, а наоборот, пропускает нижние и отфильтровывает верхние. Аналогичная ситуация с фильтрами верхних частот. Здесь русскоязычная терминология могла бы быть и более удачной, но уж какая прижилась.

Теория

Итак, АЧХ (зависимость амплитуды выходного сигнала от частоты входного) названных фильтров выглядят таким образом:

Схемы простейших реализаций фильтров:

Обе иллюстрации были позаимствованы из замечательной книги Practical Electronics for Inventors, 4th Edition. Книга переведена на русский язык, в переводе она называется Электроника. Теория и практика. Очень рекомендую к прочтению.

Для полноты картины следует отметить, что в фильтровать нижние и верхние частоты могут не только RC- и LR-фильтры, но также и LC-фильтры. Обратите также внимание, что из двух фильтров, один из которых low-pass, а второй high-pass, можно получить один band-pass или один band-stop фильтр.

Выглядит не слишком сложно. Допустим, меня интересуют только частоты до 1.6 кГц и я хотел бы подавить все, что выше. Нет проблем, возьмем RC-фильтр нижних частот и попробуем подобрать подходящие R и C:

>>> 1 / (2 * math.pi * 1000 * (0.1 / 1000 / 1000))
1591.5494309189535

Выходит, сопротивление резистора должно быть 1 кОм, а емкость конденсатора составлять 0.1 мкФ.

Для пущей уверенности давайте проверим фильтр на SPICE-симуляторе, который встроен в KiCad начиная с версии 5.0. Для этого нарисуем вот такую схему, используя компоненты из библиотеки pspice:

Обратите внимание на необходимость ввести значение «dc 0 ac 1» для vsource, а затем поместить на схему текст (Place → Graphic Text) «.ac dec 10 1 100k». Увидев его, симулятор поймет, что от него требуется перебрать частоты от 1 Гц до 100 КГц с 10 точками на декаду.

Идем в Tools → Simulator и жмем Run Simulation. Затем идем в Simulation → Add Signals, добавляем на график «V (out)». В результате получаем потрясающую картинку:

Симулятор согласен, что наш фильтр должен работать.

Практика

Спаянный мною фильтр выглядит таким образом:

Вооружившись генератором сигналов, осциллографом и LibreOffice я аккуратно выписал зависимость амплитуды выходного сигнала от частоты, а затем перевел это в децибелы, используя формулу:

Gain [dB] = 20 * log10( Vout / Vin )

В результате была получена следующая АЧХ:

Как видно, график получился чуть более пологим, чем было предсказано симулятором. Но в остальном все сходится. В частности, не сложно убедиться, что точка подавления сигнала на 3 dB (или до 0.707 от peak-to-peak входного сигнала) приходится на предсказанные 1.6 кГц. Предсказанный фазовый сдвиг также несложно увидеть осциллографом. Впрочем, меня он интересовал не так сильно, как амплитуда.

Заключение

Как видите, все оказалось не так уж сложно. В качестве домашнего задания предлагаю вам спаять любой тип фильтра для любой частоты и проверить, отличается ли его поведение от теоретического. А у меня на этом все. Как обычно, буду рад вашим вопросам и дополнениям.

Дополнение: См также статью про LC-фильтры и далее по ссылкам в конце.

Метки: Электроника.

по виду их амплитудно-частотных характеристик

Рассмотрим основные типы фильтров, классифицируемых по виду амплитудно-частотных характеристик.

Фильтры нижних частот.

Для фильтров нижних частот (ФНЧ) характерно то, что входные сигналы низких частот, начиная с постоянных сигналов, передаются на выход, а сигналы высоких частот задерживаются.

Приведем примеры амплитудно-частотных характеристик фильтров нижних частот. На рис. 2.52, а показана характеристика идеального (не реализуемого на практике) фильтра (ее иногда называют характеристикой типа «кирпичная стена»). На других рисунках представлены характеристики реальных фильтров.

Полоса пропускания лежит в пределах от нулевой частоты до частоты среза ω_с. Обычно частоту среза определяют как частоту, на которой величина А(ω) равна 0,707 от максимального значения (т. е. меньше максимального значения на 3 дБ).

Васильев Дмитрий Петрович

Профессор электротехники СПбГПУ

Задать вопрос

Полоса задерживания (подавления) начинается от частоты задерживания ωз и продолжается до бесконечности. В ряде случаев частоту задерживания определяют как частоту, на которой величина А(ω) меньше максимального значения на 40 дБ (т. е. меньше в 100 раз).

Между полосами пропускания и задерживания у реальных фильтров расположена переходная полоса. У идеального фильтра переходная полоса отсутствует.

Фильтры верхних частот.

Фильтр верхних частот характерен тем, что он пропускает сигналы верхних и задерживает сигналы нижних частот.

Частотные характеристики фильтров верхних частот, как и характеристики фильтров нижних частот, многообразны в своих деталях.

Изобразим для иллюстрации две характеристики: идеальную, нереализуемую (рис. 2.53, а), и одну из типичных реальных (рис. 2.53, б). Через ω_си ω_з обозначены частоты среза и задерживания.

Полосовые фильтры (полосно-пропускающие).

Абрамян Евгений Павлович

Доцент кафедры электротехники СПбГПУ

Задать вопрос

Полосовой фильтр пропускает сигналы одной полосы частот, расположенной в некоторой внутренней части оси частот. Сигналы с частотами вне этой полосы фильтр задерживает.

Изобразим амплитудно-частотную характеристику для идеального (нереализуемого) фильтра (рис. 2.54, а) и одну из типичных реальных характеристик (рис. 2.54, б).

Через ω_с1 и ω_с2 обозначены две частоты среза, ω₀ — средняя частота. Она определяется выражением

ω₀ = √ (ω_с1 · ω_с2)

Режекторные фильтры (полосно-заграждающие).

Режекторные фильтры не пропускают (задерживают) сигналы, лежащие в некоторой полосе частот, и пропускают сигналы с другими частотами. Изобразим амплитудно-частотную характеристику для идеального (нереализуемого) фильтра (рис. 2.55, а) и одну из типичных реальных характеристик (рис. 2.55, б).

Всепропускающие фильтры (фазовые корректоры).

Эти фильтры пропускают сигналы любой частоты. Построим соответствующую амплитудно-частотную характеристику (рис. 2.56).

Такие фильтры используются в некоторой электронной системе для того, чтобы изменить с той или иной целью фазочастотную характеристику всей системы.

Исходя из приведенного математического описания фильтров, нетрудно сделать вывод, что ход амплитудно-частотной характеристики на достаточном удалении от полосы пропускания прямо определяется порядком фильтра.

Васильев Дмитрий Петрович

Профессор электротехники СПбГПУ

Задать вопрос

Этот факт хорошо иллюстрируют амплитудно-частотные характеристики, выполненные в логарифмическом масштабе. Рассмотрим указанные характеристики для некоторых фильтров различного порядка, имеющих одинаковые коэффициенты усиления на нулевой частоте, равные 100 (рис. 2.57).

Из математического описания следует, что на достаточном расстоянии от полосы пропускания наклон характеристики равен − 20n дБ/дек, где n — порядок фильтра. Наклон − 20 дБ/дек означает, что увеличение частоты в 10 раз приводит к уменьшению коэффициента усиления в 10 раз, а наклон − 40 дБ/дек означает, что увеличение частоты в 10 раз приводит к уменьшению коэффициента усиления в 100 раз.

Из изложенного следует, что если необходимо обеспечить более быстрое изменение коэффициента усиления на удалении от полосы пропускания, то следует увеличить порядок фильтра (но при этом схема фильтра усложняется).

Активный фильтр нижних частот для радиоприёмника (SSB 2.4 кГц или CW 1 кГц)

Активный фильтр нижних частот для связного радиоприёмника (SSB 2.4 кГц или CW 1 кГц)

Значительно улучшить электрические характеристики приёмника или трансивера, можно дополнив его схему активным НЧ фильтром. Существует множество вариантов схемных решений активных фильтров на основе операционных усилителей. Чем выше порядок схемного построения активного фильтра, тем круче результирующие характеристики скатов. Однако это сопряжено с возникновением проблем устойчивости усиления во всей полосе частот пропускания и присутствием так называемого эффекта «подзвона», являющегося следствием не устоявшихся переходных процессов в схеме на звуковых частотах.

Предлагаемый вариант активного фильтра нижних частот свободен от этих недостатков. Конструкция фильтра неоднократно повторялась, а устойчивая и комфортная его работа постоянно радует слушателя.

Внимание! Имеются дву схемы для сборки для полосы SSB или CW. В наборе имеются все элементы для сборки одной из схем, то есть или SSB или CW. Разница между схемами – номинал резисторов – 15 кОм (для SSB) или 33 кОм (для СW).

Основные характеристики

Потребляемый ток около 2 мА.
Напряжение питания может находиться в интервале 7-13 Вольт.
На верхнем пределе, за счёт увеличения коэффициента усиления операционных усилителей, результирующая амплитудно-частотная характеристика будет иметь более крутые скаты. При этом ослабление вне полосы прозрачности не менее: -36дБ.
Коэффициент усиления линейки фильтров: +1,2 раза.

Особенности сборки набора

Фильтр выполняется на отдельной печатной плате размером 74х23 мм продольно-вертикального исполнения и устанавливаемую, как дополнительный узел, в любую низкочастотную часть радиоприёмника или трансивера. Узел активного фильтра электрически включается в разрыв предварительного каскада усиления НЧ приёмника или непосредственно после детектора.

Балластный резистор R14 служит для исключения самовозбуждения при коммутации без нагрузки.

