Ленинград-002
22 Октября 2018
Ленинград-002
Ленинград-002 – первый и, наверное, самый лучший носимый радиоприемник высшего класса выпускавшийся в СССР. Радиоприемник был разработан Всесоюзным Научно Исследовательским Институтом Радиоприёма и Акустики в 1971 году, но серийный выпуск начался только осенью 1974 года на Ленинградском заводе Радиоприбор.
Радиоприемник “Ленинград-002”, экспонат музея Эскор
В отличие от радиоприемника Салют-001 (см. статью Первый и последний Салют!) радиоприемник имеет меньше «наворотов», но сделан более монументально. Его деревянный корпус, облицованный шпоном ценных пород дерева, отлично смотрится в любом интерьере. Корпуса для радиоприемников изготавливали на Приморской мебельной фабрике, объединения Севзапмебель, наверное, поэтому его полированный корпус так напоминает модные в то время серванты.
|
|
|
Стоило это чудо 200р. (зарплата квалифицированного специалиста того времени). Что счастливый обладатель радиоприемника получал за эти немалые деньги? Радиоприемник принимал передачи радиовещательных станции с амплитудной модуляцией в диапазонах длинных, средних, коротких волн и с частотной модуляцией в УКВ диапазоне. Для удобства настройки диапазон СВ разбит на два поддиапазона, а КВ имеет пять поддиапазонов. Есть возможность зафиксировать настройку на три радиостанции в УКВ диапазоне. Имеются регуляторы тембров ВЧ и НЧ, переключатель речь-соло, стрелочный индикатор уровня сигнала и питания, две шкалы настройки.
На задней стенке радиоприемника расположены гнёзда для подключения магнитофона на запись, электропроигрывателя, для прослушивания через усилитель приёмника, дополнительной акустической системы, внешней антенны, а также заземления и головных телефонов. Всё это прячется под сдвигающимися шторками. Здесь же расположен отсек для батарей и ниша для сетевого шнура.
А вот что скрывает полированный корпус. Все тоже на высоте! Солидные металлические экраны, толстое литое шасси из полистирола, провода связаны в жгуты как в спец. изделии, две магнитные антенны диапазонов ДВ-СВ и телескопическая антенна, длиной более полутора метров, для диапазонов КВ и УКВ.
|
|
|
Фиксированные настройки в УКВ диапазоне реализованы с помощью трех переменных резисторов (на заднем плане виден транзистор ГТ705 выходного каскада усилителя мощности).
Для каждой шкалы настройки имеется свое верньерное устройство с солидным металлическим маховиком. Ручки настройки тоже металлические! Перестройка частоты происходит очень плавно, что еще раз подчеркивает высокий класс устройства.
Несмотря на высокую цену, приемник пользовался большим спросом, и купить его можно было только в больших городах или, как вариант, у спекулянтов. Наш экспонат является юбилейным, выпущен в мае 1975 года к тридцатилетию победы в Великой отечественной войне, и на передней панели имеется соответствующий рисунок. Радиоприемник был куплен в Киеве 30 июля 1975г., о чем свидетельствуют записи в паспорте.
Из-за своей основательности приемник получился довольно тяжелым, его вес без батарей составил 9 кг! Как Вы представляете прогулки с таким радиоприемником? Это скорее настольный радиоприемник с возможностью работы от батарей. Габариты радиоприемника: 390х390х164мм. Выходная мощность при работе от батарей – 1,5Вт, при питании от сети переменного тока 2,7Вт.
Собран радиоприемник на 36 транзисторах и одной микросхеме.
На базе радиоприемника Ленинград-002 в 1972 году была разработана и опытно выпущена магнитола Ленинград -003, но в серию она не пошла из-за низкого класса магнитофонной панели от магнитофона «Весна-306». Хотя ЛПМ магнитофона был самым совершенным в своем классе в то далекое время.
Следующим шагом вперед (или назад?!) стала модель Ленинград-010-стерео, но о ней мы расскажем в следующий раз.
Окунуться в мир электронной техники, увидеть этот и другие экспонаты Вы можете ежедневно с 09:00 до 19:00 (без обеда) по адресу г.
Обзор экспонатов музея регулярно публикуется в нашей группе Вконтакте.
Искренне Ваш,
Эскор.
РЕМОНТ РАДИОПРИЁМНИКА ЛЕНИНГРАД
Есть ремонты халявные – замена предохранителя или обрыв провода, есть обычные – найти деталь, вышедшую из строя, а есть такие, за которые лучше не браться, ибо может затянуться такой ремонт на несколько недель. Именно к последней категории и относится эпопея с ремонтом советского радиоприёмника Ленинград-006 стерео. Но тут уже было дело чести – или я его починю, или падает мой рейтинг и престиж. Тем более аппарат высшего класа и ловит кроме ФМ все волны, включая УКВ.
Приступаем к разборке. Сам приёмник оказался на редкость тяжёлым, прямо как тумбочка – еле донёс домой. А что вы хотите – он же собран на Усть-Ижорской мебельной фабрике:)
Чтоб убедится окончательно выпаиваю один вывод из платы – шум в динамике сразу пропадает. Меняю этот КП103 на аналогичный и включаю – никаких лишних шумов. Громкость регулируется нормально. А ведь по постоянному току у него все режимы совпадали…
Форум по ремонту радиоаппаратуры
Форум по обсуждению материала РЕМОНТ РАДИОПРИЁМНИКА ЛЕНИНГРАД
Ленинград-006-стерео Фото Схема Радиоприёмник высшего класса
Краткое Описание Приёмника:
Переносный стереофонический приемник высшего класса, Ленинград-006-стерео предназначен для приема местных и дальних радиовещательных станций в диапазонах длинных волн (ДВ), средних волн (СВ), коротких волн (КВ), для приема стерео- и монофонических передач в диапазоне ультракоротких волн (УКВ), а также записи стерео- и монофонических передач с помощью магнитофона и воспроизведения монофонических записей с электропроигрывающего устройства или магнитофона.
Воспроизведение стереофонических передач осуществляется при помощи головных стереофонических телефонов или стереофонических усилителей низкой частоты с акустическими системами.
Фото
Ленинград-006-стерео Снаружи:Основные Технические Характеристики Параметры:
Диапазоны принимаемых волн (частот):
ДВ – 2000,0 … 740,7 м (150 … 405кГц)
СВ1 – 571,4 … 230,0 м (525 … 1300кГц)
СВ2 – 230,0 … 186,9 м (1300 … 1605кГц)
КВ1 – 75,9 … 48,5 м (3,95 … 6,20МГц)
КВ2 – 50,5 … 48,4 м (5,95 … 6,25МГц)
КВЗ – 42,5 … 40,6 м (7,07 … 7,38МГц)
КВ4 – 32,1 … 30,6 м (9,35 … 9,85МГц)
КВ5 – 25,8 … 24,6 м (11,6 … 12,1МГц)
УКВ – 4,56 … 4,11 м (65,8 … 73,0МГц)
Реальная чувствительность приемника при приеме на внутреннюю магнитную антенну, мВ/м, не хуже, в диапазонах:
ДВ – 0,8; СВ 1, СВ2 – 0,5.
Реальная чувствительность приемника с выдвижной телескопической антенной, мкВ/м, не хуже, в диапазонах: КВ1 … КВ5 – 150, УКВ – 10. Избирательность (при расстройке на +\-9 кГц) в диапазонах ДВ и СВ – не менее 50 дБ.
в диапазонах ДВ, СВ, КВ при включенной кнопке ШП – 80 … 4000;
в диапазонах ДВ и СВ при включенной кнопке МП – 80 … 6300;
в диапазоне УКВ – 80 … 12 500.
Номинальная выходная мощность приемника при питании от внутреннего источника (элементов типа 373) – 1 Вт.
Максимальная выходная моиность приемника, не менее: при питании от внутреннего источника – 1,5Вт;
при питании от сети – 2,7Вт.
Фото
Ленинград-006-стерео Внутри:Фото Блока Питания
Ленинград-006:Все Платы Радиоприёмника Ленинград-006:
Схемы Ленинград-006 Электрические Принципиальные Приёмника Фото Схем:
(для просмотра фото в полном разрешении, нажмите на него)
Полная Схема Ленинград-006 Электрическая Принципиальная в высоком разрешении:
Радиоприёмник Ленинград-006 | Радиодетали в приборах
Радиоприёмник высшего класса “Ленинград-006-стерео” с 1978 года выпускал Ленинградский завод “Радиоприбор”.
Приёмник работает во всех диапазонах принятых ГОСТ. Стереофонические программы можно принимать в диапазоне УКВ. В приёмнике две внутренние магнитные антенны для приёма на ДВ и СВ диапазонах и телескопическая для приёма на КВ и УКВ диапазонах.
Технические характеристики радиоприемника Ленинград-006
Чувствительность приемника при приеме на внутреннюю магнитную антенну, мВ/м, не хуже, в диапазонах:
ДВ – 0,8; СВ 1, СВ2 – 0,5.
Чувствительность приемника с выдвижной телескопической антенной, мкВ/м, не хуже, в диапазонах: КВ1 – КВ5 – 150, УКВ – 10. Избирательность (при расстройке на +\-9 кГц) в диапазонах ДВ и СВ – не менее 50 дБ.
Полоса воспроизведения звуковых частот при работе на внутренний громкоговоритель, Гц:
в диапазонах ДВ, СВ, КВ при включенной кнопке ШП – 80 – 4000;
в диапазонах ДВ и СВ при включенной кнопке МП – 80 – 6300;
в диапазоне УКВ – 80 – 12 500.
Номинальная выходная мощность приемника при питании от внутреннего источника (элементов типа 373) – 1 Вт.
Максимальная выходная мощность приемника, не менее: при питании от внутреннего источника – 1,5Вт;
при питании от сети – 2,7Вт.
Ценные радиодетали в радиоприёмнике Ленинград-006
Конденсаторы КМ встречаются не в каждом радиоприемнике. Пользуется популярностью как изделие, даже когда устройство не исправно, но корпус в хорошем состояние.
Динамик 3ГД-32.
Конденсаторы:
Конденсаторы КМ5 зеленые общая группа H90 – 2,4 г;
Конденсаторы КТ трубчатые – 8,3 г;
Конденсаторы К10-7В – 3,9 г.
Транзисторы:
Транзисторы КТ315 – 10 шт;
Транзистор КТ814 и аналоги – 1 шт;
Транзисторы КТ203 3 вывода желтые – 9 шт.
Металлы:
Посеребренка – 21,2 г;
Алюминий – 200 г;
Сталь – 0,5 кг;
Платы – 400 г;
Медь – 100 г.
Содержание драгоценных металлов в радиоприёмнике Ленинград-006
Золото : 0,147 г;
Серебро : 0,744 г;
Платина : 0,012 г;
МПГ : 0,052 г.
Примечание : Из перечней ЗАО НСТ
Схема, паспорт, техническое описание, инструкция по эксплуатации
Фотографии радиоприёмника Ленинград-006
Поделиться ссылкой:
Понравилось это:
Нравится Загрузка.
..
Крутая аппаратура пацанов 80-х. Продолжение: dubikvit — LiveJournal
Кассетник. Мечта любого пацана в 80-е. Круто было пройтись с друзьями по району с кассетником на плече, из динамика которого раздавалось голосом Цоя “Только капля за каплей из крана вода, только капля за каплей из времени дни…” Или взять с собой в поездку всем классом в Домбай или Архыз
Небольшой обзор по кассетным магнитофонам я уже делал полгода назад. Но был ещё один тип мобильных кассетников – магнитолы. И ничего, что по радио в те времена слушать было нечего. Не было ни “Нашего Радио”, ни даже “Европы плюс”. Макимум “Маяк” (для того чтоб слушать ВВС была аппаратура покруче). Но тем не менее эта добавка к вертушке кассет придавала к статусу обладателя магнитолы дополнительный плюсик
История портативных кассетных магнитол в СССР началась с аппарата “Ленинград-003”
Он был разработан в 1972 году. По сути в этом аппарате был объединён приёмник “Ленинград-002” с ленто-протяжным механизмом от магнитофона “Весна-305”.
В серию он не пошёл гибрид приёмника высшего класса с магнитофоном третьего не устроил экспертов
В итоге первой серийной портативной магнитолой стал “Форум-301”, объединивший в 1973 году радиоприёмник 3-го класса и кассетную магнитофонную панель 4-го класса
Ну а далее стали появляться и другие модели с различных заводов нашей страны, Киевского “Радиоприбора” и Томского радиотехнического, Бердского и Владимирского, Брестского и Петропавловского, Иркутского и Арзамасского, Московского ПО “Темп” и Ленинградского завода “Новатор”, Рижского электротехнического и Запорожского электромеханического, Харьковского “Протона” и Челябинского “Полета”
И модели были у всех свои
“Эврика”
“Азамат”, “Аэлита”, “Весна”
“Арго”
“Казахстан”, “Сокол”
“Ореанда”
“Томь”
“Нерль”
Урал
И конечно же “Вега”
“Вэф”
И главная легенда тех лет “Радиотехника”
легендарная “Рига-110” и последующие модификации
и другая продукция знаменитого в те времена Рижского ПО
Были ещё “Медео”
“Скиф”, “Соната”, “Орбита”
“Россия”
“Протон”
“Галактика”, “Маяк”, “Аэлита”
[Источники.
..]Источники
При подготовке поста использовались материалы с сайта http://www.rw6ase.narod.ru/
Смотрите также:
| Страницы >>> [11] [10] [9] [8] [7] [6] [5] [4] [3] [2] [1] | ||
| Файл | Краткое описание | Размер |
| 4.10 Mб | |
| 229 kб | |
| 1.44 Mб | |
| 600 kб | |
| 744 kб | |
| 4.15 Мб | |
| 4.71 Мб | |
| 1.66 Мб | |
| 1.36 Мб | |
| 996 Kб | |
| 9.98 Mb | |
| Страницы 1-170 Страницы 171-340 Страницы 341-510 Страницы 511-576 |
| 4.33 Mb 4.13 Mb 4.24 Mb 1.79 Mb |
| Страницы 001-140 Страницы 141-260 Страницы 261-360 |
| 4.11 Mb 4.05 Mb 3.51 Mb |
| Страницы 001-150 Страницы 151-315 Страницы 316-464 |
| 4.21 Mb 4.17 Mb 4.33 Mb |
| 739 Кb | |
| 550 Кb | |
| 712 Кb | |
| Страницы 1-117 Страницы 118-227 Страницы 228-297 Страницы 298-320 |
| 4.55 Mb 4.50 Mb 4.40 Mb 1.20 Mb |
| Страницы 1-70 Страницы 71-155 Страницы 156-250 Страницы 251-356 |
| 4.65 Mb 4.52 Mb 4.60 Mb 4.63 Mb |
| Страницы 1-150 Страницы 151-333 |
| 2.45 Mb 2.93 Mb |
| Страницы >>> [11] [10] [9] [8] [7] [6] [5] [4] [3] [2] [1] | ||
Москва: Издательство ДОСААФ, 1951 год.