При номиналах в схеме резисторов группы 15 кОм в SSB-режиме, частота среза фильтра будет 2,4кГц.
При номиналах в схеме резисторов группы 33 кОм в CW-режиме, частота среза фильтра будет 1 кГц.
Изменяя номинал всей группы одинаковых резисторов, можно варьировать результирующей частотой среза. К остальным резисторам схемы это не относится.

Настройка фильтра не требуется.

Такой фильтр был установлен и хорошо себя зарекомендовал в радиоприёмниках: KARLSON, ВОЛНА-К, Р-250, прямого преобразования; трансиверах: RA3AO и FT-840.

Полезно временно организовать НЧ коммутацию «на обход» этого фильтра, чтобы убедиться в высокой эффективности работы этого устройства.

На выбор предлагается набор для сборки или собранный вариант.

Расчёт фильтра нижних частот

Rin – Входное сопротивление ФНЧ

Rout – Выходное сопротивление ФНЧ

Расчёт фильтра нижних частот

Частота сигнала:					МГц
Входное сопротивление фильтра:					Ом
Выходное сопротивление фильтра:					Ом
Добротность фильтра:

	Индуктивности:			Ёмкости:
L1:		мкГн	C1:		пФ
L2:		мкГн	C2:		пФ
			C3:		пФ

*Формат ввода – х.хх (разделитель – точка)

Пожелания, замечания, рекомендации по улучшению раздела расчётов на нашем сайте просьба присылать по электронной почте [email protected]

Разрешается копирование java-скриптов при условии ссылки на источник.

ВСЕ РАСЧЁТЫ

Фильтры нижних частот типа k

Фильтр нижних частот предназначен для пропускания низкочастотных сигналов при ослаблении сигналов более высоких частот. Простейший фильтр нижних частот содержит всего два элемента (рис. 5.1, а): последовательно включенную катушку индуктивности li и параллельно включенный конденсатор Ci. Если на вход такого четырехполюсника подать сигналы различных частот, то для сигналов низких частот индуктивное сопротивление катушки li будет малым, и они пройдут на выход. Для сигналов высоких частот индуктивное сопротивление велико, вследствие чего их величина на выходе будет уменьшена. В то же время для сигналов низких частот реактивное сопротивление параллельно включенного конденсатора Ci является высоким, а для сигналов высоких частот шунтирующее действие конденсатора весьма значительно, так что такие сигналы ослабляются.

Рис. 5.1. Фильтры нижних частот типа k и их частотная характеристика.

Простейший фильтр, схема которого показана на рис. 5.1, а, называется полусекцией. Иногда его называют также L-образным фильтром, поскольку сочетание элементов L и С напоминает перевернутую букву L [В отечественной литературе фильтр такой конфигурации известен как Г-образный. — Прим. ред.]. Более эффективная фильтрация обеспечивается фильтром с двумя катушками индуктивности (рис. 5.1,6). Такой фильтр называют T-образным, поскольку конфигурация реактивных элементов напоминает заглавную букву Т. Фильтр, показанный на рис. 5.1, в, имеет два шунтирующих конденсатора. Конфигурация его реактивных элементов схожа с греческой буквой я, поэтому такой фильтр называют п- или

П-образным фильтром.

Характеристики полосы прозрачности фильтра зависят от числа использованных полусекций, а также от других факторов, о которых будет упомянуто ниже. На рис. 5.1, а показана идеализированная частотная характеристика фильтра нижних частот. Частота среза f_Ср указывает граничную частоту, выше которой ослабляются сигналы, поступающие на фильтр нижних частот. Сигналы ниже f_Ср существенно не ослабляются.

Входной импеданс показанных на рис. 5.1 фильтров не зависит от приложенного напряжения и слабо зависит от числа соединенных друг с другом секций или полусекций [Эта зависимость тем слабее, чем больше n. — Прим. ред.]. Предположим, например, что фильтр состоит из бесконечно большого числа соединенных друг с другом идентичных полусекций, показанных на рис. 5.1,

а. При отсутствии резистивных компонентов ни катушка индуктивности, ни конденсатор не потребляют электрической энергии, и по мере заряда и разряда конденсаторов через последовательно включенные катушки индуктивности будет протекать ток. Если последовательно с входом фильтра включить амперметр, то можно определить величину входного тока фильтра. Если Е — величина приложенного к фильтру напряжения, то отношение E/I = Z₀ выражает измеряемый в омах входной импеданс фильтра. Входной импеданс Z₀ называется характеристическим импедансом системы. Принято считать, что значение Z₀ не зависит ни от числа секций фильтра, ни от того, из каких показанных на рис. 5.1 секций он собран. Если фильтр, состоящий из одной или нескольких полусекций, нагружен на резистор сопротивлением R_n = Z₀

, то ток в нагрузке соответствует току в бесконечно длинной линии; поэтому и в этом случае E/I=Z₀. Характеристический импеданс (сопротивление) называют также итеративным (повторяющимся) импедансом (сопротивлением), а иногда — волновым. Передача максимальной энергии сигнала имеет место тогда, когда нагрузочное сопротивление R_H равно характеристическому сопротивлению. Характеристический импеданс определяется следующим выражением:

(5.1)

Следовательно, для максимальной передачи энергии сигнала сопротивление R_H нагрузки фильтра должно быть согласовано с характеристическим сопротивлением Z₀ фильтра.

Фильтры, показанные на рис. 5.1, характеризуются константой k. Константа k действительна для симметричной системы фильтров, в которой произведение последовательно и параллельно включенных реактивных сопротивлений остается постоянным для всех частот сигнала. Поэтому если последовательное и параллельное сопротивления в схеме на рис. 5.1, а обозначим соответственно Z

₁ и Z₂ (любые реактивные и резистивные компоненты), то можно записать

Z₁Z₂ = k² (5.2)

где k — постоянная, не зависящая от частоты.

Для фильтров нижних частот, показанных на рис. 5.1, полное значение индуктивности можно найти по формуле

(5.3)

где Rн — нагрузочное сопротивление, Ом; fср — частота среза, Гц; L₁ — полная индуктивность секции, Г.

В схеме, показанной на рис. 5.1,6, индуктивность каждого из двух индуктивных элементов равна L₁/2, поскольку элементы включены последовательно, а полная индуктивность есть L₁.. Аналогично этому в схеме, приведенной на рис. 5.1, в, емкость каждого конденсатора равна C₁/2, поскольку каждый шунтирующий конденсатор составляет половину полной емкости. Полная емкость для схем на рис. 5.1 определяется по формуле

(5.4)

где R_H — нагрузочное сопротивление, Ом; :

fср — частота среза, Гц; Ci — полная емкость, Ф.

Частота среза для фильтра нижних частот с константой k определяется выражением

(5.5)

2. Фильтры нижних частот | 8. Фильтры | Часть2

2. Фильтры нижних частот

Фильтры нижних частот

Фильтр нижних частот – это схема, которая эффективно пропускает частотный спектр сигнала ниже некоторой частоты (частоты среза), и уменьшает (подавляет) частоты сигнала выше этой частоты. Существует два основных типа схем, способствующих достижению данной цели: индуктивные фильтры нижних частот и емкостные фильтры нижних частот:

Индуктивный фильтр нижних частот.

С увеличением частоты импеданс катушки индуктивности возрастает. Этот высокий импеданс, при последовательном включении, имеет тенденцию блокировать высокочастотные сигналы от поступления на нагрузку. Проверить данное утверждение можно при помощи SPICE анализа:

inductive lowpass filter               
v1 1 0 ac 1 sin 
l1 1 2 3
rload 2 0 1k    
.ac lin 20 1 200
.plot ac v(2)   
.end

Емкостной фильтр нижних частот.

С увеличением частоты импеданс конденсатора уменьшается. Этот низкий импеданс, при параллельном включении с сопротивлением нагрузки, имеет тенденцию “закорачивать” высокочастотные сигналы, пропуская большую часть напряжения через последовательный резистор R₁.

capacitive lowpass filter                                  
v1 1 0 ac 1 sin 
r1 1 2 500      
c1 2 0 7u       
rload 2 0 1k    
.ac lin 20 30 150       
.plot ac v(2)   
.end

Индуктивный фильтр нижних частот является вершиной простоты – он содержит всего один компонент – катушку индуктивности. Емкостной фильтр немного сложнее, для его работы нужны резистор и конденсатор. Однако, несмотря на более сложную конструкцию, в подавляющем большинстве случаев используются именно емкостные фильтры. Связано это с тем, что конденсаторы являются более “чистыми” реактивными компонентами, чем катушки индуктивности, а следовательно, они более предсказуемы в своем поведении. Под “чистотой” понимаются меньшие резистивные эффекты конденсаторов в сравнении с катушками индуктивности, что делает их почти 100% реактивными компонентами. Катушки индуктивности, с другой стороны, обладают значительными рассеивающими эффектами (подобно резисторам), которые связаны с длинными проводами (из которых они состоят) и магнитными потерями сердечников. Конденсаторы, помимо всего прочего, меньше катушек индуктивности “участвуют” в паразитных связях с другими компонентами схемы, и они дешевле.

Однако, в источниках питания AC-DC предпочтительнее использовать индуктивные фильтры нижних частот. Они позволяют отфильтровать переменную составляющую напряжения при преобразовании переменного напряжения в постоянное (оставляя на выходе только чистое постоянное напряжение). Основной причиной такого положения дел является требование к низкому сопротивлению фильтра на выходе источника питания. Емкостной фильтр нижних частот содержит дополнительное последовательное (источнику напряжения) сопротивление, в то время как индуктивный фильтр в таком сопротивлении не нуждается. При проектировании таких сильноточных цепей, как источники постоянного напряжения, в которых дополнительное последовательное сопротивление нежелательно, индуктивный фильтр будет лучшим решением. С другой стороны, если приоритетом для вас является низкий вес и компактный размер (а не низкое внутреннее сопротивление), то предпочтение стоит отдать емкостному фильтру.