Читать “Энциклопедия радиолюбителя” – Пестриков Виктор Михайлович – Страница 91
«Салют-001»
Радиоприемник «Салют-001» собран на транзисторах и микросхемах (рис. 31.6). Для приема радиостанций в диапазоне ДВ, СВ и 90…50 м используется супергетеродинная схема с однократным преобразованием частоты, а в диапазонах 49…25 м — двукратное. С позиции DX-ing этому приемнику присущи те же недостатки, что и «Ленинграду-015-стерео». Для того чтобы приспособить приемник для приема дальних станций в отсутствующих в его конструкции диапазонов, следует воспользоваться теми же рекомендациями, которые были сделаны для радиоприемника «Ленинград-015-стерео».
Рис. 31.6. Радиоприемник «Салют-001»
Заметим, что для приема дальних радиовещательных станций в диапазонах с AM (ДВ, СВ, КВ) могут быть использованы сохранившиеся ламповые радиоприемники, требующие для своей работы внешней антенны, типа «Мир», «Рига Т-689» и «Фестиваль» (рис. 31.7…31.9).
Рис. 31.7. Радиоприемник «Мир»
Рис. 31.8. Радиоприемник «Рига Т-689»
Рис. 31.9. Радиоприемник «Фестиваль»
Эти приемники имеют достаточно высокую чувствительность и избирательность, неплохие даже на сегодняшний лень. Если у вас оказался ламповый приемник с большой шкалой и хорошей чувствительностью, то перед эксплуатацией рекомендуется проверить градуировку шкал различных диапазонов. С этой целью вынимают стеклянную, как правило, шкалу и на ее место устанавливают такого же размера кусок толстого ватмана, с нарисованными полосами шкал, но без делений частот или метров. Вход радиоприемника, антенну и землю, соединяют с сигнал-генератором (рис. 31.10).
Рис. 31.10. Принципиальная схема градуировки рабочих частот диапазонов радиоприемника
С сигнал-генератора на приемник по очереди подают разные частоты с округленными значениями, например, 150, 160, 170, 180, 200 кГц и так далее на длинноволновом диапазоне и 550, 600, 700 кГц на средневолновом диапазоне и гак на всех диапазонах имеющихся в радиоприемнике. Каждый раз, подавая новую частоту, приемник настраивают точно на этот сигнал от генератора, ориентируясь по индикатору настройки «магический глаз». После точной настройки на полосе ватмана под стрелкой шкалы карандашом делают соответствующую отметку. После того как сделана градуировка шкалы на ватмане, ее сверяют с данными существующей шкалы. При необходимости вносят коррективы в старую шкалу или делают новую.
Новую шкалу можно сделать так. Нарисованную шкалу сканируют и ее изображение печатают на прозрачной пленке с помощью лазерного принтера. Сделанную на пленке шкалу подкладывают под стекло с размером соответствующим старой шкале.
31.2.4. Самодельные радиоприемные устройства
Для занятий DX-ing в принципе можно самому сделать радиоприемник. Конструкция такого приемника должна быть некоторым компромиссом между взаимно противоречащими факторами: усложнением схемы, удобством коммутации и простотой начальной регулировки.
Для простоты настройки приемник следует конструировать с растянутой настройкой. Это может быть самостоятельная конструкция радиоприемника или радиоприемное устройство, состоящее из радиоприемника, имеющего СВ или ДВ и конвертора. Конвертор преобразует частоту принимаемого сигнала в некоторую промежуточную частоту, значение которой лежит в пределах одного из диапазонов, имеющегося в радиоприемнике, обычно средневолнового. В таком случае на радиоприемник, не имеющий диапазона коротких волн, можно в диапазоне СВ принять радиостанции отсутствующего диапазона. В данном случае имеем комбинированное радиоприемное устройство с двойным преобразованием частоты. Преимуществом двойного преобразования является получение хорошей избирательности по зеркальному каналу одновременно с хорошей отстройкой по смежному каналу, а также получение очень простой растянутой настройки на станции. Растяжка в таком случае получается одинаковой в любой точке ширины диапазона перекрываемого первым гетеродином. Конверторы, как правило, используют с радиоприемниками построенными по супергеродинным схемам. Эти устройства в сочетании с приемниками прямого усиления применяются довольно редко, что связано с низкой чувствительностью и селективностью по соседнему каналу подобного класса радиоприемников. Возможны такие варианты схемного решения принятия коротких волн на конвертор:
1. Поиск радиостанций производится основным радиоприемником при фиксированной настройке входных и гетеродинных контуров конвертора.
2. Плавная перестройка по принимаемому диапазону радиоволн производится в самом конверторе при его неизменной промежуточной частоте принимаемой при фиксированном положении ручки настройки основного радиоприемника.
В первом случае для конверторов следует продуманно выбирать промежуточную частоту, ориентируясь на то, чтобы она оказалась в том месте шкалы приемника, где отсутствуют радиостанции. Недостатком такой схемы является то, что фиксированная настройка входных контуров не всегда имеет достаточную равномерность усиления в пределах растянутого диапазона волн. Так как при настройке контуров конвертора на середину принимаемого диапазона усиление на его краях падает, невзирая на это, данная схема принятия коротких волн с помощью конвертора применяется чаще чем вторая, так как ее реализация проще.
Второй вариант конверторных приставок более удобен и менее критичен к выбору промежуточной частоты, то есть к той частоте, что фиксировано устанавливается на шкале радиоприемника. Однако реализация схемы приема коротких волн с плавном настройкой конвертора сложнее, так как необходим верньер для конденсатора или подвижных сердечников катушек конвертора и сопряжение контуров конвертора. Чувствительность такого приемного устройства получается довольно высокая. Схемы таких приставок обычно используют с приемниками имеющими низкую чувствительность и избирательность, при этом в схему конвертора добавляется каскад усиления по высокой или промежуточной частоте.
Ниже приводится описание конструкции коротковолнового конвертора с фиксированными настройками входных и гетеродинных контуров и настройкой на радиостанции но шкале средневолнового приемника (рис. 31.11).
Рис. 31.11. Принципиальная схема коротковолнового конвертора
Конвертор позволяет принимать радиовещательные станции в диапазоне 25 м, 31 ми любительские радиостанции в диапазонах 10 м, 14 м, 20 м и 40 м. Промежуточная частота конвертора около 1 МГц.
Конвертор включается нажатием кнопки SA1. Одна его группа контактов включает питание конвертора и световой индикатор наличия напряжения на светодиоде VD5, а другая подключает внешнюю антенну WA1. Включение того или иного контура в цепь антенны производится группой контактов переключателя SA2. В зависимости от того, какой диапазон включен, принятый антенной WA1 сигнал через гнездо XS1 и через конденсатор связи С1 поступает на один из входных колебательных контуров C15,L1, C16,L2, C17,L3, C18,L4, C19,L5, C20,L6. Напряжение принятого сигнала с части витков катушки индуктивности входного контура через замкнутые контакты переключателя и конденсатор С4 поступает на вход смесителя выполненного на двух транзисторах VT1, VT2, с фиксированными настройками входных и выходных контуров включенных по каскадной схеме с последовательным питанием транзисторов. Такая схема смесителя позволяет получить высокий коэффициент усиления при относительно малом уровне шумов. Гетеродин конвертора собран на двух транзисторах VT3 и VT4, включенных соответственно по схеме с обшим коллектором и общей базой. Выбранная схема гетеродина обеспечивает высокую стабильность генерируемых колебаний, простоту коммутации и несложное изготовление колебательных контуров. Гетеродин питается стабилизированным напряжением 2,8 В, которое берется от параметрического стабилизатора напряжения, собранного на стабилитроне VD3 и резисторе R13. Напряжение гетеродина поступает в цепь эмиттера транзистора VT2 с одной из катушек связи L7, L9, L11, L13, L15, L17 гетеродинных контуров в зависимости от того какой диапазон частот принимается конвертором. В результате преобразования частоты на резисторе R5 в коллекторной цепи транзистора VT2 выделяется напряжение промежуточной частоты 1 МГц. Это напряжение через конденсатор С6 подается на антенный вход средневолнового радиоприемника, который настроен на эту частоту. Установленные на входе конвертора диоды VD1 и VD2 защищают его и основной приемник от выхода из строя при попадании с антенны сигналов большой амплитуды.
Компьютеры / Планшеты и сети Ленинград 48 кб Super SET Sinclair ZX Spectrum 3 шт. DIY ZX Tape PS \ 2 Vintage Computing
Ленинград 48 кб Super SET Sinclair ZX Spectrum 3 шт DIY ZX Tape PS \ 2
Детали рубашки включают удлиненную длину и ступенчатый подол, US Small = China. Средний: Длина: 29. Свитшот «Женщина любит таксы и рождественский унисекс» в магазине женской одежды. Мы отправим его вам в течение 3 дней. модный дизайн Четыре небольших предварительно просверленных отверстия в каждом углу этой картины. Складки заднего ножа улучшают движение, поэтому вам будет удобно брать верхний чемодан или камеру, что соответствует стандартам Международной организации по стандартизации (ISO) для обеспечения качества.Мужская деловая обувь LL. Полированная гладкая искусственная кожа. Оксфорды со шнуровкой и подкладкой на блочном каблуке. Дышащие. Я сделал эту игрушку из розового фетра и наполнил ее полиэстером. Измерьте свой собственный пояс (см. 5-ю фотографию). Внимание: цвета могут немного казаться. отличается на веб-сайте из-за разрешения компьютерного изображения и настроек монитора, цвет может быть светлее или темнее из-за другого дисплея ПК, идеальный костюм для деловой работы. American Shifter 110222 Черная ручка переключения передач с M16 x 1,24 дюйма; тип светлой головки: выпуклая головка; размер: 8 x 26 мм / 0, цвет: оранжевый / синий (необязательно).Тип батареи: никель-металлгидридная батарея в виде капсул Напряжение: 18 В. Ленинград 48 кб Super SET Sinclair ZX Spectrum 3 шт DIY ZX Tape PS \ 2 . Доступные в различных материалах и конфигурациях крепления, Купите женские ожерелья, одуванчики, семена плавающих медальонов, стеклянные подвески и другие подвески на. Купите Thorsten Superman Emblem Symbol Hero Ring Обручальное кольцо из черного вольфрама 8 мм обручальное кольцо от Roy Rose Jewelry и других обручальных колец на. Добавьте в корзину и перейдите к оформлению заказа. Формулировка может быть изменена на наших знаках. Раскрытие: Кольцо, изображенное в этом списке, является компьютерной иллюстрацией.но отпечаток штампа все равно будет виден. На ней есть серебряная металлическая пластинка с лавровым венком, окружающая буквы SPQR, Wolfendoom: Operation Rheingold Episode 2, * Обратите внимание, что люстра поставляется без ламп, но подходит для всех напряжений 110-220 В, если вам нужно Ваши товары будут отправлены раньше. Помните, что натуральные камни хрупкие и требуют осторожного обращения. Для получения полной информации перейдите к политике моего магазина. Мы верим в быструю и своевременную доставку. В комплект поставки входят изображения всех вышитых шрифтов на повязках. Никакие физические предметы не будут отправлены.ЯРКАЯ ЖЕЛТАЯ ПЛЕТЕНАЯ ИТАЛЬЯНСКАЯ РЫБКА Коровья кожа, Ленинград 48 кб Super SET Sinclair ZX Spectrum 3 шт. DIY ZX Tape PS \ 2 . ВНИМАНИЕ НА ОТПУСК: С 19 июля мы будем закрыты на летние каникулы. Нижний слой юбки выполнен на атласной подкладке. половина бейсбольного мяча = 3 отдельных слоя (белый, который, как известно в штате Калифорния, вызывает рак, врожденные дефекты или другие нарушения репродуктивной функции. Включенная основа имеет высоту 8 дюймов и изготовлена из прочного дерева. Пушистый материал внутри дождевика для собак может согрейте вашу собаку в холодную погоду, купите Katu BK-GB6005-23 Набор из 4 мебельных поворотных тарелок с тормозом для деревянных полов, быстрый и простой монтаж, требующий меньших усилий для работы на максимуме.Любая травма ноги, требующая перевязки. Herbin Favorite Wax с фитилем – Бордо, Настройте светоотдачу в пределах 100%, Комфортный дисплей: удобный значок и красочный дисплей прогноза погоды, Магазин Sergio Tacchini Men’s Dakar Track Top, [Простая установка]: все запасные части экрана в сборе предварительно установлены. гибкий кабель. Обеспечьте разнообразие форм резьбы, чтобы сделать ваши проекты более гибкими. сушить в сушильной машине и сразу вынимать из сушилки. Ленинград 48 кб Super SET Sinclair ZX Spectrum 3 шт DIY ZX Tape PS \ 2 .
Селекционные сигнатуры двух старейших коренных российских пород крупного рогатого скота, выявленные с помощью анализа однонуклеотидного полиморфизма высокой плотности
11 октября 2020
Ответ редакции:
Мы разместили файлы наших наборов данных в цифровом репозитории Dryad. Зиновьева, Наталья и др. (2020), Селекционные сигнатуры двух старейших коренных российских пород крупного рогатого скота, выявленные с помощью анализа однонуклеотидного полиморфизма высокой плотности, Dryad, Dataset, https://doi.org/10.5061 / dryad.vt4b8gtq9. Набор данных будет доступен бесплатно после того, как рукопись будет доступна для публикации. Редакторы и рецензенты могли получить доступ к файлам набора данных по следующему URL-адресу: https://datadryad.org/stash/share/UDZHQNBg-m05QtB3jtPLze6UTRRXMXd5xGUmBDhjF3I
Мы указали объем собранных образцов крови – 5 мл цельной крови (L143).