Все фильтры нижних частот имеют определенную частоту среза. Частота среза – это такая частота, при превышении которой величина выходного напряжения падает ниже 70,7% по отношению к входному напряжению. Число 70,7 не является произвольным. В простом резистивно-емкостном фильтре нижних частот этому числу соответствует частота, при которой реактивное сопротивление конденсатора (в Омах) равно активному сопротивлению (в Омах). Рассчитать частоту среза простого емкостного фильтра можно по следующей формуле:

Подставив значения R и С из последнего SPICE моделирования в эту формулу, мы получим частоту среза 45,473 Гц. Однако, если мы посмотрим на график, созданный программой SPICE, то увидим, что напряжение на нагрузке достигнет значения 70,7% от исходного напряжения (1 вольт) только на частоте 30 Гц, которая значительно ниже рассчитанной нами частоты среза. В чем же здесь проблема? А проблема заключается в том, что сопротивление нагрузки 1 кОм оказывает непосредственное влияние на частотную характеристику фильтра, “отклоняя” ее вниз от рассчитанного по формуле значения. Если мы проведем SPICE анализ без учета сопротивления нагрузки, то получим более реальный график:

capacitive lowpass filter   
v1 1 0 ac 1 sin 
r1 1 2 500      
c1 2 0 7u
* note: no load resistor!       
.ac lin 20 40 50
.plot ac v(2)   
.end

Напряжение на выходе емкостного фильтра нижних частот достигнет 70,7% от исходного напряжения на частоте 45,473 Гц.

fсреза = 1/(2πRC) = 1/(2π(500 Ом)(7 мкФ)) = 45.473 Гц

При работе с фильтрующими схемами всегда важно знать, что характеристики фильтра зависят от величин компонентов этого фильтра и от импеданса нагрузки. Поскольку рассмотренное выше уравнение расчета частоты среза не учитывает импеданс нагрузки, оно не может дать точные результаты для реального фильтра, подключенного к нагрузке.

Емкостные фильтры нижних частот находят широкое применение в конструкции схем, имеющих компоненты или секции, чувствительные к электрическому “шуму”. В одной из предыдущих статей мы с вами рассматривали, что иногда сигналы переменного тока могут “передаваться” из одной цепи в другую при помощи паразитной емкости (C_{паразит.}) и / или взаимной индукции, возникающих между двумя наборами проводов. Яркий пример такой “случайной связи” можно увидеть в промышленных предприятиях, где сигнальные кабели постоянного напряжения прокладываются в непосредственной близости от питающих проводов переменного напряжения:

Осциллограф слева показывает “чистое” напряжение источника постоянного напряжения. После возникновения паразитной связи с переменным напряжением источника “шума” (через паразитные индуктивность и емкость), в напряжении на нагрузке будет присутствовать как постоянная, так и переменная (нежелательная) составляющая. Рассуждая логически, следовало бы ожидать, что U_{источника} будет равно U_{нагрузки}, поскольку два множества точек, между которыми измеряются напряжения, являются электрически общими. Однако, импеданс питающих проводов позволяет этим двум напряжениям отличаться, вследствие чего величина “шума” может изменяться в различных точках системы постоянного напряжения.

Если мы хотим оградить нагрузку цепи постоянного напряжения от поступления данного “шума”, то единственное, что нам нужно сделать – это подключить вблизи нагрузки фильтр нижних частот, который будет блокировать любые паразитные сигналы. В своей простейшей форме этот фильтр представляет собой конденсатор, подключенный к силовым клеммам нагрузки. Очень низкий импеданс данного конденсатора закоротит любой “шум” переменного напряжения на землю. Называется такой конденсатор развязывающим:

Беглый взгляд на печатную плату, содержащую большое количество компонентов, позволит вам без труда выявить развязывающие конденсаторы, расположенные, как правило, поблизости с чувствительной к постоянному току нагрузкой. Минимальное значение емкости, способной произвести достаточно низкий импеданс, составляет 0,1 мкФ и более. Большая емкость будет лучше фильтровать шумы, но размеры и экономическая целесообразность ограничивают развязывающие конденсаторы небольшими величинами.

Активный фильтр нижних частот

В. ПОЛЯКОВ (RA3AAE)

На рис. 1 приведена схема активного фильтра нижних частот с частотой среза 3 Кгц, который может использоваться в микрофонном усилителе передатчика или в приемнике прямого преобразования. Фильтр содержит два одинаковых усилительных каскада на транзисторах Т1 и Т2 и эмиттерный повторитель на транзисторе Т3.

рис. 1

Частотная характеристика первого каскада формируется цепью обратной связи R4C3C4. Фазовые соотношения в цепи таковы, что на частотах 2-3 кгц получается некоторый подъем усиления, а на частотах выше 3 кгц усиление резко падает из-за сильной отрицательной обратной связи. На низких частотах емкостное сопротивление конденсаторов С3 и С4 велико и обратная связь практически отсутствует. Пассивное Т-образное звено R1R2C2 компенсирует подъем усиления и вызывает еще большее ослабление частот выше 3 кгц. Резистор R3 создает смещение и стабилизирует режим каскада. Второй каскад собран по аналогичной схеме. Эмиттерный повторитель устраняет влияние нагрузки на параметры фильтра. Если фильтр работает на высокоомнуго нагрузку (более 5 ком), то эмиттерный повторитель можно исключить, а выходной сигнал снять с коллектора Т2.

Нормированная частотная характеристика устройства приведена на рис. 2. Во избежание нелинейных искажений входной сигнал не должен превышать 10 мв. Амплитуда сигнала при этом достигает 2 в, то есть достаточна для непосредственной подачи, например, на полупроводниковый балансный модулятор.

рис. 2

Фильтр сравнительно некритичен к параметру входящих в него резисторов и конденсаторов, поэтому в нем можно применять детали с допуском +-10%. Вместо указанных на схеме можно использовать любые низкочастотные транзисторы с Вст=50-100. При правильно выполненном монтаже налаживания фильтра не требуется.

С приведенными на схеме номиналами получается наиболее плоская частотная характеристика в полосе 300 гц – 3 кгц. Уменьшение или увеличение емкости конденсаторов С2 и С6 создает соответственно подъем или спад характеристики на частотах 2-3 кгц. Если для улучшения разборчивости речи желательно получить плавный спад характеристики в области низких частот, следует уменьшить емкость переходных конденсаторов С1 и C5. Усиление сигнала при этом несколько уменьшится.

Если сигнал на вход фильтра подается с выхода транзисторного усилительного каскада, резистор Л1 следует исключить, а сопротивление резистора в цепи коллектора этого транзистора выбрать равным 2,2 ком.

РАДИО N 6, 1973 г, с.21

Схема и применение активного фильтра нижних частот

В предыдущем руководстве мы узнали о активных фильтрах верхних частот , где фильтр верхних частот разработан с использованием пассивного RC-фильтра вместе со схемой операционного усилителя. В этом руководстве мы узнаем об активном фильтре нижних частот и поймем, что переход от фильтра нижних частот к фильтру верхних частот – это просто замена компонентов R и C.

Если вы ищете информацию о пассивных фильтрах, ознакомьтесь со следующими руководствами: «Пассивные RC-фильтры нижних частот» и «Пассивные RC-фильтры верхних частот» .

Введение

Фильтр нижних частот – это фильтр, который пропускает все частоты от постоянного тока до верхней частоты среза fH и отклоняет любые сигналы выше этой частоты.

В идеальном случае кривая АЧХ падает на частоте среза. На практике сигнал не падает внезапно, а постепенно падает от переходной области к области стоп-зоны.

Частота среза означает точку, в которой отклик падает на -3 дБ или 70,7% от полосы пропускания. Переходная область означает область, где происходит спад.

Область полосы заграждения означает область, где ослабление происходит в основном для входных сигналов. Таким образом, этот фильтр также называется фильтром высоких частот или фильтром, отсекающим высокие частоты. Идеальный ответ показан ниже.

Вместо использования только пассивных компонентов, активный фильтр нижних частот состоит из активных компонентов, таких как операционные усилители, полевые транзисторы и транзисторы, в сочетании с пассивными компонентами. Эти фильтры очень эффективны по сравнению с пассивными фильтрами. Активные фильтры вводятся для устранения недостатков пассивных фильтров.

Простой активный фильтр нижних частот состоит из операционного усилителя. Операционный усилитель принимает сигнал с высоким импедансом в качестве входа и выдает сигнал с низким сопротивлением в качестве выхода. Компонент усилителя в этой схеме фильтра увеличивает амплитуду выходного сигнала.

В результате этого действия усилителя выходной сигнал станет шире или уже. Максимальная частотная характеристика фильтра зависит от усилителя, используемого в схеме.

Схема активного фильтра нижних частот

Ослабление сигнала i.е. амплитуда выходного сигнала меньше амплитуды входного сигнала в пассивной цепи. Чтобы преодолеть этот недостаток пассивного фильтра, разработан активный фильтр. Пассивный фильтр нижних частот, подключенный к инвертирующему или неинвертирующему операционному усилителю, дает нам простой активный фильтр нижних частот.

Активный фильтр первого порядка образован одним операционным усилителем с RC цепью. Ниже показан простой RC-пассивный фильтр, подключенный к неинвертирующему выводу операционного усилителя.

Эта RC-цепь обеспечивает низкочастотный тракт ко входу усилителя. Усилитель действует как буферная схема, обеспечивающая выход с единичным усилением. Эта схема имеет большее значение входного импеданса. Несмотря на то, что входное сопротивление операционных усилителей значительно ниже частоты среза, это входное сопротивление ограничено последовательным импедансом, равным R + 1⁄jωC.

Выходное сопротивление операционного усилителя, подключенного к цепи, всегда низкое. Эта схема обеспечивает высокую стабильность фильтра.Главный недостаток такой конфигурации – коэффициент усиления по напряжению равен единице. Даже для этой схемы выходная мощность также высока, поскольку входное сопротивление низкое.

Активный фильтр нижних частот с усилением высокого напряжения

Вышеупомянутая активная схема фильтра нижних частот не обеспечивает усиление более единицы. Таким образом, мы используем приведенную ниже схему, чтобы обеспечить высокий коэффициент усиления по напряжению.

Когда входные сигналы имеют низкие частоты, сигналы будут проходить через схему усиления напрямую, но если входная частота высока, сигналы проходят через конденсатор C1.С помощью этой схемы фильтра амплитуда выходного сигнала увеличивается на коэффициент усиления полосы пропускания фильтра.

Мы знаем, что для схемы неинвертирующего усилителя величина усиления по напряжению определяется его резистором обратной связи R ₂, деленным на соответствующий входной резистор R ₃. 2)

Где

A _max = усиление полосы пропускания = 1 + R_2⁄R_3
f = рабочая частота.
f _c = частота среза.
В _вых = Выходное напряжение.
В _в = Входное напряжение.

Когда частота увеличивается, усиление уменьшается на 20 дБ на каждые 10 временных приращений частоты. Эта операция наблюдается, как показано ниже

На низких частотах, то есть когда рабочая частота f меньше, чем частота среза, тогда

В _выход / В _в = A _макс

Когда рабочая частота равна частоте среза, тогда

В _{на выходе} / В _{на входе} = A _макс / √2 = 0.707 A _max

Когда рабочая частота меньше частоты среза, тогда

V _out / V _in max

С помощью этих уравнений мы можем сказать, что при низком частотах коэффициент усиления схемы равен максимальному усилению, а на высоких частотах коэффициент усиления схемы меньше максимального усиления A _max.

Когда фактическая частота равна частоте среза, тогда коэффициент усиления равен 70.7% от A _макс. Таким образом, мы можем сказать, что для каждого десятикратного (декадного) увеличения частоты коэффициент усиления напряжения делится на 10.

Величина усиления напряжения (дБ): A _max = 20 log ₁₀ (V _out / В _дюйм)

При частоте -3 дБ коэффициент усиления определяется как:

3 дБ A _макс = 20 log ₁₀ {0,707 (В _{на выходе} / В _на)}

Справочные статьи: Приложение для управления сабвуфером MartinLogan

«Вернуться на главную страницу поддержки

Приложение для управления сабвуфером: фильтр низких частот (кроссовер)

Создано: 17 июля 2018 г. | Обновлено: 24 августа 2018 г.

Экран фильтра нижних частот позволяет настроить частоту нижних частот для левого и правого (RCA или уровень динамика) входов.Этот параметр не применяется к входам LFE (RCA или XLR), вместо этого задача управления низкими частотами возлагается на ваш аудио / видеопроцессор.

Сабвуферы

Dynamo обеспечивают исключительную производительность как в 2-канальных (левый вход / правый вход), так и в многоканальных (LFE вход) системах домашнего кинотеатра. Dynamo 800X, 1100X и 1600X предлагают возможность подключения как Left In / Right In, так и LFE In, что позволяет достичь оптимальной настройки для 2-канального прослушивания, сохраняя при этом возможность прослушивания в многоканальном (кино) режиме.При прослушивании стереозвука система достигает оптимальной интеграции музыки с сабвуфером, играющим на частотах ниже самой низкой частоты отклика переднего динамика. Во время просмотра фильма трек LFE и низкие частоты из окружающих звуков могут подаваться на сабвуфер с использованием настроек кроссовера (низких частот) из системы управления басами процессора.

Как правило, фильтр нижних частот должен быть установлен на значение, приблизительно равное (или ниже) 70% самой низкой частотной характеристики основного динамика.Например, частотная характеристика вашего динамика понижается до 43 Гц. 70% от 43 Гц равняется 30,1, поэтому вам следует установить фильтр нижних частот сабвуфера на 30 Гц. Мы советуем, что после того, как вы попробуете рекомендуемые настройки, используя приведенную выше формулу, вы также должны попробовать окружающие настройки. Если вы не уверены в низкочастотной характеристике основного динамика, начните с настройки 35 Гц. Экспериментируя с разными настройками, вы ничему не навредите.

Помните, потому что эта настройка применяется только к левому / правому входам.Этот параметр не используется, если ваш сабвуфер подключен только через вход LFE. Однако, если вы используете беспроводную систему SWT-X для подключения канала LFE или Dynamo 600X в качестве канала LFE (подключенного через правый вход / вход LFE), вам нужно будет установить фильтр низких частот в положение Bypass.

Bypass: Выберите эту опцию, если вы планируете использовать управление низкими частотами вашего ресивера / процессора для установки фильтра низких частот.

Третий порядок: Если вы используете левый / правый входы сабвуфера, выберите эту опцию, чтобы использовать кроссовер третьего порядка для регулировки характеристик спада верхних частот вашего сабвуфера по мере приближения к настройке частоты фильтра нижних частот.Фильтр третьего порядка имеет крутизну 18 дБ на октаву – более медленный спад, чем фильтр четвертого порядка. Для большинства приложений идеально подходит кроссовер третьего порядка.

Четвертый порядок: Если вы используете левый / правый входы сабвуфера, выберите эту опцию, чтобы использовать кроссовер четвертого порядка для регулировки характеристик спада верхних частот вашего сабвуфера по мере приближения к настройке частоты фильтра нижних частот. Фильтр четвертого порядка имеет крутизну 24 дБ на октаву – более быстрый спад, чем фильтр третьего порядка.

Различий между фильтром низких частот (LPF) и фильтром высоких частот (HPF)

Основное различие между фильтром низких частот LPF и фильтром высоких частот HPF – это диапазон частот, который они превышают. HPF (фильтр верхних частот) – это один из видов схемы, которая пропускает высокие частоты и блокирует прохождение низких частот через них. Точно так же LPF (фильтр нижних частот) – это один из видов схемы, которая пропускает низкие частоты и блокирует прохождение высоких частот через них.В фильтрах частота среза определяет диапазон высоких и низких частот. Прежде чем обсуждать метод работы фильтра, мы должны знать необходимые компоненты этих фильтров. LPF и HPF могут быть сконструированы с электронными компонентами , такими как резистор, усилитель, конденсатор и т. Д.

Что такое фильтр низких частот и фильтр высоких частот?

Обзор фильтра нижних частот и фильтра верхних частот с различиями обсуждается ниже.

Фильтр низких частот

Принципиальная схема фильтра низких частот показана ниже.Схема LPF может быть построена как с резистором, так и с конденсатором, включенным последовательно, так что выход может быть достигнут. Как только входной сигнал подается на схему LPF, сопротивление будет создавать устойчивое препятствие, однако положение конденсатора будет влиять на выходной сигнал.

Фильтр нижних частот

Если высокочастотный сигнал подается на цепь LP , он будет превышать сопротивление, которое будет обеспечивать стандартное сопротивление, однако сопротивление, доступное для конденсатора, будет нулевым.Это связано с тем, что сопротивление конденсатора высокочастотному сигналу будет нулевым, тогда как низкочастотный сигнал не ограничен.

Из приведенной выше схемы фильтра нижних частот, понятно, что как только высокочастотный сигнал поступает в цепь LPF, конденсатор позволяет ему течь, а также он будет проходить на GND. В этом состоянии достигнутое напряжение o / p будет равно нулю, потому что все напряжение подается на землю.
Однако, когда низкочастотный сигнал проходит через цепь LPF, выходной сигнал будет генерироваться, поскольку сопротивление будет создавать такое же препятствие, как высокочастотный сигнал, хотя конденсатор будет оказывать бесконечное сопротивление.

Реакция фильтра нижних частот

Следовательно, в этом состоянии сигнал не может проходить через дорожку конденсатора. Таким образом, общий низкочастотный сигнал будет подаваться на выходной терминал.

Фильтр высоких частот

Принципиальная схема фильтра высоких частот показана ниже. HPF блокирует низкочастотные сигналы и позволяет проходить через него только высокочастотным сигналам. Несмотря на то, что он обеспечивает снижение до высокочастотного сигнала, проблема затухания настолько мала, что ее можно игнорировать.Этого можно добиться по характеристикам резистора и конденсатора.

Фильтр верхних частот

Когда входной сигнал подается на конденсатор, напряжение на резисторе может быть достигнуто из-за напряжения o / p. Комбинация сопротивления резистора и конденсатора может быть названа реактивным сопротивлением.

Xc = 1 / 2пfc

Из приведенного выше уравнения мы можем сделать вывод, что реактивное сопротивление будет обратно пропорционально частоте среза. Когда частота входного сигнала выше, реактивное сопротивление будет низким.Точно так же, когда частота входного сигнала низкая, реактивное сопротивление будет низким.

Отклик фильтра высоких частот

Разница между фильтром низких частот и фильтром высоких частот

Разница между фильтром низких частот и фильтром высоких частот в основном включает определение, архитектуру схемы, значимость, рабочую частоту и приложения.