Ответ рецензенту №1:
1. В данной рукописи представлен анализ селекционной сигнатуры двух российских пород с использованием чип-панели бычьего SNP.Подробно представлены анализ и результаты.
Меня больше всего беспокоит очень маленький размер выборки (31 и 25), использованный в представленном исследовании. Этих образцов может быть недостаточно для представления гаплотипов, присутствующих в этих популяциях, поэтому они могут быть не воспроизводимыми, если тестируется другой образец из этих популяций. Большинство оценок основаны на лежащей в основе LD, что потребует большого размера выборки для надежных оценок LD. Следует установить и обсудить, достаточно ли образцов.
Ответ:
Мы согласились с рецензентом. Учитывая относительно небольшой размер выборки, мы очень внимательно отнеслись к выбору животных для исследования. Отобранные особи представляли разные линии производителей и разные племенные хозяйства и выявили низкое количество предковых компонентов голштинской породы (рисунок S3). Мы указали это в разделе «Материалы и методы» (L152-L155) и обсудили в разделе «Обсуждение» (L511 – L515).
2. Рукопись слишком длинная и требует реструктуризации.Большинство результатов (таблиц и графиков), относящихся к трем отдельным тестам, можно использовать в качестве дополнительных. Можно включить ключевую сигнатуру выбора, полученную в результате объединения тестов. Например. Таблицу 2, Таблицу 3, Таблицу 4 можно перенести в дополнительную. Таблица 5 (или 4) может оставаться в основной рукописи. В основной рукописи можно сосредоточить внимание на основных выявленных областях новизны. Объем рукописи можно легко уменьшить до одной трети.
Ответ:
Мы изменили структуру рукописи в соответствии с предложениями рецензента.Мы переместили PCA, отдельные три и результаты добавления (рис. 3), а также распределение островков ROH (рис. 7) в дополнительные данные (рис. S3 и рис. S4 в исправленной рукописи). Мы переместили таблицы 2 и 3 (таблицы S4 и S5 в исправленной рукописи, соответственно) в дополнительные данные.
Мы значительно сократили раздел обсуждения, сосредоточив внимание на наиболее важных наблюдениях. Мы подробно описали только те области генома, которые были общими для трех пород, и дали лишь краткий анализ других регионов, специфичных для данной породы.Мы попытались найти взаимосвязь между функциями выявленных генов-кандидатов и историей пород. Объем рукописи уменьшен с 52 до 34 сайтов (без учета ссылок).
3. Аннотация может быть более информативной, включая конкретные результаты: например, обнаружены регионы.
Ответ:
Мы сделали раздел «Аннотация» более конкретным и указали идентифицированные области генома.
4. Строка 23: селекционная подпись может иметь любую породу крупного рогатого скота – почему только коренные жители России.- могу перефразировать.
Ответ:
Мы перефразировали предложение.
5. Строка 28: «в которой сохранена большая часть наследственных геномных компонентов. – как это было установлено?
Ответ:
В нашем предыдущем исследовании девяти российских пород крупного рогатого скота (Сермягин А.А. и др., GSE, 2018) на основе SNP BeadChips средней плотности мы определили группу российских пород крупного рогатого скота, включая ярославскую и холмогорскую породы, которые меньше всего пострадали от интрогрессии с нерусскими породами.В нашем последнем исследовании исторических образцов холмогорского и ярославского скота, датируемых концом XIX – первой половиной XX века с использованием микросателлитов (Абдельманова А.С. и др., Гены, 2020), мы подтвердили сохранение исторических компонентов в современных популяциях. вышеперечисленных пород. Мы добавили статью Абдельмановой и др. al. к спискам литературы (ссылка 11). Учитывая, что эти результаты относятся к нашим предыдущим исследованиям, мы перефразировали предложение в разделе «Аннотация» и сделали дополнительные пояснения в разделе «Введение» (L80 – L83).
6. Строка: 46: «области генома и гены-кандидаты, которые могут быть подвергнуты предполагаемому отбору» – я думаю, это должны быть предполагаемые области и гены-кандидаты.
Ответ:
Исправили предложение.
7. ROH может быть следствием случайного дрейфа или недавнего инбридинга и не может быть специфическим для сигнатур отбора. –
Ответ:
Мы согласны с рецензентом. Учитывая, что генетический дрейф или недавний инбридинг могут повлиять на ROH (Kim ES et al., 2013, исх. 65), мы выбрали ROH-острова как находящиеся под давлением отбора, если они были распределены более чем у 50% животных и были подтверждены по крайней мере двумя методами или если идентифицированные ROH-острова наблюдались у более чем 70% животных. Мы добавили эту информацию в раздел «Обсуждение» (L575 – 578).
8. Строка 254: эти сигнатуры можно сравнить с метасборкой селекционной сигнатуры крупного рогатого скота (https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153013)
Ответ:
Мы провели сравнение идентифицированные области генома с мета-сборкой селекционной сигнатуры у крупного рогатого скота.Мы суммировали результаты в дополнительных (таблица S7) и обсуждали их в основном тексте рукописи (L577 – L578, L591- L594)
9. Строка 309: должна быть «Оценки ROHs и Froh»
Ответ:
Исправили заголовок абзаца.
Ответ рецензенту №2:
Это рукопись, в которой авторы подготовили небольшой, но достаточный объем генотипических данных по двум российским породам крупного рогатого скота для поиска признаков отбора. Подобные работы (цитаты 31, 32) были опубликованы ранее по более широкому кругу российских пород, но инструмент, использованный в этих исследованиях, имел в несколько раз меньшую плотность SNP.
Ответ:
Большое спасибо за положительную оценку нашей рукописи.
1. Основная причина изучения редких или умирающих пород – это попытка найти генетические вариации, полезные для понимания биологии крупного рогатого скота для использования в будущих поколениях по мере того, как человечество переходит к более монокультурному подходу к животноводству. Было бы очень признательно, если бы авторы перенесли историческую информацию и описание типа породы (молочная, мясная или двойного назначения) во вступление к статье.Это дает полное обоснование того, почему работа имеет ценность и даст ли эксперимент интересующие результаты. В противном случае нужно зайти в Google, чтобы увидеть и узнать об этих породах, одна из которых выглядит как старая голштинская, а другая – как молочное животное с черно-белыми мордами (обе рогатые).
Ответ:
Мы расширили описание изученных пород крупного рогатого скота в разделе «Введение», указав тип породы (молочный) и добавив соответствующую историческую информацию (L60 – L64, L67 – L71, L73 – L76, L80 – L83) .Мы добавили цитату из нашего недавнего исследования исторических образцов холмогорского и ярославского скота, датируемого концом 19 – первой половиной 20 века с использованием микросателлитов (Абдельманова и др., Гены, 2020, ссылка 11), подтверждающее их более ранняя дифференциация от предков голштинской породы.
2. Во введении – строки 93-109 не нужны. Будьте краткими и кратко опишите в нескольких предложениях, почему подход из трех методов лучше.
Ответ:
Мы сократили абзац (L115 – L121)
3.В методах – не совсем понятно. Были ли гены поблизости, но вне зон отбора, все еще рассматривались в качестве кандидатов. Гены за пределами определяемых границ сигнатур отбора не должны быть в списке позиционных генов-кандидатов.
Ответ:
Мы искренне ценим этот ценный комментарий. Окна 0,4 Мб (0,2 Мб в восходящем направлении и 0,2 Мб в нисходящем для верхних 0,1% SNP) были выбраны только для тех SNP, которые были идентифицированы статистикой FST. Мы предоставили полный список генов, которые были полностью или частично локализованы в выбранных окнах (см. Таблицу S2) с целью сравнения генов с теми, которые были идентифицированы с помощью hapFLK и анализа ROH.Мы считаем гены позиционными генами-кандидатами только в том случае, если причинные SNP локализованы внутри генов. Эти гены выделены жирным шрифтом в таблице S2. Для анализов hapFLK и ROH гены отбирались только в том случае, если они были локализованы полностью или частично в идентифицированных геномных областях. Таблица 4 включает только гены, если они были локализованы в областях генома, идентифицированных с помощью анализа hapFLK и ROH. Результаты статистики FST использовались только в том случае, если они перекрывались с анализом hapFLK и ROH.В Таблице 4 мы отметили звездочками гены, которые были локализованы в пределах геномной области, идентифицированной с помощью анализа hapFLK и ROH, и, таким образом, могли рассматриваться как гены-кандидаты позиционирования и, хотя и не перекрывались с причинными SNP, выбранными с помощью анализа FST, но были локализованы. в пределах 0,4 Мб окон таких SNP. Мы тщательно проверили весь текст и удалили все неточности в использовании термина «гены-кандидаты позиционирования».
4. Размер населения – предложите переместить строки 293–295 в следующий раздел, к которому они принадлежат.
Ответ:
В соответствии с предложением рецензента мы перенесли предложение, касающееся Ne, в последующий раздел (L307 – L308).
5. Авторам были предоставлены данные HD по группе голштинов, названных Bahbahani et al .; однако эта ссылка неуместна, поскольку эти данные также были внесены в этот документ. Следует указать исходный источник данных по голштинской породе, поскольку это важно для предоставления контекста о том, какие животные входят в эту когорту и как они были выбраны.Если бы они были животными из Hapmap, то они представляли бы разнообразный набор самых часто используемых быков с искусственным интеллектом в истории США. Не совсем отражение европейских голштинов или даже голштинов из Голландии (удалено по крайней мере 5 поколений).
Ответ:
Мы тщательно проверили статью Bahbahani et al. (2017). Согласно разделу «Материалы и методы», авторы самостоятельно провели генотипирование голштинов с помощью чипов HD BeadChips. Генотипы строк были депонированы в Dryad Digital Repository в качестве данных генотипов SNP от Illumina BovineHD Genotyping BeadChip исследуемых популяций крупного рогатого скота по URL-адресу https: // doi.org / 10.5061 / dryad.38jp6.
Весь образец голштинской породы, генотипированный Bahbahani et al. включало 63 животных обоего пола (быки и коровы). Мы выполнили анализ родства и избегали близкородственных животных (родитель-потомок и полных или полукровных братьев и сестер) и выбрали для нашего исследования 25 неродственных особей голштинской породы обоих полов.
Мы добавили в рукопись ссылку на источник данных SNP для голштинов (ссылка 35)
6. Были ли расчеты гетерозиготности маркеров для голштинов сопоставимы с ранее опубликованными работами (т.е.е. Hapmap)?
Ответ:
Мы добавили в раздел «Обсуждение» (L533 – L536) сравнение коэффициента инбридинга, обнаруженного в нашем исследовании, с коэффициентом, который был обнаружен в других недавних отчетах, включая HapMap (Huson HJ et al., Исх. 61).
7. Результаты заполнены множеством списков, чтобы попытаться всесторонне описать все результаты. Сравнение высшей и низшей хромосом на самом деле не имеет значения для общей картины. Важны регионы, общие между породами.В этом месте статьи возникает вопрос, почему у них были общие регионы с голштинской, поскольку мы не знаем, являются ли российские породы молочными или мясными животными.
Ответ:
По предложению рецензента мы расширили описание изученных пород в разделе «Введение», указав тип породы (молочный) и краткую историю пород (L60 – L64, L67 – L71, L73 – L76, L80. – L83). Мы добавили цитату из нашего недавнего исследования исторических образцов холмогорского и ярославского скота, датируемых концом XIX – первой половиной XX века с помощью микросателлитов (Абдельманова и др., гены, 2020, исх. 11), что подтверждает их более раннюю дифференциацию от предков голштинской породы.
Мы переписали и существенно урезали раздел «Обсуждение». Мы предоставили подробное описание двух участков генома на BTA14 и BTA16, которые являются общими для трех пород (ярославская, холмогорская и голштинская). Другие идентифицированные геномные области, специфичные для породы, были описаны лишь кратко. Мы попытались найти возможные объяснения взаимосвязи между функциями выявленных генов-кандидатов и историей изучаемых пород и представили их в разделе «Обсуждение».
8. Было бы более интригующе увидеть другую континентальную (Флекви / Херефорд) или островную породу, а также монгольскую или северокитайскую породу крупного рогатого скота и, возможно, породу зебу для контраста в PCA.
Ответ:
Спасибо за ваше предложение. В нашем предыдущем исследовании девяти российских пород крупного рогатого скота с использованием SNP BeadChip средней плотности (Сермягин А.А. и др., GSE, 2018, https://gsejournal.biomedcentral.com/track/pdf/10.1186/s12711-018-0408-8 ) мы рассмотрели российские породы крупного рогатого скота в разрезе европейских и мировых пород.Поскольку генотипы с высокой плотностью SNP все еще доступны для ограниченного числа пород, мы не рассматривали изученные породы в сравнении с мировыми породами.
9. Является ли результат почти равного количества Fst SNP у всех трех пород удивительным – учитывая, что голштинская порода находится под более сильным селективным давлением, чем российские породы? Другие 2 метода предполагают, что эта гипотеза верна (больше ROH и FLKhap у голштинцев.
Ответ:
Считалось, что верхний 0,1% SNP для значений FST находится под давлением отбора.Различия между парами пород были небольшими, поскольку количество полиморфных SNP, выбранных для анализа для исследуемых пар пород, было одинаковым.
10. SNP в интроне PLAG1 до сих пор не доказан как причинная мутация, это чисто предположительно. Есть еще одна статья (Юрий Тани и др.), Которая оспаривает это с очень вескими доказательствами. Это следует смягчить при цитировании.
Ответ:
Мы тщательно проанализировали оригинальные статьи, описывающие влияние генов PLAG1 на рост.Мы нашли дополнительный недавно опубликованный отчет, подтверждающий влияние причинных SNP на рост китайских пород крупного рогатого скота (Hou et al., Animal Genetics, 2020). Мы включили эту цитату в рукопись (ссылка 83). К сожалению, нам не удалось найти другую статью Юрия Тани Уцуномия и др. по поводу PLAG1. Не мог бы рецензент дать нам ссылку? По предложению рецензента мы переписали эту часть раздела «Обсуждение» и смягчили описание возможного влияния PLAG1 на ростовые характеристики исследуемых пород (L612 – L617).
11. В целом дипломная работа хорошая; но статью не следует представлять как диссертацию. Обсуждение слишком длинное, и его следует сократить, чтобы выделить только самые важные выводы. Бумага должна быть уменьшена вдвое. PCA и добавку следует перенести в дополнительные данные, так как они не дают много информации (только у трех сравниваемых пород есть свои недостатки для интерпретации).
Ответ:
Большое спасибо за положительную оценку нашей рукописи.Мы постарались учесть все замечания и внесли необходимые исправления в текст рукописи.
Мы значительно сократили раздел обсуждения, выделив наиболее важные наблюдения. Мы подробно описали только те области генома, которые были общими для трех пород, и дали лишь краткий анализ других регионов, специфичных для данной породы. Мы попытались найти взаимосвязь между функциями генов идентифицированных генов-кандидатов и историей пород. Мы переместили результаты PCA и Admixture (рис.3), а также распределение островков ROH (рис. 7) к дополнительным данным (рис. S3 и S4 в исправленной рукописи, соответственно). По предложению рецензента 1 мы переместили к дополнительным данным таблицы 2 и 3 (таблицы S4 и S5 в исправленной рукописи соответственно).
Приложение
Имя файла: Ответ рецензентам.doc
Ежеквартальный обзор штата Мичиган: Vol. 32, № 1
82 КВАРТАЛЬНЫЙ ОБЗОР MICHIGAN кабриолет или на любом пляже, который вы хотели представить, когда вы думал, что все возможно в твоем будущем.После каждой песни аплодисменты становились все громче и громче, пока наконец, когда Рафик спел «Я не могу не влюбиться в тебя», толпа поднялась, и женщины впереди бросили к его ногам красные гвоздики. Продолжая петь, он неловко наклонился, словно защищая больную спину, и собрал горсть цветов. Толпа вокруг меня наконец ожила. Показалось люди повсюду разделяли отчаянное стремление изобрести богов, оба в потребительском мире запада – как далеко это казалось момент! – и там, в самом сердце коммунистического мира, где бронзовые статуи и мемориальные доски прославляли Ленина почти на каждом шагу.Женщина рядом со мной вытерла глаза платком. я почувствовал тоже хотелось плакать, но, вероятно, не по тем же причинам. Это было для Человек в парике на сцене с фальшивыми бакенбардами и жесткой спиной а для Советов в мехах, плачущих в носовые платки, все еще жажда чего-то, что Рафик дал им краткий проблеск романтики, воскресла. Даже если бы они были отлиты в золоте, весь Ленин статуи в Ленинграде не могли удовлетворить то, чего хотели эти женщины. Рафик имел в виду, что им не нужно ждать в длинных очередях за хлебом или готовкой. капуста на ужин или юмор водочный муж- жизнь их матери тоже вели.Таким образом, Элвис был таким же подрывным деятелем, как и брат Боб Бикер. объявил его в 1956 году, но никто здесь никогда не потребовал бы его для Коммунист. Это было как раз то, что он угрожал – все эти годы цензуры и репрессий. Было что-то еще запрещенное о Рафике, постоянное стремление противостоять чему-то в мире вне. Рафик покачал широкими бедрами в стиле, больше похожем на вальс, чем на вальс. как дикий толчок, который совершил “Элвис Таз” в пятидесятых, но мое сердце сочувствовало ему, и я понял, что на моих глазах стояли слезы.Он выпускал кошку из мешка, и это было отчаянно, голодно. Кот. Позже мы с Дэвидом сели в Москву на коротком шаттле Аэрофлота, где мы познакомились с некоторыми американскими друзьями, атташе по культуре в посольство, Дэвид Сифкин и его жена Мариенетт. Мы провели воскресенье ночи в их квартире, и проснулся с планами встретить русский поэт Алексей для гастрольной поездки по Москве. Когда зазвонил телефон, правда, от Алексея пришло загадочное сообщение. Кое-что о Президент, – сообщила Мариенетт, прикрывая трубку рукой.
% PDF-1.3 % 902 0 объект > эндобдж xref 902 232 0000000016 00000 н. 0000004993 00000 н. 0000009903 00000 н. 0000010066 00000 п. 0000010150 00000 п. 0000010241 00000 п. 0000010374 00000 п. 0000010435 00000 п. 0000010553 00000 п. 0000010700 00000 п. 0000010761 00000 п. 0000010895 00000 п. 0000011041 00000 п. 0000011102 00000 п. 0000011230 00000 н. 0000011375 00000 п. 0000011436 00000 п. 0000011565 00000 п. 0000011711 00000 п. 0000011772 00000 п. 0000011844 00000 п. 0000011992 00000 п. 0000012053 00000 п. 0000012178 00000 п. 0000012325 00000 п. 0000012473 00000 п. 0000012534 00000 п. 0000012650 00000 п. 0000012797 00000 п. 0000012943 00000 п. 0000013004 00000 п. 0000013146 00000 п. 0000013291 00000 п. 0000013352 00000 п. 0000013481 00000 п. 0000013627 00000 п. 0000013688 00000 п. 0000013789 00000 п. 0000013937 00000 п. 0000013998 00000 п. 0000014104 00000 п. 0000014266 00000 п. 0000014412 00000 п. 0000014472 00000 п. 0000014588 00000 п. 0000014734 00000 п. 0000014794 00000 п. 0000014925 00000 п. 0000015073 00000 п. 0000015133 00000 п. 0000015235 00000 п. 0000015346 00000 п. 0000015405 00000 п. 0000015465 00000 п. 0000015526 00000 п. 0000015629 00000 п. 0000015754 00000 п. 0000015815 00000 п. 0000015941 00000 п. 0000016002 00000 п. 0000016132 00000 п. 0000016193 00000 п. 0000016320 00000 н. 0000016381 00000 п. 0000016513 00000 п. 0000016574 00000 п. 0000016691 00000 п. 0000016752 00000 п. 0000016871 00000 п. 0000016932 00000 п. 0000017053 00000 п. 0000017114 00000 п. 0000017246 00000 п. 0000017307 00000 п. 0000017441 00000 п. 0000017502 00000 п. 0000017605 00000 п. 0000017666 00000 п. 0000017781 00000 п. 0000017842 00000 п. 0000017946 00000 п. 0000018007 00000 п. 0000018068 00000 п. 0000018128 00000 п. 0000018236 00000 п. 0000018351 00000 п. 0000018412 00000 п. 0000018526 00000 п. 0000018587 00000 п. 0000018720 00000 п. 0000018780 00000 п. 0000018894 00000 п. 0000018954 00000 п. 0000019076 00000 п. 0000019136 00000 п. 0000019258 00000 п. 0000019318 00000 п. 0000019378 00000 п. 0000019439 00000 п. 0000019537 00000 п. 0000019646 00000 п. 0000019824 00000 п. 0000019886 00000 п. 0000019969 00000 п. 0000020094 00000 н. 0000020156 00000 п. 0000020266 00000 п. 0000020328 00000 п. 0000020508 00000 п. 0000020570 00000 п. 0000020691 00000 п. 0000020790 00000 н. 0000020971 00000 п. 0000021033 00000 п. 0000021136 00000 п. 0000021248 00000 п. 0000021310 00000 п. 0000021422 00000 п. 0000021484 00000 п. 0000021599 00000 н. 0000021661 00000 п. 0000021774 00000 п. 0000021836 00000 п. 0000021898 00000 п. 0000021960 00000 п. 0000022074 00000 п. 0000022136 00000 п. 0000022249 00000 п. 0000022311 00000 п. 0000022426 00000 п. 0000022488 00000 п. 0000022600 00000 п. 0000022662 00000 п. 0000022772 00000 п. 0000022834 00000 п. 0000022944 00000 п. 0000023006 00000 п. 0000023068 00000 п. 0000023130 00000 п. 0000023192 00000 п. 0000023304 00000 п. 0000023366 00000 п. 0000023428 00000 п. 0000023490 00000 н. 0000023552 00000 п. 0000023614 00000 п. 0000023741 00000 п. 0000023854 00000 п. 0000023929 00000 п. 0000023991 00000 п. 0000024053 00000 п. 0000024158 00000 п. 0000024272 00000 п. 0000024334 00000 п. 0000024458 00000 п. 0000024520 00000 п. 0000024582 00000 п. 0000024644 00000 п. 0000024763 00000 п. 0000024890 00000 п. 0000024952 00000 п. 0000025101 00000 п. 0000025163 00000 п. 0000025286 00000 п. 0000025348 00000 п. 0000025475 00000 п. 0000025537 00000 п. 0000025702 00000 п. 0000025764 00000 п. 0000025883 00000 п. 0000025945 00000 п. 0000026079 00000 п. 0000026141 00000 п. 0000026272 00000 п. 0000026334 00000 п. 0000026396 00000 п. 0000026458 00000 п. 0000026520 00000 н. 0000026614 00000 п. 0000026743 00000 п. 0000026805 00000 п. 0000026924 00000 п. 0000026986 00000 п. 0000027138 00000 н. 0000027200 00000 н. 0000027336 00000 н. 0000027398 00000 н. 0000027521 00000 п. 0000027583 00000 п. 0000027699 00000 н. 0000027761 00000 п. 0000027823 00000 п. 0000027885 00000 н. 0000027947 00000 н. 0000028009 00000 п. 0000028107 00000 п. 0000028169 00000 п. 0000028231 00000 п. 0000028317 00000 п. 0000028379 00000 п. 0000028441 00000 п. 0000028550 00000 п. 0000028657 00000 п. 0000028719 00000 п. 0000028781 00000 п. 0000028843 00000 п. 0000028965 00000 п. 0000029088 00000 н. 0000029150 00000 п. 0000029289 00000 п. 0000029351 00000 п. 0000029490 00000 н. 0000029552 00000 п. 0000029614 00000 п. 0000029687 00000 п. 0000029861 00000 п. 0000030362 00000 п. 0000031436 00000 п. 0000031646 00000 н. 0000033646 00000 п. 0000033865 00000 п. 0000033977 00000 п. 0000034680 00000 п. 0000034893 00000 п. 0000034973 00000 п. 0000035089 00000 п. 0000035204 00000 п. 0000035319 00000 п. 0000035433 00000 п. 0000065858 00000 п. 0000005110 00000 н. 0000009879 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 903 0 объект > эндобдж 1132 0 объект > транслировать HUyTW K (, Ab ʠX @ 2ZEPq7B # @ iHpJ (8cktw w ߽
Frontiers | Уточнение недавней адаптивной диверсификации группы хризантем на основе обновленной мультилокусной филогении подтрибы Artemisiinae (Asteraceae: Anthemideae)
Введение
Видообразование обычно связано с морфологическими новшествами или модификациями, которые происходят по причинам внутренней молекулярной и / или внешней среды.Географическая изоляция и экологическая сегрегация являются важными внешними факторами видообразования (Coyne and Orr, 2004). Понимание относительной роли географических и экологических факторов в увеличении видового разнообразия и поддержании согласованности видов является одной из центральных задач эволюционной биологии (Wiens, Graham, 2005; Rundle, Nosil, 2010, 2012; Anacker and Strauss, 2014; Ebersbach et al., 2018).
В Восточной Азии на процесс диверсификации видов большое влияние оказали топографическая деятельность Северного Цинхай-Тибетского плато (QTP) и аридификация внутренних районов Азии (Zheng et al., 2000; An et al., 2001; Guo et al., 2004; Miao et al., 2012; Ge et al., 2013; Ли и др., 2015; Ши и др., 2015; Спайсер, 2017; Ши и др., 2019; Динг и др., 2020). В какой степени экогеографические градиенты и разнообразные макрообитания в этом регионе способствовали видообразованию (He et al., 2010; Qin et al., 2013; Yan et al., 2013)? Чтобы понять этот вопрос, необходим сравнительный филогеографический анализ близкородственных видов, поскольку такие исследования могут помочь нам проследить траектории разделения и воссоединения клонов (если эти события произошли) и сделать вывод об эволюционных силах, стоящих за быстрым видообразованием (Anacker and Strauss, 2014; Ortiz -Rodriguez et al., 2018; Ван З. М. и др., 2019; Кноп и др., 2020).
Группа хризантем , одна из самых молодых ветвей самого большого семейства покрытосеменных, сложноцветных, является подходящей системой для изучения вышеупомянутой проблемы. Эта группа принадлежит к подтрибе Artemisiinae трибы Anthemideae of Asteraceae (Bremer, Humphries, 1993; Watson et al., 2002; Kondo et al., 2003; Sanz et al., 2008; Masuda et al., 2009). Согласно кладистическому анализу морфологических характеристик, Бремер и Хамфрис (1993) выделили 18 родов в подтрибе Artemisiinae.Это ограничение было широко принято с более поздним включением Hippolytia , Opisthopappus и Tanacetum tatsienense , которые ранее принадлежали подтрибе Tanacetinae, а также Leucanthemella и Leucanthemella и Nipponanthemella Nipponanthemum, ранее принадлежавших к субтрибе . Несмотря на неопределенное очертание, подтриба Artemisiinae в основном состоит из видов, принадлежащих к двум группам: Chrysanthemum, -группа и Artemisia- -группа (Bremer, Humphries, 1993; Oberprieler et al., 2007; Sanz et al., 2008; Оберприлер и др., 2009; Sonboli et al., 2012).
Группа хризантем исторически распознавалась в основном по одиночным цветочным головкам или щитковидным синфлоресценциям (в отличие от группы Artemisia- с метельчатыми синфлоресценциями), лучистой головке ( Chrysanthemum , Chrysanthemum , Arctanthemum ( Ajania и Phaeostigma ) и пыльцевые зерна эхината типа Anthemis (за исключением Phaeostigma с микроэхинатом типа Artemisia ) (Bremer and Humphries, 1993; Sanz et al., 2008; Pellicer et al., 2010). Однако ограниченность и монофилия этих двух групп оставались под вопросом, а общие отношения внутри каждой группы были довольно противоречивыми (Bremer and Humphries, 1993; Torrell et al., 1999; Oberprieler et al., 2007; Zhao et al. , 2010а, б). Эти проблемы, вероятно, связаны с продолжающимся видообразованием, включая недавнюю дивергенцию и вторичные контакты клонов (Masuda et al., 2009; Miao et al., 2011; Liu et al., 2012b; Li et al., 2014; Chen et al., 2020).