Фильтр низких частот	Фильтр высоких частот
Контур LPF позволяет проходить через него с частотой ниже пороговой.	Схема HPF позволяет пропускать частоты выше частоты среза для прохождения через нее.
Он может быть построен с резистором, за которым следует конденсатор.	Он может быть построен с конденсатором, за которым следует резистор.
Это важно для устранения эффекта наложения .	Важно устранить искажения, возникающие из-за низкочастотного сигнала, такого как шум.
Это меньше частоты среза.	Это выше частоты среза.
LPF может использоваться в качестве фильтра сглаживания в цепях связи.	HPF может использоваться в усилителях, таких как малошумящие, аудио и т. Д.

Таким образом, это все основные различий между фильтром нижних и верхних частот, работоспособность схемы и низких частот и графики фильтра верхних частот . Из приведенной выше информации, наконец, мы можем сделать вывод, что схема HPF допускает высокочастотные сигналы, которые выше частоты среза, тогда как схема LPF допускает низкочастотные сигналы, которые ниже, чем частота среза.В приведенном выше эксперименте с фильтром нижних и верхних частот два фильтра, которые мы обсуждали выше, являются пассивными фильтрами, потому что схемы этих фильтров используют пассивных компонентов . Усиление сигнала может быть увеличено с помощью усилителей в схеме, так что она станет активным фильтром. Вот вам вопрос, каковы приложения LPF и HPF ?

Фильтры нижних частот | CTS

Фильтр низких частот

Семейство продуктов CTS Rooftop Low-Pass Filter (RLF) предлагает уникальные компактные размеры, низкие потери и значительное подавление / затухание вблизи.Семейство LPF RLF имеет универсальную посадочную площадку, так что общая компоновка печатной платы (PCB) может быть заполнена любой частотной версией этих продуктов.

Характеристики

Очень низкие потери с очень близким отклонением
Поддерживает CMB, CMD, UMD и другие дуплексеры / BPF
Обеспечивает подавление> 45 дБ на частотах> 6,0 ГГц и> 10 дБ на частотах 12.75 ГГц
Поддержка подавления 2-й и 3-й гармоник
Общая площадь основания печатной платы для всех продуктов семейства RLF

Прокрутите вниз до таблицы выбора, чтобы просмотреть ассортимент продукции LPF.

Документация по продукту

Брошюра по фильтрам нижних частот

Прокрутите вниз до таблицы выбора, чтобы просмотреть ассортимент продукции LPF.

Проверка запасов – Дистрибьюторы CTS

Чтобы проверить наличие товара, нажмите здесь

Прокрутите вниз до таблицы выбора, чтобы просмотреть ассортимент продукции LPF.

Примечания к приложению и технические описания

Чтобы просмотреть указания по применению и технические описания, щелкните здесь

Прокрутите вниз до таблицы выбора, чтобы просмотреть ассортимент продукции LPF.

Что такое фильтр нижних частот?

Фильтр нижних частот, также известный как фильтр сглаживания или «размытия», был разработан производителями камер для устранения проблемы муара за счет размытия того, что на самом деле достигает сенсора.Хотя при этом теряются крайние детали, проблема муара полностью решена. Поскольку большинство камер предназначены для использования в повседневной фотографии, где муаровый узор очень распространен, большинство камер, представленных сегодня на рынке, используют фильтр нижних частот / сглаживание.

Хотя это, безусловно, приносит пользу большинству фотографов, это большой удар для пейзажных фотографов, которые никогда не видят муар, но в итоге получают размытые детали. Из-за этой проблемы некоторые компании на рынке начали специализироваться на удалении фильтра нижних частот / сглаживания с современных цифровых зеркальных фотоаппаратов, особенно нацелившись на пейзажных фотографов.Большинство цифровых среднеформатных и некоторые высококачественные камеры не имеют фильтра нижних частот, потому что они хотят обеспечить максимальную производительность своих датчиков. Хотя эти камеры подвержены влиянию муара, производители оставляют на усмотрение фотографа, как его избежать или как справиться с ним при постобработке. Ниже вы найдете два примера фильтров нижних частот, используемых на типичных зеркальных фотокамерах Nikon и на Nikon D800E.

Типичный фильтр нижних частот состоит из 3 или более различных слоев, как показано на верхнем рисунке ниже:

Когда световые лучи достигают первого «горизонтального фильтра нижних частот», они разделяются на два по горизонтали.Затем они проходят через фильтр поглощения инфракрасного излучения (показан зеленым цветом). После этого световые лучи проходят через «второй вертикальный фильтр нижних частот», который дополнительно разделяет световые лучи по вертикали. Этот процесс преобразования световых лучей по существу вызывает размытие деталей.

В модели Nikon D800E DLSR компания Nikon применила другой подход. Полный фильтр нижних частот не может быть полностью удален, потому что это приведет к смещению фокальной плоскости; Кроме того, камера по-прежнему должна отражать инфракрасные лучи.Вместо того, чтобы создавать один фильтр с одним слоем, Nikon решил по-прежнему использовать три слоя, но с двумя слоями, подавляющими друг друга. Когда световые лучи разделяются на две части с помощью вертикального фильтра нижних частот, а затем через ИК-фильтр поглощения, те же самые световые лучи сходятся обратно при прохождении через обратный вертикальный фильтр нижних частот. Следовательно, вместо размытых деталей, как на первой иллюстрации, мы получаем полное разрешение.

Я не уверен, что описанный выше метод является лучшим способом решения проблемы, но подозреваю, что компания Nikon решила пойти по этому пути из соображений экономии.Вероятно, было бы дороже произвести один слой ИК-абсорбирующего фильтра, покрытый с обеих сторон, чем продолжать использовать те же слои, но в другой конфигурации.

Вот сравнение резкости между Nikon D800 и D800E (изображение любезно предоставлено Nikon):

Frontiers | Таламус как фильтр нижних частот: фильтрация на клеточном уровне не означает фильтрацию на сетевом уровне

Введение

Таламус находится на перекрестке дорог между внешним миром и корой головного мозга (Steriade, 2003).Все чувства, за исключением обоняния, проходят через таламус, где они подвергаются некоторой обработке, прежде чем попасть в кору. Действие таламуса в этом контексте можно сравнить с воротами, то есть пропускать информацию только в соответствии с требованиями более высоких областей (Wang et al., 2006; McAlonan et al., 2008; Saalmann and Kastner, 2011). . Также было высказано предположение, что таламус действует как частотно-чувствительный фильтр, более легко генерируя всплески, когда некоторый зависящий от времени компонент сенсорных стимулов является правильным (Heggelund et al., 2003).

Утверждение, что таламус действует как фильтр верхних частот, было наиболее тщательно изучено в вибротактильной таламокортикальной системе: таламическом вентропезаднем медиальном ядре (VPm) и бочкообразной коре головного мозга. Здесь есть четкие доказательства того, что, когда усы приводятся в движение синусоидальным отклонением, кортикальные и таламические спайки тем выше, чем выше частота стимулов (Arabzadeh et al., 2003; Khatri et al., 2004). Однако этот эффект нельзя полностью приписать таламической фильтрации из-за чувствительности сенсорного органа к скорости (Hartings et al., 2003; Герджиков и др., 2010). Напротив, как нейроны латерального коленчатого ядра (LGN), так и первичной зрительной коры наиболее часто было показано, что они вызывают низкочастотное или полосатое поведение (Hawken et al., 1996; Van Hooser et al., 2013). Опять же, этот результат затрудняется тем фактом, что обработка сетчатки сама по себе действует либо как фильтр нижних частот, либо как полосовой фильтр (Shapley and Victor, 1978).

Тот факт, что отдельные нейроны в таламусе действуют как фильтры верхних частот с точки зрения скорости ввода по сравнению свыходная скорость является необходимым следствием того, что нервная мембрана является негерметичным конденсатором. В частности, определенное количество заряда должно быть доставлено в нейрон в заданное время, чтобы довести его до порогового значения для срабатывания, и это может быть достигнуто только тогда, когда входные сигналы нейрона срабатывают выше определенной частоты. Однако фильтрацию в контексте скорости активации необходимо рассматривать отдельно от фильтрации с точки зрения того, какие данные нейронная цепь извлекает из своего входа. Другими словами, можно представить себе гипотетическую нейронную систему, которая кодирует определенное свойство сенсорных стимулов, где увеличение скорости изменения этого свойства приводит к значительному увеличению скорости активации нейронов в системе, но сама система теряет возможность кодировать это свойство.Например, рассмотрим стимулы, которые могут находиться в двух состояниях, и две популяции нейронов, кодирующие эти два состояния: когда одна популяция активна, нейронная система кодирует одно состояние, когда другая популяция активна, система кодирует другое состояние. . Наконец, если обе популяции активны одновременно, кодировка системы неоднозначна. Когда стимулы медленно меняются между двумя своими состояниями, нейроны в каждой популяции могут срабатывать медленно, но до тех пор, пока две популяции не активны одновременно, нейронная система должна быть способна кодировать два стимула.Однако, когда стимулы быстро переключаются между этими двумя состояниями, нейроны в нашей гипотетической системе начинают активироваться быстрее. Если стимулы переключаются достаточно быстро, две популяции клеток станут активными одновременно, и нервная система потеряет способность кодирования. Таким образом, при рассмотрении на основе одной ячейки сеть, кажется, ведет себя как фильтр верхних частот (то есть нейроны срабатывают быстрее, поскольку свойство стимула изменяется быстрее), но если рассматривать с точки зрения популяции, сеть на самом деле является ведет себя как фильтр нижних частот (сеть теряет способность кодировать стимул, поскольку свойство стимула изменяется быстрее).

Здесь мы сообщаем, используя вычислительный подход, основанный на сильно упрощенной, но биологически разумной модели, что таламус обязательно работает для стабилизации сенсорных представлений в присутствии шума аналогично фильтру нижних частот.