В группе Chrysanthemum- есть два основных рода, Chrysanthemum и Ajania , оба в основном распространены в Восточной Азии и каждый состоит из 30–35 видов (Shih and Fu, 1983; Oberprieler et al., 2006) . Поляков (1955) предположил, что Ajania был тесно связан с Artemisia , но Цвелев (1961) считал Ajania и Chrysanthemum родственными линиями, происходящими от последнего общего предка, имевшего лучистую головку (Muldashev, 1983; Бремер и Хамфрис, 1993). Аджания даже когда-то рассматривался как секция под хризантемами (Китамура, 1978; Кишимото и др., 2003; Охаши, Йонекура, 2004). Принимая во внимание их отличную морфологию capitulum, мы предположили, что эти два рода должны испытать адаптивную дивергенцию, связанную с различными условиями окружающей среды (Chen et al., 2020). Наше недавнее генетическое исследование развития показало, что дискообразная головка, возможно, произошла от лучевого типа из-за дисфункции ключевого регулятора лучевого цветка, CYCLOIDEA2g (Chen et al., 2018; Шен и др., 2021). Однако на сегодняшний день ни одна молекулярная филогения не определила Chrysanthemum и Ajania каждый как монофилетический (Kondo et al., 2003; Masuda et al., 2009; Zhao et al., 2010a, b; Liu et al., 2012b). ; Huang et al., 2017). В другом аспекте небольшой род Phaeostigma (установленный Мулдашевым в 1981 г.) когда-то был описан под Ajania (Мулдашев, 1981), но был прояснен нашим предыдущим анализом как монофилетическая группа, которая, вероятно, ближе к Artemisia , чем to Ajania , несмотря на его щитковидную синфлоресценцию, аналогичную таковой у последнего (Huang et al., 2017). Brachanthemum , который, как предполагалось, был тесно связан с Chrysanthemum из-за его тонкостенных и лишенных хохолка семянок (Bremer and Humphries, 1993), был предложен молекулярной филогенией как более близкий к Nipponanthemum , Leucanthemella , или Kaschgaria , чем Chrysanthemum (Vallès et al., 2003; Sanz et al., 2008; Masuda et al., 2009; Zhao et al., 2010a). Что касается монотипного рода Arctanthemum , он был включен в состав Chrysanthemum в флористической работе Китая (Shih and Fu, 1983), поэтому название Chrysanthemum arcticum было использовано вместо Arctanthemum arcticum .
С географической точки зрения, группа Chrysanthemum широко распространена в Средней и Восточной Азии, а некоторые виды распространены в Центральной Европе и Северной Америке (Shih and Fu, 1983). Два основных рода, Ajania и Chrysanthemum , охватывают большую часть своего ареала: Ajania в Китае (от северо-запада до северо-востока и юго-запада), Корее, Японии и на Дальнем Востоке и Chrysanthemum . в более восточной части Китая, Кореи, Японии и России (Shih, Fu, 1983; Zhao et al., 2009). В пределах Chrysanthemum имеется два комплекса видов, соответствующих морфологическим характеристикам и слабо подкрепленных филогенией хлоропластов – Ch. zawadskii- сложный, с относительно более крупными цветочными головками и цветками от белого до пурпурного луча, и Ch. комплекс indicum- с более мелкими цветочными головками и белыми или желтыми лучами (Shimizu, 1961; Lee, 1969; Liu et al., 2012b; Li et al., 2013, Li et al., 2014; Kim et al., 2014). ; Meng et al., 2020). Учитывая географическое распространение, гл.zawadskii -комплекс распространен в основном в северном регионе Восточной Азии, а Ch. indicum относительно находится в более юго-восточной части (Shih, Fu, 1983; Шишкин, Бобров, 1995; Zhao et al., 2009).
Распутывание недавних событий видообразования обычно требует надежной филогенетической основы. На сегодняшний день все глубокие филогенетические взаимоотношения внутри подтрибы Artemisiinae, выведенные из пластических маркеров и маркеров nrITS, предоставили ограниченную информацию (Watson et al., 2000, 2002; Sanz et al., 2008; Pellicer et al., 2010; Zhao et al., 2010a; Лю и др., 2012b). Здесь мы использовали мультилокусные последовательности ядерной ДНК и объединяющий аналитический метод для обновления дерева этой подтрибы с акцентом на группу Chrysanthemum . Впоследствии мы оценили оптимальное распространение предков и биогеографическую историю основных клад в этой подтрибе. Кроме того, мы провели моделирование экологических ниш и тесты на перекрытие ниш, чтобы проверить экологическую дифференциацию линий в пределах группы Chrysanthemum и выяснить, связаны ли закономерности географического распространения с условиями окружающей среды.Со всеми этими аналитическими результатами мы попытались разрешить возможную быструю дивергенцию видов при дифференциации макрообитаний во внутренних районах Восточной Азии.
Материалы и методы
Выборка таксона
Выборкатаксона для этого исследования охватывала все основные ветви подтрибы Artemisiinae. Всего отобрано 101 образец 96 видов. Из 96 видов 53 принадлежали к группе Chrysanthemum , в том числе 30 из примерно 35 Chrysanthemum видов, 20 из примерно 30 видов Ajania , один вид монотипного рода Elachanthemum и оба вида из Opisthopappus .Чтобы прояснить родовые связи внутри подтрибы Artemisiinae, в это исследование были включены 23 вида, охватывающие все четыре общепринятых подрода Artemisia и его близких союзников. Также были отобраны образцы Phaeostigma, Brachanthemum и Kaschgaria , которые занимали неопределенное филогенетическое положение в Artemisiinae, а также Hippolytia , Nipponanthemum , Leucanthemellaats , а также Leucanthemellaats и Tanacetisiense, которые позже были помещены в Artemisiinae. .Шесть видов из четырех субтриб, принадлежащих к евразийско-средиземноморской кладе трибы Anthemideae (Oberprieler et al., 2007), также были отобраны и использованы в качестве внешних групп. Подробная информация об отборе проб приведена в дополнительной таблице 1.
Образцы листьев в основном были собраны в дикой природе, а некоторые были получены от проростков, прорастающих из семян из международных семенных банков. Ваучерные образцы были депонированы в гербарии Пекинского университета, а живые саженцы выращивались в теплице Пекинского университета.
Экстракция ДНК и выделение гена
Геномную ДНКэкстрагировали из высушенных силикагелем или свежих листьев с помощью набора для экстракции генома растений (Tiangen Biotech, Китай) в соответствии с протоколом производителя. Для лучшего филогенетического разрешения мы использовали nrITS и семь низкокопийных ядерных генов: AGO1 ( ARGONAUTE 1 ; Zhang et al., 2015), BRC1 ( BRANCHED1 ; Zhou et al., 2012; Wang M . et al., 2019), CDS (ген хризантемилдифосфатсинтазы; Rivera et al., 2001; Liu et al., 2012a), F3’H (ген флавоноид-3′-гидроксилазы; Zhao et al., 2013), LFY ( LEAFY ; Ma et al., 2016), NAM ( № Apical Meristem ; Sha et al., 2017) и UEP1 (ген белка удлинения убиквитина; Annadana et al., 2002). Полиморфные области, в основном покрывающие интроны и 5’UTR пяти из шести генов, были амплифицированы с использованием консервативных пар праймеров, которые были разработаны в соответствии с последовательностями, полученными из GenBank (Таблица 1).Чтобы выделить ортологи AGO1 из интересующих видов, мы загрузили последовательность AGO1 из Helianthus tuberosus , а затем провели локальный BLAST в данных генома Ch. nankingense (Song et al., 2018). Пара праймеров была сконструирована на основе ортологичной последовательности Ch. nankingense (таблица 1). Все продукты ПЦР лигировали в векторы pGEM-T (Promega, США) и клонировали. Для секвенирования случайным образом отбирали не менее 4–6 положительных клонов.Последовательности ДНК, полученные в результате этого исследования, депонированы в GenBank под номерами доступа MW344433 – MW344631 ( AGO1 ), MW195142 – MW195312 ( BRC1 ), MW543604 – MW543703 ( CDS ), MW5443603 – MW 0 ‘ , MW011041 – MW011206 ( LFY ), MW195313 – MW195497 ( NAM ), MW344310 – MW344432 ( UEP1 ) и MW545598 – MW545801 (nrITS).
Таблица 1. Праймеры для амплификации ядерных генов в этом исследовании.
Филогенетический анализ
Чтобы гарантировать, что фрагменты, которые мы секвенировали для каждого гена, были ортологичными, был проведен реципрокный BLAST полученных последовательностей (Wall and Deluca, 2007). Затем было выполнено выравнивание с использованием онлайн-инструментария MAFFT v.7 с параметрами по умолчанию с последующей ручной проверкой в MEGA 7 (Kumar et al., 2016). Высокополиморфные позиции, включая множественные пробелы, делавшие выравнивание неоднозначным, были удалены из выравнивания. Для каждой последовательности nrITS ITS1 и ITS2 были тандемно связаны с 5.8S-рРНК исключена. Впоследствии мы использовали DAMBE v. 6.4.101 (Xia, 2017) для объединения идентичных последовательностей внутри каждого вида. Выровненная матрица данных каждого из шести генов с низким числом копий была подвергнута предварительному байесовскому дереву, с которым мы не нашли доказательств, показывающих паралогичные копии (дополнительный рисунок 1). ., 2001; Liu et al., 2012a), это не было показано на дополнительном рисунке 1]. Чтобы построить байесовское дерево, с помощью jModeltest 2 была выбрана наиболее подходящая эволюционная модель каждого набора данных.1.7 (интегрирована в онлайн-биоинформатическую платформу CIPRES) в соответствии со значениями байесовского информационного критерия (BIC) (Posada, 2008; Таблица 2).
Таблица 2. Информация о последовательности настоящей филогенетической реконструкции.
Дерево всей подтрибы Artemisiinae было построено на основе шести из восьми локусов, поскольку целевые фрагменты CDS и UEP1 не могли быть амплифицированы из некоторых видов Artemisia и внешних групп.Филогенетическая реконструкция подтрибы Artemisiinae следовала стратегии слияния с использованием ∗ BEAST, встроенного в BEAST v. 1.8.4, путем выбора предшествующего дерева Йоля и кусочно-линейной модели постоянного корня размера популяции (Drummond et al., 2012a, b; Лю и др., 2015; Эдвардс и др., 2016). Время расхождения основных узлов оценивалось при некоррелированных расслабленных часах путем установки двух вторичных калибровочных точек с нормальными распределениями: первая была временем расхождения евразийско-средиземноморской клады и азиатско-южноафриканской клады (17.3 млн лет ± 1 стандартное отклонение), а вторым – возраст кроновой клады Artemisiinae (9,7 млн лет ± 1 стандартное отклонение) по Оберприлеру (2005). Чтобы проверить влияние различных настроек времени на молекулярное датирование, точка вторичной калибровки была установлена в соответствии с Tomasello et al. (2015) (время расхождения Artemisiinae и Santolininae составляет 18 млн лет ± 1 SD; время расхождения Artemisiinae-Santolininae-Glebionidinae и других евразийских линий составляет 22,5 млн лет ± 1 SD). Более того, ископаемые остатки пыльцы Artemisia , подобной , также были рассмотрены для калибровки.Мы установили tmrca Prior на уровне 13 млн лет ± 1 стандартное отклонение для линии кроны Artemisiinae (стволовый узел линий, разделяющих пыльцу типа Artemisia , например, Artemisia , Elachanthemum и Phaeostigma ) согласно записям обычно встречающиеся окаменелости пыльцы, похожие на Artemisia (Wang and Zhang, 1990; Ma et al., 2005). Деревья отбирались каждые 10000 поколений, всего 400 миллионов поколений. Мы проверили топологическую сходимость и адекватность ESS (> 200) с помощью Tracer v.1.7.1 (Рамбаут и др., 2018). Консенсусное дерево было экспортировано с помощью TreeAnnotator v. 1.8.4, отбрасывая первые 30% деревьев как выгорание.
Затем все восемь локусов были применены для построения дерева группы Chrysanthemum , чтобы лучше разрешить отношения внутри этой конкретной группы, следуя тому же аналитическому методу, указанному выше.
Оценка динамики диверсификации
Впоследствии 5000 деревьев из анализа * BEAST были подвергнуты повторной выборке, чтобы построить график передачи во времени (LTT) с использованием пакета R ape v.5.0 (Паради и Шлип, 2019). Затем 1000 случайных деревьев были смоделированы в рамках моделей рождения-смерти (BD) и чистого рождения (PB) с использованием пакета R geiger , чтобы избежать ошибок из-за неполной выборки (Pennell et al., 2014). Эти симуляции использовались для установления 95% доверительных интервалов LTT для каждой модели для сравнения с эмпирическим набором данных. Статистику γ для оптимальной филогении ∗ BEAST рассчитывали с использованием ape v. 5.0. Скорости видообразования сравнивались с нулевой гипотезой о том, что клады диверсифицировались с постоянной скоростью, используя 2 * [1-pnorm (abs (gammaStat (tree)))], предоставленный пакетом R ape v.5.0 для двустороннего теста (Paradis and Schliep, 2019). Значительно положительное или отрицательное значение γ означало ускоренную / замедленную скорость видообразования по направлению к настоящему времени.
Реконструкция распределения предков и состояний характера
Чтобы сделать вывод о биогеографической истории линий в подтрибе Artemisiinae, для оценки оптимизированного географического распределения были проведены анализ рассредоточения и викариантности (s-DIVA), байесовский бинарный анализ MCMC (BBM) и рассредоточение-исчезновение-кладогенез (DEC, s-DEC). внутренних узлов с помощью RASP 4.0 (Yu et al., 2015). Информация о распространении всех образцов получена из флористических работ (Ших, Фу, 1983; Шишкин, Бобров, 1995; Чжао и др., 2009) и гербарных образцов. На основе этой информации и основных биогеографических границ были определены восемь географических единиц: (A) Европа и побережье Средиземного моря; (B) Средняя Азия; (C) Центральная Азия; (D) область QTP; (E) южная часть Восточной Азии; (F) северная часть Восточной Азии; (G) Корея-Япония; и (H) панарктический регион (Spencer and Robinson, 1968; Xie et al., 2002; Коуэн, 2007; Лу и др., 2018). Ареалы географических единиц показаны на дополнительном рисунке 2. Текущее распространение каждого вида отмечено определенным цветом перед названием вида. Для s-DIVA, s-DEC и DEC 10000 деревьев, которые были повторно дискретизированы из филогений * BEAST после выжигания и дерева консенсуса, были загружены в RASP для оценки вероятности предковых состояний в каждом внутреннем узле дерева консенсуса. . BBM был запущен с частотами состояний F81 с использованием гамма-вариации для 1 000 000 итераций.Восстановленное состояние отбиралось каждые 1000 поколений, и первые 10% отбрасывались как выгорание.
Чтобы оценить наследственные состояния архитектур цветочных головок, состояния символов были сопоставлены с конечными ветвями дерева консенсуса в результате анализа BEAST * , а затем был запущен поиск оптимизированных состояний на внутренних узлах с помощью модели правдоподобия в Mesquite v. 3.5.2 и с марковской моделью с непрерывным временем с использованием фитинструмента v.0.7-70 на языке R (Мэддисон, Мэддисон, 2009; Ревелл, 2012).
Моделирование экологической ниши, модели линейного распределения и тесты на перекрытие ниши
Чтобы проанализировать дифференциацию ниш и понять, как распределения трех основных клад группы Chrysanthemum изменились во время последнего ледникового максимума (LGM), моделирование ниши было проведено в соответствии с недавними климатическими сценариями и сценариями LGM из модели CCSM4 (текущий климат в разрешение 30 угловых секунд и LGM на 2.Разрешение 5 угловых минут). Данные экологической ниши, включая данные о температуре и осадках (19 биоклиматических переменных), которые были построены в виде слоев климата, были загружены из WorldClim 1.4. Координационная информация была собрана из записей о происшествиях в Глобальном информационном фонде по биоразнообразию (GBIF) и из информации о гербарных образцах, полученной из NSII. Для каждых двух случаев сохранялся только один, если расстояние менее 1 км. Все координаты, использованные для определения способов распределения родословной, перечислены в дополнительной таблице 2.Всего в текущих экологических данных 1249 записей о происшествиях, в том числе 529 из Ajania , 529 из Ch. indicum -комплекс и 191 из Ch. zawadskii -комплекс. Чтобы избежать коллинеарности, был проведен парный корреляционный анализ факторов среды Пирсона. Для каждой пары был исключен один фактор со значением корреляции (| R |) выше 0,75, и результат был визуализирован в SPSS 22 и Heml (Deng et al., 2014). Мы использовали точки географического распространения клонов для оценки экологического пространства каждого из трех основных субкладов группы Chrysanthemum с помощью подхода PCA-env в SPSS 22 и R (R Core Team, 2013).Модели распределения видов (SDM) были построены с использованием метода максимальной энтропии, реализованного в MAXENT 3.3 после Papeş and Gaubert (2007) для настройки параметров (25% записей о встречаемости использовались в качестве данных тестирования) (Papeş and Gaubert, 2007; Phillips and Dudík , 2008). Площадь под кривой рабочих характеристик приемника (AUC) использовалась для оценки характеристик прогнозирования моделей (Phillips et al., 2006). Значения AUC> 0,75 указывают на хорошие прогнозы, тогда как значения <0,5 предполагают плохие прогнозы (не лучше, чем случайные).Мы также использовали статистику истинных навыков (TSS) для оценки точности полученных моделей распределения (Liu et al., 2005; Allouche et al., 2006), где значения TSS в диапазоне от 0,4 до 0,8 указывают на хорошую производительность модели ( Ландис и Кох, 1977; Филдинг и Белл, 1997). Для создания бинарной карты использовался 10-процентный порог присутствия при обучении. Впоследствии 10000 случайных географических точек были извлечены для расчета значений TSS для каждой модели ниши в R.Кроме того, DIVA-GIS v. 7.5 был применен для моделирования потенциальных распределений в рамках текущего сценария, чтобы гарантировать надежность SDM (Hijmans et al., 2001). Для количественной оценки перекрытия климатических ниш в R были рассчитаны D -индекс Шёнера (Schoener, 1970) и модифицированный индекс расстояния Хеллингера I (Van der Vaart, 2000). ., 2009; Warren et al., 2008) были выполнены между субкладами с использованием 50 перестановок в пакетах R phyloclim v. 0.9.5 и ENMtools v. 1.0.2 (Warren et al., 2010; Heibl and Calenge , 2013). Для детального анализа попарной дифференциации по каждой объясняющей биоклиматической переменной, полученной в результате анализа с помощью PCA-env, была вычислена профильная занятость ниши (PNO) каждого климатического фактора, а затем были рассчитаны D -индекс и модифицированный I -индекс. рассчитано с использованием филоклима v.0.9.5 в R (Heibl, Calenge, 2013).
Результаты
Характеристики последовательности
Несмотря на неоднократные амплификации, нам не удалось выделить целевой фрагмент CDS от некоторых видов, например, Artemisia frigida и Seriphidium finitum , и нам не удалось выделить его полную открытую рамку считывания в Nipponanthemum nipponicum , Hippolytia виды Нам не удалось получить UEP1 из Stilpnolepis centiflora и таксонов внешней группы.Таким образом, анализ проводился отдельно с двумя наборами данных, один из которых исключал CDS и UEP1 для всех отобранных таксонов субтрибы Artemisiinae, а другой включал все восемь локусов, но ограничивался группой Chrysanthemum . Для каждого из наборов данных количество включенных видов / таксонов, количество гаплотипов, полученных в каждом локусе, и другая информация, относящаяся к филогенетическому анализу, приведены в таблице 2.
Филогения подтрибы Artemisiinae и оценка динамики диверсификации
Сливающееся дерево видов Artemisiinae в целом было выведено по шести из восьми маркеров (рис. 1).Укоренившееся видами внешней группы из евразийско-средиземноморской клады трибы Anthemideae (Oberprieler et al., 2007), это дерево показало подтрибу Artemisiinae как монофилетическую. За исключением базального монотипического рода Stilpnolepis , были обнаружены две основные клады, Clades I и II (Рисунок 1: апостериорные вероятности PP = 0,78 и 1, соответственно). Эти две клады примерно соответствовали группе Artemisia- и Chrysanthemum , но немного различались по очертаниям, традиционно определяемой по морфологическим характеристикам.Виды Artemisia и его союзников, например, Filifolium и Crossostephium , были обнаружены в кладе I. Однако широко определяемый Artemisia не считался монофилетическим. В эту кладу попали несколько родов с лучистой головкой, но с неопределенным филогенетическим положением, такие как Leucanthemella , Nipponanthemum , Hippolytia , Brachanthemum и Tanacetum tatsienense . Два субклада, Ia и Ib, были далее распознаны с высокой апостериорной вероятностью (PP = 1).Примечательно, что настоящие данные показали, что виды Phaeostigma были сгруппированы в субклад Ia, что подтверждает предположение, что они не зависят от Ajania , но являются линией в пределах Artemisia (Рисунок 1). Субклад Ib содержал виды, ранее описанные как подрод Artemisia , подрод Dracunculus , а также Kaschgaria и Brachanthemum (с лучистой головкой) (рис. 1).
Рисунок 1. Коалесцирующее дерево видов, выведенное из последовательностей шести ядерных генов и графика линии передачи во времени (LTT) подтрибы Artemisiinae. Дерево было построено в * BEAST и укоренено четырьмя евразийско-средиземноморскими (E.-M.) видами трибы Anthemideae. Байесовские апостериорные вероятности (> 0,5) указаны над ветвями. Две временные точки вторичной калибровки, используемые для оценки времени расхождения, отмечены серыми квадратами. Пять основных клад выделены цифрами в синем кружке, а их расчетное время дивергенции указано в верхнем левом поле.Синие, зеленые и желтые блоки указывают на разный геологический возраст. Пунктирный квадрат с N1 – N8 внутри указывает узлы, проанализированные для биогеографической истории, как показано в , Таблица 3 . Сокращения названий родов: Ch. , Хризантемы ; Op ., Opisthopappus ; Aj ., Ajania ; El ., Elachanthemum ; Ar ., Artemisia ; Ph ., Phaeostigma ; Кр ., Crossostephium ; Se ., Seriphidium ; Le ., Leucanthemella ; Ni ., Nipponanthemum ; Hi ., Hippolytia ; Ta ., Tanacetum ; Fi ., Filifolium ; Ка ., Кашгария ; Br ., Brachanthemum ; St ., Stilpnolepis ; Ca ., Cancrinia ; Ко ., Coleostephus ; Ma ., Mauranthemum ; Sa ., Santolina ; Arg ., Argyranthemum . График LTT с использованием нескорректированной модели расслабленных часов в * BEAST показан в верхнем левом углу серым цветом, где красная линия указывает график LTT дерева максимального доверия для анализа * BEAST. Линии, накопленные с течением времени в рамках модели чистого рождения, отмечены синим цветом, а линии, находящиеся в процессе рождения-смерти, отмечены розовым.Тонкая пунктирная линия представляет снижение температуры окружающей среды во время диверсификации подтрибы Artemisiinae со ссылкой на Hansen et al. (2013). Статистика γ принимает положительные значения, когда в настоящее время наблюдается ускорение темпов видообразования; p указывает значение значимости (<0,001). Две коричневые колонки отмечают периоды поднятия Северного QTP в позднем миоцене.
Таблица 3. Биогеографическая история подтрибы Artemisiinae, выведенная путем реконструкции распределения предков с помощью BBM и s-DIVA.
Clade II включал Chrysanthemum и Ajania и два небольших рода, Elachanthemum и Opisthopappus . Две сестринские ветви, IIa и IIb, также были обнаружены в кладе II: Elachanthemum , единственный член IIb, отличается от Chrysanthemum и Ajania наличием дискообразной головки и однолетней формой жизни. Интересно, что Opisthopappus , который ранее лечился в подтрибе Tanacetinae, а затем был включен в Artemisiinae (Bremer and Humphries, 1993; Oberprieler et al., 2009), был сгруппирован в IIa; Морфологически этот небольшой род действительно похож на хризантему , так как имеет лучистую головку и миксогенные семянки (рис. 1, 2).
Рисунок 2. Сливающееся дерево группы Chrysanthemum , полученное на основе последовательностей восьми ядерных генов. На ветвях указаны байесовские апостериорные вероятности выше 0,5. Состояния важных морфологических признаков (представленных маленькими квадратами разного цвета) отображаются справа от конечных узлов.В этом дереве два субклада, Ch. indicum -комплекс и Ch. zawadskii -комплекс, можно распознать в составе Chrysanthemum . Название двух субкладов хризантемы следует за Лю и др. (2012b).
Хронограммы, полученные с помощью анализа расслабленных молекулярных часов, показали, что временные рамки были в значительной степени схожими для четырех различных настроек калибровки (дополнительный рисунок 3). Согласно хронограмме, полученной при установке двух вторичных калибровочных точек времени, предполагается, что подтриба Artemisiinae начала расходиться примерно 10 млн лет назад, а большинство ее основных линий диверсифицировались в течение позднего миоцена, особенно плотно примерно 7-9 млн лет назад (рис. 1).Группа Artemisia- отделилась от группы Chrysanthemum примерно 9 млн лет назад и сразу же диверсифицировалась, тогда как последняя группа диверсифицировалась намного позже. Внутри группы Chrysanthemum монотипический род Elachanthemum разошелся намного раньше в середине плиоцена (Рисунок 1, средний возраст 4,90 млн лет, 95% HPD 4,10-5,70 млн лет), в то время как другие виды, похоже, подверглись эволюционному облучению с граница между третичным и четвертичным периодами (средний возраст 2.22 млн лет, 95% HPD 1,76-2,58 млн лет). Графики LTT подчеркнули значительное ускорение диверсификации подтрибы Artemisiinae (γ = 4,50, p <0,001), что в значительной степени коррелировало с похолоданием климата, оцененным по содержанию δ 18 O (Рисунок 1; Hansen et al., 2013). Временные рамки эволюции группы Chrysanthemum соответствовали интенсивной аридификации Средней и Центральной Азии, что, вероятно, было связано с географической активностью северного региона QTP от позднего миоцена до плиоцена и глобальными климатическими изменениями (Рисунок 1). .
Внутренние отношения внутри хризантемы
-ГруппаДля лучшего определения взаимосвязей в группе Chrysanthemum были использованы все восемь последовательностей ядерных генов. В результате два основных рода, Chrysanthemum и Ajania , были хорошо разделены на две клады (PP> 0,99) с некоторыми исключениями (рис. морфологии головного мозга.В Chrysanthemum , два китайских эндемичных вида с цветками белого луча, Ch. rhombifolium и Ch. vestitum , образует небольшую сестру клады Ch. indicum – комплекс с желтыми или белыми лучевыми цветками (рис. 2). В кладе гл. indicum -комплекс, две ветви, a и b, были признаны – виды в «b» в основном имели островное распространение, в то время как виды в «a» были в основном распространены в материковом Китае (рис. 2). Еще одна относительно большая группа – это так называемые Ch.zawadskii -комплекс (на дереве пурпурный, PP = 0,99, рис. 2). Для этой группы характерны лучистые цветки от белого до пурпурного цвета с непрерывным изменением окраски. В эту кладу попали виды Opisthopappus , которые были показаны в базальной позиции группы Chrysanthemum- в ITS и пластидном дереве ДНК. В отличие от Chrysanthemum , отношения в пределах Ajania все еще были неоднозначными, при этом большинство ветвей не поддерживалось.
Реконструкции распространения предков
Хризантемы -ГруппаЧтобы изучить исторический процесс диверсификации группы Chrysanthemum , состояние предкового распространения каждого из основных узлов было оценено на основе их недавнего распределения, полученного из флористических работ и информации об образцах.Байесовский BBM-анализ, s-DIVA-анализ и DECs дали аналогичные результаты в отношении ареала предков Artemisiinae (таблица 3 и дополнительная таблица 3). Восемь географических единиц и оптимальная реконструкция области в каждом крупном узле суммированы на дополнительном рисунке 2. В RASP и s-DIVA, и BBM благоприятствовали наследственному распределению большинства основных клад Artemisiinae (N1-N8) в Центральной Азии (регион C; > 50%) (таблица 3 и дополнительный рисунок 2). Последующее наместничество между Центральной Азией и другими регионами Азии было реконструировано с помощью s-DIVA для узлов N3 и N5, а распространение из Центральной Азии в QTP и восточные части Азии было реконструировано для узлов N4, N6-N8 и Chrysanthemum -group (Таблица 3).Кривая зависимости от времени, построенная с помощью BBM, показала, что кривая рассеяния имела чрезвычайно высокие пики за последние 3 млн лет (дополнительный рисунок 2).