Методы

In vitro Электрофизиология

крыс Wistar любого пола на 20–30-е сутки после рождения были анестезированы изофлураном и обезглавлены в соответствии с Законом Соединенного Королевства о животных (научные процедуры) 1986 года и с одобрения местного этического комитета.Как описано ранее Turner and Salt (1998), мозг был быстро удален, и срезы толщиной 300 мкм, содержащие дорсальные латеральные коленчатые ядра и интактный путь ретиногеникулята, были разрезаны в непрерывно оксигенированной сахарозе aCSF (Errington et al., 2010). Срезы инкубировали не менее 1 часа перед переносом в записывающую камеру, где их непрерывно перфузировали (~ 2 мл / мин) нагретым (32–34 ° C) оксигенированным записывающим aCSF, содержащим следующее (в мМ) 125 NaCl, 5 KCl, 25 NaHCO ₃, 1.25 NaH ₂ PO ₄, 1 MgCl ₂, 2 CaCl ₂, 25 глюкозы. Регистрацию целых клеток проводили с помощью пипеток (сопротивление, 2–4 МОм), содержащих следующее (в мМ): 135 K-метилсульфонат, 10 HEPES, 10 Na-фосфокреатин, 4 MgCl2, 4 Na-ATP, 0,4 мМ. Na-GTP, pH 7,3, 300 мОсм. Токовые зажимы выполнялись с помощью предусилителя Multiclamp 700B (Molecular Devices). Экспериментальные данные были отфильтрованы при 6 кГц, оцифрованы на 20 кГц (Digidata 1322A; Molecular Devices) и получены с использованием программного обеспечения pClamp 10 (Molecular Devices).Электрическая стимуляция вызывалась изолятором стимула постоянного тока (DS3, Digitimer) через биполярный вольфрамовый электрод (Frederick Haer) в присутствии габазина, антагониста рецептора GABA _A (10 мкм) и антагониста рецептора GABA _B 55845 (1 мкм; Tocris).

Вычислительное моделирование

Сетевая модель реализована на Python 2.7. Все клетки были простыми протекающими нейронами, объединяющими и запускающими, без явного принудительного рефрактерного периода. Когда Vm достигал порога, генерировался пик длительностью 1 мс, после чего Vm сбрасывался до мембранного потенциала покоя.Модель состояла из двух отдельных слоев: сенсорного слоя, который реагировал на стимулы, называемых слоем ганглиозных клеток сетчатки (RGC), и интегративного слоя, называемого слоем таламокортикальных клеток (TCC), который получал входные данные от RGC. слой (рисунок 1).

Рис. 1. Схема модели, уравнения, управляющие ее поведением и анализом, а также типичное поведение модели . (A) A Схема модели и основные уравнения, определяющие ее поведение и анализ.Уравнение (1) дает текущий шум, тогда как уравнение (2) показывает, что полный ток, который получает мембрана, является суммой шума OU и «сенсорного» тока, который является гауссовой функцией разницы между положением клеток и стимулами. Уравнение (3) демонстрирует, как рассчитывалась оценка положения стимулов. Уравнение (4) показывает, как σ _T, которое использовалось в качестве меры стабильности кодирования во времени, вычислялось как стандартное отклонение P (t).Уравнение (5) показывает, как вычислялась σ _P, мера пространственной точности кодирования в слое. Обратите внимание, что цвет уравнений используется для связывания похожих терминов. E [X] представляет собой математическое ожидание выражения X. (B) Типичные примеры мембранного потенциала RGC в ответ на различные амплитуды шума OU. (C) Средняя частота срабатывания RGC в ответ на различные амплитуды шума OU. (D) Передаточная функция TCC, представленная как скорость ретиногеникулированных EPSP в зависимости от отношения выхода (скорость всплеска) к входу (скорость EPSP), демонстрируя поведение TCC на высоких частотах. (E) Сенсорное поведение RGC, показывающее их скорость активации как функцию расстояния до стимула (ΔD) и амплитуды шума OU.

Для RGC ток мембраны был рассчитан как сумма двух токов, шумового тока и сенсорного тока. Шумный ток представлял собой процесс Орнштейна-Уленбека с постоянной времени (1/ k _OU) 5 мс и амплитудой (σ _или), которая варьировалась от 0 до 120 пА (рисунки 1A, B, C ; Destexhe et al., 2001). Сенсорный ток был разработан для моделирования зрения и представлял собой ток, амплитуда которого изменялась по гауссовскому закону с расстоянием от зрительных стимулов [ D (n, t) ]. Максимум, которого достиг этот ток, составлял 200 пА, что означало, что максимальная скорость воспламенения, вызываемого визуально, для RGC составляла ~ 80 Гц (Рисунки 1A, E; Croner and Kaplan, 1995). Этот гауссов ток имел стандартное отклонение (σ _D) 2,5% визуального пространства. Визуальное пространство было определено как максимальное поле, в котором RGC могут кодировать, где 0 представляет один конец, а 1 – другой.С 200 RGC центр рецептивного поля каждого RGC [ p (n) ] был сосредоточен на 0,5% визуального пространства от его соседей. RGC имели сопротивление мембраны 260 МОм и емкость мембраны 96 пФ, что давало им постоянную времени мембраны 25 мс (O’Brien et al., 2002). RGC имели порог деполяризации 20 мВ до состояния покоя. Следует отметить, что эти свойства намеренно придают RGC относительно ровный профиль частотной характеристики, что позволяет нам разрешить фильтрующие свойства слоя TCC без затруднений, связанных с фильтрацией на уровне сетчатки.

TCC имели сопротивление мембраны 70 МОм и емкость мембраны 160 пФ, что давало им постоянную времени мембраны 11 мс (Crunelli et al., 1987; White and Sur, 1992). Возбуждающий вход в TCC моделировался как ток, который синаптический вход вызвал мгновенное увеличение на 750 пА и который затухал с кинетикой первого порядка и постоянной времени 1,6 мс (Chen and Regehr, 2000). Это произвело единый возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) амплитудой 3,5 мВ. Порог выброса был установлен на уровне 9 мВ (см. Раздел «Результаты»).

Чтобы декодировать информацию в заданном слое в заданное время [ P (t) ], мы попытались использовать метод оценки максимального правдоподобия (MLE), то есть вычислить значение D (t) что максимизирует вероятность получения определенного паттерна нейронной активности. Однако, если предположить, что вероятность срабатывания любого нейрона в данном слое является произвольной гауссовой функцией его расстояния до стимулов, мы остались с выражением, которое было математически несовместимым и, по крайней мере, в наших руках могло быть решено только численными методами.Учитывая это, мы попытались применить гораздо более простой подход, при котором информация о положении, закодированная в любом слое в момент времени t , представляла собой просто среднее значение p (n) всех нейронов с пиками в момент времени t , заданное уравнением.

P (t) = 1∑n = 1Nu (n, t) ∑n = 1Nu (n, t) p (t)

, где u (n, t) равно 1 или 0 в зависимости от того, активирован ли нейрон n в момент времени t или нет. К счастью, MLE P (t) , рассчитанный численно для всех возможных паттернов небольшой популяции нейронов ( n = 24), дает значения, почти идентичные значениям, вычисленным с помощью метода среднего (линейная регрессия: наклон = 0.95, R ² = 0,96, n = 8388608). Таким образом, был использован метод среднего. Чтобы дать некоторую меру стабильности кодирования во времени, мы вычислили стандартное отклонение P (t) во времени (σ _T). Мы также стремились получить некоторую меру пространственной точности кодирования. Таким образом, мы использовали среднее во времени среднее расстояние между p (n) всего импульсного нейрона и мишенью (σ _P), то есть

δP = E [1∑n = 1Nu (n, t) ∑n = 1Nu (n, t) △ D (n, t)]

Моделирование проводилось с фиксированным временным шагом 0.5 мс. Информация о фазе (φ) была извлечена путем выполнения быстрого преобразования Фурье на P (t) , и результаты представлены как фаза в слое ячеек за вычетом фазы цели. Фазовые характеристики соответствовали следующей функции:

, где 1 / 2πτ дает угловую частоту фильтра или π / 4 точки. Статистические тесты были выполнены с использованием линейной регрессии через Matlab R2014b (Mathworks).

Результаты

Чтобы создать разумную модель таламического поведения, были изучены нативные свойства передачи ретиногеникулята in vitro .TCC ( n = 26) в dLGN были закреплены заплатой, и вход из зрительного тракта был вызван с использованием нарастающей интенсивности стимуляции для набора минимальных событий и исследования порога генерации потенциала действия (рисунки 2A, B, C). Вызванные ВПСП имели отличительные черты ретиногенерирующих ВПСП в том, что у них были ответы «все или ничего» в отличие от градуированного набора, типичного для кортикоталамических ВПСП (Turner and Salt, 1998). По всем клеткам и интенсивностям стимуляции распределение амплитуд ВПСП ( n = 461 событие) четко сформировало два пика, один на 3.2 мВ и один при 5,9 мВ (95% доверительный интервал 3,1–3,2 мВ и 5,7–6,0 мВ, соответственно), а самый большой зарегистрированный подпороговый ВПСП составил 7,9 мВ (рис. 2D). Мы полагаем, что эти пики представляют собой набор одного и двух ретиногенетических аксонов, соответственно. Поскольку ни один подпороговый ВПСП никогда не наблюдался с амплитудой, которая в три раза соответствовала бы событию одиночного аксона, мы полагаем, что это демонстрирует, что TCC dLGN в состоянии покоя требуют, в среднем, совпадающего входа трех ВПСП на сетчатке, чтобы вызвать спайк.Эти результаты согласуются с другими, которые сообщали, что одно или два подпороговых унитарных события могут быть задействованы в нейронах dLGN, и доказательствами развития того, что TCC dLGN получают входные данные от 3 до 5 RGC (Turner and Salt, 1998; Chen and Regehr, 2000; Tavazoie and Рейд, 2000; Хонг, Чен, 2011).

Рис. 2. Основные свойства таламокортикальных нейронов LGN и их ретиногенетических ВПСП . (A) Наложенные кривые, показывающие реакцию ячейки LGN на подачу тока. (B) Наложенные кривые, показывающие рекрутированные ретиногенетические ВПСП в ответ на стимуляцию зрительного нерва. События, отмеченные красным овалом, представляют собой усеченные шипы. (C) Рассчитанный размер EPSP в зависимости от интенсивности стимуляции для клетки, показанной в (B) , что ясно показывает отсутствие градуированного набора амплитуды EPSP. (D) Гистограмма амплитуд ВПСП по всем ячейкам и событиям, очищенная, показывает два пика, где амплитуда большего пика по существу вдвое больше амплитуды меньшего пика.Ячейка в (C) имела события только из пика меньшей амплитуды.

На основе этих данных мы разработали простую модель (см. Раздел Методы), включающую 120 нейронов с интеграцией и запуском, представляющих упрощенный слой RGC, подключенный к 60, 120 или 240 TCC, в соответствии с соотношением нейронов RGC и LGN. (Spear et al., 1996). Клетки в слое RGC были связаны визуотопическим способом с нейронами в слое TCC, так что каждый TCC получал входные данные от четырех (если не указано иное) «ближайших» RGC, при этом для всплеска требовалось три совпадающих EPSP (рис. 1A).RGC управлялись суммой двух токов. Первым компонентом был мембранный шум, смоделированный как процесс Орнштейна – Уленбека, параметр которого σ _OU определял величину шума и последующую интенсивность возбуждения, вызванную шумом (рисунки 1B, C; уравнение 1). Второй ток имел гауссовское рецептивное поле с полной шириной на полувысоте ~ 6% поля зрения, так что во время полной визуальной активации RGC срабатывали с максимальной частотой ~ 80 Гц (рис. 1E; уравнение 1; Кронер и Каплан, 1995).Как и ожидалось для простого протекающего нейрона, объединяющего и включающего, если рассматривать скорость входящего ВПСП в сравнении с отношением скорости всплеска выходного сигнала к входной скорости ВПСП, каждая отдельная ячейка функционирует как фильтр верхних частот (рис. 1D). Важно отметить, что, хотя эта модель явно относится к зрительной системе, не следует предполагать, что мы пытались заставить эту модель воспроизводить все особенности зрительной системы. В самом деле, мы намеренно сделали модель простой, чтобы ее можно было обобщить на другие сенсорные системы.Таким образом, хотя мы назвали сенсорный слой слоем RGC, его следует больше рассматривать как набор сенсорных клеток, обладающих произвольным рецептивным полем, и, следовательно, его можно также назвать «слоем ядра тройничного нерва», где каждая клетка имеет предпочтительное направление отклонения усов (Minnery et al., 2003).

Информация о положении в любое время для каждого слоя клеток [ P (t) ] была рассчитана, когда моделирование подвергалось воздействию одного стационарного визуального стимула, занимающего 20% визуального пространства (рис. 1; уравнение 3).Стандартное отклонение P (t), σ _T, служило мерой стабильности представления во времени (рисунок 1; уравнение 4). Более высокие значения σ _T рассматриваются как индикатор более низкой производительности сети из-за разумного предположения, что информация, закодированная в сети, не должна изменяться, если входные данные не меняются. По мере увеличения мембранного шума слоя RGC, σ _T увеличивалось как в слоях RGC, так и в слоях TCC ( P <1 × 10 ^-28) (Рисунки 3A – C).Учитывая, что в этой модели TCC получают свой единственный вход от RGC, может показаться разумным предположить, что таламический слой может сообщать только о положении стимула так же точно, как слой TCC (полуширины рецептивного поля были почти идентичны между отдельными RGC и TCC, при 2,5 и 2% соответственно). Однако за исключением случая, когда RGC имели подпороговый уровень шума и таламический слой состоял из меньшего количества клеток, чем слой RGC, таламический слой имел значительно более низкие значения σ _T, ( P <1 × 10 ^{– 12}).Кроме того, при рассмотрении σ _T только в TCC, увеличение отношения ячеек на уровне TCC к уровню RGC (при сохранении количества входов, которые получает каждый TCC, что означает, что каждый RGC проецирует больше TCC) вызвало значения σ _T ( P = 0,003), по-видимому, из-за того простого факта, что было больше TCC, доступных для непосредственного управления визуально стимулированными RGC. Однако, что более важно, результат, заключающийся в том, что σ _T был ниже в слое TCC, чем в слое RGC, не зависел от отношения TCC к RGC в этом диапазоне (рис. 3C).Это ясно показывает, что интеграция слоем TCC повышает стабильность визуального представления во времени, однако как это влияет на пространственную точность? Поэтому, чтобы измерить, как интеграция слоем TCC влияет на пространственную точность, мы вычислили σ _P, показатель, который по сути представлял собой среднее расстояние между каждой активной ячейкой и центром визуальной цели (рисунок 1; уравнение 5).

Рис. 3. Интеграция с помощью TCC повышает точность сенсорного кодирования в присутствии шума.(A) Слева и справа от тепловой карты расположены гистограммы, показывающие распределение декодированного положения стимулов [P (t)] в слое RGC при отсутствии шума сетчатки (σ _OU = 0 ) и большой степени шума сетчатки (σ _OU = 120 пА). Центральная тепловая карта показывает распределение P (t) в диапазоне шума сетчатки. Обратите внимание на расширение распределения P (t) по мере увеличения амплитуды шума сетчатки. (B) Те же данные, что представлены в (A) , но для уровня TCC.Опять же, когда шум в слое RGC увеличивается, распределение P (t) расширяется, но в меньшей степени. (C) Влияние сетевой архитектуры (отношение TCC к RGC) и шума сетчатки на распределение P (t) (σ _T). По мере увеличения шума сетчатки как в слоях RGC, так и в TCC, σ _T увеличивается, но по большей части пространства параметров уровень TCC имеет значительно более низкое значение σ _T, то есть кодирование позиции более стабильно с течением времени. (D) Влияние сетевой архитектуры и шума сетчатки на точность кодирования (σ _P). Опять же, шум сетчатки вызывает худшую производительность в обоих слоях, но таламический слой работает лучше на всех уровнях, кроме самых низких уровней шума сетчатки. Однако соотношение TCC и RGC не влияет на производительность.

Увеличение амплитуды шума мембраны RGC значительно увеличило σ _P в обоих слоях ( P <1 × 10 ⁻³⁰), но в отличие от σ _T, изменение отношения RGC к TCC не влияет на σ _P ( P = 0.9). Снова, однако, слой TCC оказался более точным, имея значительно более низкую σ _P ( P <5 × 10 ⁻¹⁸; Рисунок 3D). Проще говоря, эти данные показывают, что интеграция уровня TCC позволяет уровню TCC обеспечивать более стабильное во времени и пространственно точное представление, чем уровень RGC, путем фильтрации «случайных» шумовых всплесков из уровня RGC. Можно рассматривать случайные всплески как высокочастотный вход, не в смысле высокочастотных EPSP, а как высокочастотное изменение информации о местоположении, которая передается на уровень TCC.То есть, если стимулы быстро перемещаются в новое положение, а затем обратно в исходное положение, это может создать паттерны всплесков в слое RGC, очень похожие на шум: один или два всплеска в истории молчаливых всплесков. Если слой TCC не реагирует на эти высокочастотные изменения в стимулах, тогда мы можем видеть, что слой TCC действует как фильтр нижних частот.

Если слой TCC фактически действует как фильтр нижних частот для сенсорной информации, то, как и все фильтры нижних частот, он должен иметь свою цену с точки зрения скорости отклика.Этот эффект можно было четко увидеть, когда визуальные стимулы мгновенно переходили из одной части визуального пространства в другую, так как слою RGC потребовалось всего около 4 мс для кодирования новой позиции, в то время как слою TCC потребовалось 8 мс (рис. 4A). Этот эффект был исследован более количественно, путем перемещения визуальных стимулов по визуальному пространству в виде синусоиды с возрастающими частотами до 50 Гц (рис. 4B). Слой RGC мог точно следовать за визуальными стимулами и ни разу не кодировал дальше π / 4 радиан позади стимулов (рис. 4C).С другой стороны, слой TCC отстал в этой степени на частоте менее 20 Гц (рис. 4D). Увеличение шума на уровне RGC позволило TCC следовать на более высоких частотах (σ _OU = 30 пА: π / 4 балла: 12 ± 0,5 Гц; σ _OU = 100 пА: π / 4 балла: 36 ± 0,3 Гц , P <1 × 10 ⁻¹⁰). Тот факт, что увеличение шума в слое RGC позволяет слою TCC быстрее реагировать на вход RGC, по-видимому, связан с повышенным синаптическим возбуждением, которое слой TCC получает из-за вызванных шумом спайков сетчатки.Это приближает TCC к пороговому значению, а это означает, что им необходимо интегрировать меньше стимулов для возгорания. Таким образом, слой TCC не может точно представить сенсорный ввод, который изменяется выше ~ 10 Гц.