SDM и дифференциация ниш среди линий в пределах
Хризантемы -ГруппаЧтобы уменьшить мультиколлинеарность, один фактор каждой пары факторов окружающей среды был исключен, когда коэффициент корреляции этой пары был больше 0,75. Таким образом, были окончательно выбраны шесть факторов: изотермичность (bio3), сезонность температуры (bio4), средняя температура самого влажного квартала (bio8), средняя температура самого засушливого квартала (bio9), годовые осадки (bio12) и осадки самого сухого квартала. четверть (bio17) (рисунок 3 и дополнительный рисунок 4A).Переменные нагрузки для PCA-env показаны в таблице 4. Первые два ПК объяснили 81,8% нишевой вариации среди субкладов (51,1 и 30,7% соответственно). В PC1 преобладают переменные абсолютной температуры и осадков (bio9, bio12, bio17), а в PC2 – две переменные, описывающие колебания температуры (bio3, bio4) (Таблица 4). Анализ PCA-env показал большую изменчивость в пространстве окружающей среды, населенном различными субкладами в группе Chrysanthemum , особенно между Ajania и Ch.indicum -комплекс (рисунок 3 и дополнительный рисунок 4).
Рисунок 3. Экологические ниши трех проанализированных субкладов в пределах группы Chrysanthemum в экологическом пространстве, полученные с помощью метода анализа главных компонентов. Результаты PCA для (A – C) представляют ниши линий в двух основных осях с условиями окружающей среды отобранных экземпляров для Ajania , Ch. indicum -комплекс и Ch.Завадский -комплекс соответственно. Затенение от серого к черному показывает плотность вхождений по ячейкам. Внешние и внутренние пунктирные контурные линии показывают 100 и 95% доступной (фоновой) среды соответственно.
Таблица 4. Нагрузки на первые два компонента для анализа PCA-env.
Кроме того, потенциальное распределение субкладов в группе Chrysanthemum было предсказано с помощью MAXENT и DIVA-GIS. Результаты обоих подходов были, в принципе, схожими, при этом площадь, прогнозируемая DIVA-GIS, была немного ограничена (рисунок 4 и дополнительные рисунки 5A-C).Значения AUC для повторных прогонов в MAXENT составляли 0,905 ± 0,003, 0,930 ± 0,003 и 0,907 ± 0,009 для Ajania , Ch. indicum -комплекс и Ch. Завадский -комплекс соответственно. Установление пороговой вероятности для нишевых моделей с использованием TSS каждого из трех субкладов привело к 0,72 ± 0,055, 0,77 ± 0,047 и 0,70 ± 0,092. Модели распределения линий показали, что каждая линия происходит в разных географических областях с более или менее контактными областями на окраинах (Рисунок 4).Карта пригодности, реконструированная только на основе встречаемости трех аберрантных видов Ajania корейско-японского распространения, соответствовала таковым для других видов Ch. indicum -комплексные виды (рисунки 2, 4 и дополнительный рисунок 5D).
Рис. 4. Область потенциального распространения Ajania и двух субкладов Chrysanthemum , предсказанная моделью максимальной энтропии. (A – C) Представьте предсказанные распределения Ajania , Ch.indicum -комплекс и Ch. zawadskii -комплекс, соответственно, в текущий период (слева) и во время последнего ледникового максимума (LGM) (справа). Цветная заливка показывает вероятность географических событий. Прогноз для корейско-японских распространенных видов Ajania показан на дополнительном рисунке 5.
Принимая во внимание прогнозируемое распределение смоделированных линий передачи (рисунок 4), исчерпывающие попарные значения D среди линий передачи варьировались от 0.От 34 до 0,4 (таблица 5), что указывает на экологическую дифференциацию (рисунок 4 и таблица 5). Тесты на схожесть фоновых ниш показали, что наблюдаемые совпадения превышают 95% смоделированных значений, что позволяет предположить, что клоны занимают экологическое пространство, более похожее друг на друга, чем ожидалось случайно (Таблица 5). Однако нулевая гипотеза об эквивалентности ниши была отвергнута для всех сравнений между субкладами. Профилирующая занятость ниши (PNO) каждого экологического фактора была рассчитана для подробных моделей адаптации (дополнительная таблица 4).В результате у Ajania было наименьшее перекрытие ниши с двумя субкладами Chrysanthemum в осадках в самой засушливой четверти и изотермичности ( D – значения 0,4 и 0,46) (рисунок 5 и дополнительная таблица 4). Два субклада хризантемы сильно различались по сезонным температурам и средней температуре в наиболее засушливом квартале (рис. 5 и дополнительная таблица 4, D – значение около 0,46).
Таблица 5. Сравнение экологических ниш трех субкладов группы Хризантемы .
Рис. 5. Диаграммы, показывающие пересечение ниш среди трех основных линий передачи. Диаграммы пригодности были преобразованы из данных о потенциальном распределении и экологических данных в соответствии со стратегией, описанной Evans et al. (2009). Ось x указывает диапазон адаптации таких экологических факторов, а ось x указывает на пригодность. Разные цвета соответствуют разным родословным, как показано в легенде внизу.
Обсуждение
Уточнение филогенетического положения некоторых таксонов в подтрибе Artemisiinae
Несмотря на серию кладистических исследований, основанных на морфологической и молекулярной информации, остается довольно много таксонов, систематическое положение которых неясно в подтрибе Artemisiinae (Bremer and Humphries, 1993; Torrell et al., 1999; Мартин и др., 2001; Валлес и МакАртур, 2001; Валлес и др., 2003; Оберприлер и др., 2007; Sanz et al., 2008; Чжао и др., 2010а, б). Phaeostima – один из таких таксонов. Мулдашев (1981) выделил его от Ajania в самостоятельный род. Однако ни морфологические данные, ни молекулярная филогения не смогли определить его отношения с Ajania , Artemisia и Chrysanthemum (см. Huang et al., 2017 и ссылки в нем).Объединив морфологический анализ 20 признаков, палинологические и молекулярные данные, Huang et al. (2017) ограничили монофилетический Phaeostigma , включив три вида, ранее названные под Ajania , что соответствовало предложению Бремера и Хамфриса (1993) о том, что ограничение Phaeostigma должно быть распространено на некоторых членов Ajania. . Более того, Хуанг и др. (2017) предположили, что Phaeostigma может быть филогенетически ближе к Artemisia , чем к Ajania (Huang et al., 2017; Chen et al., 2020), что убедительно подтверждается данным анализом, то есть Phaeostigma был вложен в кладу Artemisia группы (Рисунок 1). Тем не менее, сходство между Ajania и Phaeostigma с точки зрения таких характеристик, как синфлоресценция и capitulum, а также возраста диверсификации и моделей распределения, подразумевает, что они, возможно, испытали конвергентную эволюцию в аналогичных средах обитания (рисунки 1, 2 и дополнительные Фигура 2).Для определения адаптивного значения этих черт необходимы более подробные исследования.
Opisthopappus – еще один таксон, заслуживающий обсуждения. Он был помещен в подтрибу Tanacetinae Бремером и Хамфрисом (1993) в основном из-за присутствия паппи или корон на семянках, но отличался от других представителей Tanacetinae в соответствии с его миксогенными семянками. Его систематическое положение в подтрибе Tanacetinae было поставлено под сомнение настоящим (рис.2) и предыдущими (Zhao et al., 2010a, b) молекулярные данные, свидетельствующие о более близком родстве с Chrysanthemum и Ajania . Кроме того, в нескольких исследованиях сообщается о скрещиваемости между Opisthopappus и видами группы Chrysanthemum , например, Ch. lavandulifolium , Ch. dichrum , A. pallasiana и Elachanthemum intricatum и A. pacifica x Ch. vestitum (Hu, Zhao, 2008; Yang et al., 2010; Zheng et al., 2013). Объединив все доказательства, мы предлагаем таксономическую обработку для включения Opisthopappus в группу Chrysanthemum . Тем не менее, для выяснения его филогенетического положения необходимы дополнительные данные по морфологическим и экологическим признакам, репродуктивной биологии и филогеномике.
Систематические положения Hippolytia , Nipponanthemum , Leucanthemella , Brachanthemum и Tanacetum tatsienense также были предметом многочисленных споров. Hippolytia и Tanacetum ранее были описаны в подтрибе Tanacetinae, в то время как Nipponanthemum и Leucanthemella были отнесены к подтрибе Leucantheminae, но позже было показано, что все они принадлежат к подтрибе Artemisiyloème, согласно данным McArmisyloère, 2001; Watson et al., 2002; Vallès et al., 2003; Oberprieler, 2005; Oberprieler et al., 2007, 2009; Masuda et al., 2009). Используя множественные ядерные локусы с помощью коалесцентного аналитического метода, мы обнаружили, что они принадлежали Artemisiinae, что подтверждается нашим анализом.Между тем, наш анализ показал, что Hippolytia , Nipponanthemum , Leucanthemella , Tanacetum tatsienense и Brachanthemum были вложены в разные ветви группы Artemisia -group, а не являлись базисной группой Artemisia (рисунок 1). согласно предыдущим данным ITS-ETS (Watson et al., 2002; Sanz et al., 2008; Zhao et al., 2010a).
Эволюция архитектуры Capitulum в подтрибе Artemisiinae
Subtribe Artemsiinae – одна из самых молодых ветвей в семействе маргариток, и она представляет собой совокупность таксонов с плезиоморфными признаками, особенно в отношении синдрома опыления, включая архитектуру головки и родственные признаки (Harris, 1999; Martin et al., 2001; Sanz et al., 2008; Pellicer et al., 2010; Хуанг и др., 2017). С точки зрения архитектуры головки у диких видов Artemisiinae можно наблюдать три типа: лучистую, дискообразную и дискообразную. Лучистая головка состоит из множества центральных дисковых цветков и периферических заметных лучевых цветков, тогда как дискоид состоит только из двуполых дисковых цветков, а дискообразные имеют дискообразную форму, но с несколькими трубчатыми женскими краевыми цветочками). Эволюционная ориентация этих типов capitulum остается ключевым вопросом в разоблачении исторических паттернов дивергенции и / или гибридизации линий внутри Artemisiinae.Бремер и Хамфрис (Bremer and Humphries, 1993) рассматривали лучистую головку как плезиоморфию Artemisiinae, а дискоид – как производную от дискообразной формы, а не как прямую эволюцию из лучистой формы. Однако реконструкция предкового состояния, основанная на дереве ITS-ETS, подтвердила, что дискоид был плезиоморфией Artemisiinae (Sanz et al., 2008). В настоящем исследовании, используя аналогичную стратегию, мы попытались определить направление эволюции capitulum у Artemisiinae. Результаты также показали, что в качестве наследственных состояний использовались дискообразные или дискообразные цветочные головки (дополнительный рисунок 6).Однако реконструкция наследственного характера на основе модели определенного признака может не предоставить действительно точную информацию без свидетельств механизма, потому что отсутствие данных о вымерших таксонах или предвзятость в моделях перехода между состояниями могут повлиять на точность вывода (Omland, 1999; Griffith et al. ., 2015). Четкий ответ на проблему должен опираться на данные эволюционных генетических исследований развития. Троу (1912), а также Форд и Готтлиб (1990) исследовали наследование лучевых и безлучевых голов у Senecio и Layia , соответственно, и предположили, что переключение между наличием и отсутствием лучевых цветков может регулироваться простые генетические правила.Более поздние молекулярно-генетические исследования показали, что CYC2-опосредованный модуль участвует в репаттернировании соцветий (Broholm et al., 2008; Chapman et al., 2008, 2012; Kim et al., 2008; Tähtiharju et al., 2012; Chen et al. , 2018), а рост безлучевой головки всегда связан со снижением экспрессии или потерей генов одного или нескольких членов CYC2 (Chen et al., 2018). Наш недавний анализ показал, что дисфункция CYC2g привела к сдвигу от лучевой головки цветка к дискообразной головке в группе Chrysanthemum (Shen et al., 2021). Следовательно, лучистая часть должна быть предковым состоянием головки у подтрибы Artemisiinae, несмотря на то, что Stilpnolepis centiflora в ее базальном положении имеет дискоидные головки цветка (вероятно, аутоапоморфное состояние). Переход от лучистой головки к дискообразной, возможно, происходил неоднократно во время диверсификации этой группы. Вначале, в 1961 году, Цвелев считал, что Ajania и Artemisia были конвергентными линиями, развившимися независимо от Chrysanthemum -подобных предков.Точно так же наше филогенетическое древо предполагает, что эволюция конвергентной головки могла также происходить в пределах группы Artemisia (Рисунок 1). Например, «дискообразная» головка у Artemisia похожа, но может иметь иную основу развития, чем у Ajania . Следовательно, противоречие между реконструированным наследственным состоянием capitulum подтрибы Artemisiinae (Sanz et al., 2008) и взглядами evo-Dev, вероятно, связано с морфологической конвергенцией.
На сегодняшний день нет данных, показывающих, есть ли переход от дискоидной к дискообразной головке. Во время нашего предыдущего морфогенетического исследования (Ren and Guo, 2015) однородная акропетальная последовательность развития была обнаружена на гомогамном дискоидном головке, но базипетальное развитие, вероятно, происходило в краевых соцветиях гетерогамного лучистого / дискообразного цветка. Это также постулировал Харрис (1995). Хотя функциональные анализы хризантемы ClCYC2g и подсолнечника HaCYC2c показали, что подавление экспрессии этих генов привело к появлению дорсальных лепестков и тычинок в лучевых соцветиях, мы предполагаем, что процесс развития дискоидной головки может полностью отличаться от таковой. лучистого / дискообразного из-за отсутствия модуля, ответственного за развитие зигоморфных или асимметричных краевых женских цветков, а именно модуля маргинальной идентичности (Pozner et al., 2012; Чжао и др., 2016; Elomaa et al., 2018; Зулиас и др., 2019; Шен и др., 2021). Вывод нашего предыдущего исследования о том, что ген CYC2g был потерян у дискоидных видов Stilpnolepis centiflora (Chen et al., 2018; Shen et al., 2021), может быть намеком на эту гипотезу. Конечно, чтобы проверить эту гипотезу, необходимы более подробные исследования молекулярного развития.