Рис. 4. Эффект фильтрации таламического слоя достигается за счет скорости отклика. (A) Положение, закодированное уровнями RGC и TCC в ответ на ступенчатое изменение положения стимулов, обратите внимание, что ответ уровня TCC значительно задерживается по сравнению с откликом уровня RGC. (B) Два участка отклика слоев RGC и TCC на синусоидальный вход увеличивающейся пространственной частоты (σ _или = 0,03). (C) Фаза ответа слоя RGC по отношению к стимулам, демонстрирующая минимальный фазовый сдвиг и общую независимость от величины шума сетчатки. (D) Фаза ответа TCC по отношению к стимулам, демонстрирующая большой фазовый сдвиг, чем тот, который наблюдается в слое RGC, и эффект, заключающийся в том, что увеличение шума сетчатки уменьшает фазовый сдвиг, наблюдаемый в слое TCC.

Мы уже продемонстрировали, что эффект фильтрации таламического слоя устойчив к изменениям численного отношения RGC к TCC, однако мы не исследовали, как изменения в конвергенции на TCC влияют на их способность фильтровать входной шум. Чтобы исследовать это, мы изменили конвергенцию RGC на TCC в тандеме с изменением амплитуды EPSC сетчатки. Мы сделали это таким образом, что отдельный TCC мог бы получать, например, ввод от вдвое большего количества RGC, но каждый из них имел половину синаптического веса, таким образом сохраняя общий синаптический привод примерно равным.Увеличивая сходимость RGC к TCC, слой TCC становился все более устойчивым к шуму в ячейках RGC, как с точки зрения σ _T ( P = 0,0004), так и σ _P ( P <1 × 10 ⁻⁷; рисунки 5A, B). Однако это произошло за счет все более медленной частотной характеристики (TC: RGC = 1: 1, σ _OU = 30 пА, EPSC × 0,5: π / 4 точки: 6,0 ± 0,5 Гц; EPSC × 4: π / 4 точка: 60 ± 0,3 Гц; P <1 × 10 ⁻¹⁶; рисунки 5C, D).Следовательно, в различных конфигурациях схем, включая те, в которых одиночные пики RGC способны управлять пиками TCC (EPSC × 4), таламический слой по-прежнему действует как фильтр нижних частот.

Рис. 5. Эффект нижних частот уровня TCC устойчив к изменениям в конвергенции RGC на TCC и размер EPSP . (A) В диапазоне размеров конвергенции / EPSP стабильность кодирования на уровне TCC была более устойчивой к шуму сетчатки, чем на уровне RGC.Кроме того, увеличение сходимости / уменьшение размера EPSP привело к большей устойчивости к шуму. (B) Точность кодирования была выше на уровне TCC, чем на уровне RGC, в диапазоне размеров сходимости / EPSP. Опять же, чем выше сходимость / чем меньше размер EPSP, тем выше устойчивость к шуму. (C) Импульсный отклик уровней RGC и TCC в диапазоне размеров конвергенции / EPSP, показывая, что задержка отклика увеличивалась по мере того, как конвергенция становилась больше / размер EPSP становился меньше. (D) Фаза ответа TCC по отношению к стимулам в диапазоне размеров конвергенции / EPSP, ясно демонстрируя более медленную реакцию сетей с большей конвергенцией и меньшими EPSP.

Обсуждение

Острота зрения такая же высокая или выше, чем предсказывает плотность RGC (Wässle et al., 1981; Gauthier et al., 2009; Rossi and Roorda, 2010), что может быть неожиданным, учитывая характерный шум Разряды RGC и тот факт, что RGC сходятся в TCC (Croner and Kaplan, 1995).Здесь мы показываем, что TCC действуют как фильтр нижних частот, уменьшая последствия вызванных шумом всплесков в RGC. Однако такое поведение имеет свою цену: снижение скорости реакции.

Хотя эта модель явно была моделью зрительной системы, мало что говорит о том, что такой же эффект не будет наблюдаться в других сенсорных путях, поскольку другие сенсорные пути имеют много общего. Например, вход от ядер тройничного нерва в VPM также опосредуется очень большими унитарными событиями, и что каждый TCC в VPM, вероятно, контактирует с небольшим количеством нейронов тройничного нерва (Spacek and Lieberman, 1974; Castro-Alamancos, 2002).Кроме того, мы показали, что эффект фильтрации устойчив к изменениям в базовом подключении.

Несмотря на то, что этот результат был непротиворечивым даже тогда, когда параметры модели были вытеснены за пределы того, что было продемонстрировано в собственной системе, необходимо спросить, соответствуют ли эти результаты опубликованным данным. Известно, что ответ LGN и VPM-клеток отстает по фазе относительно входного сигнала от RGCs и клеток ядра тройничного нерва, соответственно. Однако заявленная задержка между активацией RGC и LGN (измеренная как наклон фазовой задержки в циклах в зависимости от частоты) больше in vivo (~ 15 мс), чем сообщается здесь (~ 5 мс), хотя и аналогична сообщенной для тройничного нерва к VPM (~ 3–6 мс; Lee et al., 1981; Hartings et al., 2003). Кроме того, есть свидетельства того, что таламические клетки действительно фильтруют сенсорный шум. Hartings et al. (2003) продемонстрировали, что шумная (немодулированная) составляющая скорости спайков ядра тройничного нерва увеличивается почти в 10 раз по мере увеличения скорости стимуляции усов, однако шумная составляющая скорости возбуждения в нейронах VPM практически не изменяется. .

Мы показали, что уровень TCC нашей модели точно кодирует информацию в слое RGC примерно до 10 Гц.Хотя это может показаться далеко не оптимальным, стоит рассмотреть характер информации, которую может предоставить RGC. Исследования на кошках показали, что сетчатка не может кодировать изменяющуюся информацию до произвольно высоких частот, и на самом деле разряды RGC значительно сдвинуты по фазе относительно зрительных стимулов выше 10 Гц и имеют точку π / 4 ~ 3 Гц (Шепли и Виктор, 1978). Таким образом, фазовый сдвиг, вызванный TCC, вполне может быть минимальным в пределах зрительного пути.

Необходимо рассмотреть терминологию, используемую в этой статье.Если мы определяем канал как набор входов в сеть, которые кодируют почти идентичные характеристики стимулов, то мы описываем таламический слой как действующий как фильтр нижних частот в области изменения скорости канала, а не в области скорость ввода в данном канале. Конкретно, канал может быть набором нейронов ядра тройничного нерва, которые реагируют на отклонение уса в заданном направлении, в то время как другой канал может быть набором нейронов, которые реагируют на отклонение уса в направлении, перпендикулярном первому направлению.Затем мы описываем таламус как ограничивающую скорость, с которой может передаваться информация о том, насколько быстро усы перемещаются между движением в этих двух направлениях, обеспечивая при этом помехозащищенность и стабильность кодирования. В самом деле, если мы рассмотрим область скорости изменения канала (например, скорость смещения усов между движением в двух перпендикулярно ориентированных направлениях) и область скорости ввода в данном канале (например, механосенсорный ток), тогда эти две области можно рассматривать почти как противоположные, поскольку стимулы, которые вызывают активацию только одного канала (смена низкочастотного канала), должны вызывать согласованное воздействие на определенный набор ячеек (высокочастотный вход в данном канале).И наоборот, стимулы, которые быстро меняются, какие каналы управляются, будут приводить к нечастому входу в любой данный канал. Это означает, что низкочастотное поведение таламического слоя в области скорости изменения канала является прямым следствием высокочастотного поведения отдельных клеток в слое.

Используемый здесь алгоритм декодирования, представляющий собой среднее значение центров рецептивных полей всех активных клеток и по существу эквивалентный MLE, был очень простым и не принимал во внимание временную структуру нейронного разряда или корреляцию. между ячейками (Usrey et al., 1998; Рейнагель и Рейд, 2000). Этот метод был выбран из-за его простоты и легкости интерпретации получаемых им результатов. Более того, мы сомневаемся, что использование другого метода изменит фундаментальную природу результата: таламический слой не будет вспучиваться в ответ на редкий входной сигнал, тем самым отфильтровывая шум. Этот результат был продемонстрирован на другой модели (Martinez et al., 2014). Однако из-за того, что эта модель была намного ближе к случаю in vivo , эта модель была гораздо более сложной и применима только к зрительной системе.

В заключение мы показали, что в широком диапазоне параметров цепи, с точки зрения изменений в природе стимулов, таламические нейроны действуют как фильтр нижних частот для сенсорной информации. Такое поведение является следствием того факта, что клетки в таламусе действуют как фильтры верхних частот с точки зрения скорости их работы. Только за счет пиков во время устойчивого высокочастотного входа таламические клетки отфильтровывают шум со своих входов, обеспечивая более высокую точность и стабильность декодирования стимулов.Однако за это приходится платить, поскольку приводит к задержке передачи информации. Мы не предполагаем, что это единственная функция таламуса, а просто то, что это необходимое следствие того факта, что TCC должны интегрировать заряд перед скачком.

Авторские взносы

WC провел моделирование и анализ данных. ML и AE провели и разработали экспериментов in vitro и экспериментов. Рукопись написали WC, ML, AE и VC.

Финансирование

Работа поддержана грантом программы Wellcome Trust (91882, В.Крунелли).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Арабзаде Э., Петерсен Р. С. и Даймонд М. Э. (2003). Кодирование вибрации усов нейронами коры ствола крысы: последствия для различения текстур. J. Neurosci. 23, 6011–6020.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Кастро-Аламанкос, М.А. (2002). Свойства первичных сенсорных (лемнискальных) синапсов вентробазального таламуса и реле высокочастотных сенсорных входов. J. Neurophysiol. 87, 946–953. DOI: 10.1013 / jphysiol.2001.013283