Морфология цветочных головок, связанная с дивергенцией климатических ниш, как движущая сила видового разнообразия хризантем
-ГруппаКак упоминалось выше, взаимосвязь между Chrysanthemum и Ajania и их модели диверсификации и эволюции остаются весьма противоречивыми.Принимая во внимание их отличную морфологию capitulum и географическое распространение, представители Ajania являются более западными, чем Chrysanthemum , а представители Ch. indicum -комплекс, находящийся юго-восточнее, чем Ch. zawadskii -комплекс (рис. 4 и дополнительный рис. 5), мы постулируем, что три основных таксона, должно быть, испытали морфологическую дифференциацию при дивергенции ниш.
С экологической точки зрения различные особенности ландшафта и климатические особенности могут влиять на выбор направления (Sobel et al., 2010; Рандл и Носил, 2012). Согласно анализу ∗ BEAST, разделение между группой Chrysanthemum и группой Artemisia произошло примерно в позднем миоцене (около 9 млн лет назад, рис. 1), а радиация в группе Chrysanthemum была датирована примерно 1900 годом. 2 Ма. Временные рамки в значительной степени соответствовали периоду глубоких климатических изменений в Азии, то есть чрезвычайно интенсивной аридификации в Средней и Центральной Азии, о чем свидетельствуют палеоэкологические данные по лессовым и глинистым месторождениям (An et al., 2001; Ма и др., 2005; Nie et al., 2014; Wang X. et al., 2016), что может быть связано с синергизмом недавней геологической активности Северного QTP (Miao et al., 2012; Favre et al., 2015; Shi et al., 2019; Yang et al. , 2019). Наш анализ DIVA также показал происхождение группы Chrysanthemum в Центральной Азии, за которым последовало распространение на восток линии линии Chrysanthemum и диверсификация in situ или колонизация линии Ajania вместе с тектонической активностью QTP ( Таблица 3 и дополнительный рисунок 2; Chen et al., 2020). Таким образом, на позднемиоценовое происхождение и эволюцию группы хризантем сильно повлияло установление и развитие климатической неоднородности в Центрально-Восточной Азии.
У Asteraceae изменения формы capitulum тесно связаны со сдвигами в репродуктивных стратегиях, и, следовательно, изменения в архитектуре capitulum должны быть следствием компромисса между потреблением энергии и адаптацией в ответ на стрессы окружающей среды (Stuessy et al., 1986; Берри и Кальво, 1989; Андерссон, 1999; Нильсен и др., 2002; Chen et al., 2020). Наши предыдущие анализы показали, что лучистая головка цветка с белыми язычками (из комплекса Chrysanthemum zawadskii- ) представляет собой более ранний эволюционный статус, а дискообразная головка цветка Ajania эволюционировала из лучистой формы примерно на 8 млн лет, что несколько перекрывает время, когда Группа Chrysanthemum возникла, но возникла намного раньше, чем время расхождения хризантем Chrysanthemum и Ajania (рисунок 1 и дополнительный рисунок 7).Это говорит о том, что полиморфизм capitulum долгое время существовал в предковых популяциях группы Chrysanthemum-. Сравнивая существующее мультилокусное сливающееся дерево и дерево, основанное на последовательностях CYC2g группы Chrysanthemum (Shen et al., 2021), мы обнаружили высокий консенсус топологий, подразумевая, что эволюция этой группы связана с изменением морфологии цветочных головок (дополнительный рисунок 7). Внутри группы Chrysanthemum между субкладами обнаружено небольшое попарное перекрытие ниш, хотя они разошлись относительно недавно (рис. 4, 5).Диаграммы экологической пригодности, основанные на текущем климатическом сценарии, предполагают, что линия Ajania предпочитает среду с более низкими среднегодовыми температурами и уровнями осадков вместе с более высокой климатической нестабильностью по сравнению с двумя линиями Chrysanthemum , что согласуется со сдвигом среды обитания. между растениями, относящимися к анемофилии и энтомофилии (Culley et al., 2002), и согласуется с хорошей дифференциацией морфологии их головок (Рисунок 5).
Как показано на рисунке 2, три корейско-японских распространения видов Ajania , A. pallasiana_JJ , A. pacifica и A. shiwogiku , попали в кладу из Ch. indicum -комплекс. Это могло быть связано с неполной сортировкой генов, анализируемых здесь. Мы обнаружили, что последовательности их генов CYC2g очень похожи на последовательности генов A. parviflora (Shen et al., 2021; дополнительный рисунок 7), который является членом, распространенным в восточной части диапазона Ajania . .Однако смешение трех видов Ajania с Chrysanthemum более вероятно из-за вторичных контактов, поскольку мы обнаружили, что все три вида являются полиплоидами с высокими уровнями плоидности от 2n = 6x до 8x и до 10x, что предполагает сложное происхождение, вероятно, включающее отцовства от гл. indicum -комплекс. Настоящий анализ SDM предполагает более широкое геологическое перекрытие между Ajania и Chrysanthemum во время LGM (Рисунок 4), что подразумевает возможную интрогрессию между двумя недавно расходящимися линиями, поскольку морфологическая дифференциация и репродуктивные барьеры между ними все еще могут быть неполными (Comes and Kadereit , 1998; Potts et al., 2003; Хьюитт, 2004; Ли и др., 2013; Chen et al., 2020).
В целом, учитывая время дивергенции, наследственное распределение и данные о дифференциации ниш, мы предполагаем, что дивергенция трех основных групп в группе Chrysanthemum- , Ajania , Ch. indicum -комплекс и Ch. zawadskii -комплекс, вероятно, возник за довольно короткий промежуток времени из-за неоднородности окружающей среды во внутренних районах Восточной Азии, что может быть связано с дивергенцией типов capitulum.
Заявление о доступности данных
Наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях. Названия репозитория / репозиториев и номера доступа можно найти в статье / Дополнительных материалах.
Авторские взносы
C-ZS задумал исследование, провел большую часть экспериментов и проанализировал данные. C-JZ и JC участвовали в экспериментах. C-ZS и Y-PG написали рукопись. Все авторы прочитали и одобрили рукопись.
Финансирование
Эта работа была поддержана Национальным фондом естественных наук Китая (грант № 31670221), Китайским фондом постдокторантуры (грант № 2019M660517) и Программой поддержки новаторских талантов постдокторантов (грант № BX201
).Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим профессора Хуэй-Эня Чжао из BJFU (Пекинский университет лесоводства) за предоставление живых растительных материалов для Nipponanthemum nipponicum , Leucanthemella linearis , Brachanthemum pulvinatum , Opisthopappus Ziang-Qongilobus и Jiang-Qongilobus (Shaanxi Normal University) за сбор образцов Tanacetum tatsienense . Мы благодарны Цзи-Мэн Вану и Цянь-Юань Лю за их техническую помощь в выполнении R и ArcGIS.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.648026/full#supplementary-material
Дополнительный рисунок 1 | байесовских деревьев однокопийных ядерных генов.
Дополнительный рисунок 2 | Историко-биогеографические исследования подтрибы Artemisiinae.
Дополнительный рисунок 3 | Сравнение временных рамок между четырьмя различными настройками калибровки.
Дополнительный рисунок 4 | Анализ главных компонентов (PCA) факторов окружающей среды группы Chrysanthemum .
Дополнительный рисунок 5 | Распределение потенциальной пригодности климатических условий основных линий в группе Хризантемы .
Дополнительный рисунок 6 | Реконструкция предкового состояния архитектуры головного мозга на основе филогенетической основы в рамках модели правдоподобия (справа) и марковской модели непрерывного времени (слева) .
Дополнительный рисунок 7 | Сравнение генного дерева CYC2g , которое регулирует архитектуру capitulum в подтрибе Artemisiinae, и современной мультилокусной филогении (слева, перерисовано с рисунков 1, 2 в основном тексте).
Дополнительная таблица 1 | Виды, использованные в настоящем исследовании, и информация об отборе проб.
Дополнительная таблица 2 | GPS-координаты, используемые для моделирования ниши в этом исследовании.
Дополнительная таблица 3 | Биогеографическая история подтрибы Artemisiinae, реконструированная с помощью DEC и s-DEC.
Дополнительная таблица 4 | Попарное перекрытие ниш среди трех субкладов группы Chrysanthemum в рамках прогнозируемых профилей занятости ниш (PNO).
Дополнительный лист данных 1 | Наборы данных выравнивания последовательностей.
Сноски
Список литературы
Аллуш О., Цоар А. и Кадмон Р. (2006). Оценка точности моделей распределения видов: распространенность, каппа и статистика истинных навыков (TSS). J. Appl. Ecol. 43, 1223–1232.
Google Scholar
An, Z. S., Kutzbach, J. E., Prell, W. L., and Porter, S. C. (2001). Эволюция азиатских муссонов и поэтапное поднятие Гималайско-Тибетского плато со времен позднего миоцена. Природа 411, 62–66. DOI: 10.1038 / 35075035
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Анакер Б. Л., Штраус С. Ю. (2014). География и экология видообразования растений: перекрытие ареалов и дивергенция ниш у сестринских видов. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 281: 20132980. DOI: 10.1098 / rspb.2013.2980
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Андерссон, С. (1999). Стоимость цветочных аттрактантов в Achillea ptarmica (Asteraceae): данные эксперимента по удалению лучей. Plant Biol. 1, 569–572. DOI: 10,1055 / с-2007-978554
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Annadana, S., Beekwilder, M. J., Kuipers, G., Visser, P. B., and Jongsma, M.А. (2002). Клонирование промотора UEP1 хризантемы и сравнительная экспрессия в цветках и листьях Dendranthema grandiflora . Transgenic Res. 11, 437–445. DOI: 10.1023 / A: 1016313924844
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Берри П. Э. и Кальво Р. Н. (1989). Ветровое опыление, самонесовместимость и высотные сдвиги в системах опыления у высокогорных андских представителей рода Espeletia (Asteraceae). Am. J. Bot. 76, 1602–1614. DOI: 10.2307 / 2444398
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бремер К. и Хамфрис К. (1993). Общая монография Asteraceae-Anthemideae. Bull. Nat. Исторический музей (бот.) 23, 71–177.
Google Scholar
Брохольм, С. К., Тяхтихарью, С., Лайтинен, Р. А., Альберт, В. А., Тери, Т. Х., и Эломаа, П. (2008). Фактор транскрипции домена TCP контролирует спецификацию типа цветка вдоль радиальной оси соцветия Gerbera (Asteraceae). Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 9117–9122. DOI: 10.1073 / pnas.0801359105
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чепмен, М.А., Либенс-Мак, Дж. Х. и Берк, Дж. М. (2008). Положительный отбор и дивергенция экспрессии после дупликации гена в семействе генов CYCLOIDEA подсолнечника . Мол. Биол. Evol. 25, 1260–1273. DOI: 10.1093 / molbev / msn001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чепмен, М.A., Tang, S., Draeger, D., Nambeesan, S., Shaffer, H., Barb, J. G., et al. (2012). Генетический анализ симметрии цветков в подсолнухах Ван Гога показывает независимое рекрутирование генов CYCLOIDEA в Asteraceae. PLoS Genet. 8: e1002628. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1002628
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, Дж., Шен, Ч. З., Го, Ю. П., и Рао, Г. Ю. (2018). Формирование паттерна Asteraceae capitulum: дупликации и дифференциальная экспрессия симметрии цветка CYC2 -подобных генов. Фронт. Plant Sci. 9: 551. DOI: 10.3389 / fpls.2018.00551
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, X., Wang, H. B., Yang, X., Jiang, J. F., Ren, G. P., Wang, Z. J., et al. (2020). Мелкомасштабный альпийский рельеф в низких широтах и на больших высотах: районы убежища рода Chrysanthemum и его союзников. Hortic. Res. 7, 1–12. DOI: 10.1038 / s41438-020-00407-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Приходит, H.П. и Кадерайт Дж. У. (1998). Влияние четвертичных климатических изменений на распространение и эволюцию растений. Trends Plant Sci. 3, 432–438. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (98) 01327-2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коуэн, П. Дж. (2007). Географическое использование терминов Средняя Азия и Средняя Азия. J. Arid Environ. 69, 359–363. DOI: 10.1016 / j.jaridenv.2006.09.013
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Койн, Дж., И Орр, Х.(2004). Видообразование. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
Google Scholar
Калли Т. М., Веллер С. Г. и Сакаи А. К. (2002). Эволюция ветрового опыления у покрытосеменных растений. Trends Ecol. Evol. 17, 361–369. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (02) 02540-5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дин, В. Н., Ри, Р. Х., Спайсер, Р. А., и Син, Ю. В. (2020). Древнее орогенное и вызванное муссонами собрание богатейшей в мире флоры умеренных альпийских регионов. Наука 369, 578–581. DOI: 10.1126 / science.abb4484
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Драммонд, А. Дж., Сушард, М. А., Се, Д., и Рамбо, А. (2012a). Байесовская филогенетика с BEAUti and the BEAST 1.7. Мол. Биол. Evol. 29, 1969–1973. DOI: 10.1093 / molbev / mss075
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Драммонд, А. Дж., Се, В., и Хелед, Дж. (2012b). Байесовский вывод деревьев видов из мультилокусных данных с использованием ∗ BEAST. Мол. Биол. Evol. 29, 1969–1973. DOI: 10.1093 / molbev / msp274
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эберсбах, Дж., Мюлльнер-Риль, А. Н., Фавр, А., Пол, Дж., Винтерфельд, Г., и Шницлер, Дж. (2018). Движущие силы эволюционного излучения: Saxifraga section Ciliatae (Saxifragaceae) в районе Цинхай-Тибетского плато. Бот. J. Linn. Soc. 186, 304–320. DOI: 10.1093 / botlinnean / box100
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эдвардс, С.V., Xi, Z., Janke, A., Faircloth, B.C., Mccormack, J.E., Glenn, T.C. и др. (2016). Внедрение и тестирование модели слияния нескольких видов: ценная парадигма для филогеномики. Мол. Филогенет. Evol. 94, 447–462. DOI: 10.1016 / j.ympev.2015.10.027
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эломаа, П., Чжао, Ю. Ф., и Чжан, Т. (2018). Цветочные головки у Asteraceae – набор законсервированных регуляторов развития, чтобы контролировать подобную цветку архитектуру соцветий. Hortic. Res. 5, 1–10. DOI: 10.1038 / s41438-018-0056-8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эванс, М. Е. К., Смит, С. А., Флинн, Р. С., и Донохью, М. Дж. (2009). Климат, эволюция ниш и разнообразие вечерних примул «птичьих клеток» ( Oenothera , секции Anogra и Kleinia ). Am. Естественный. 173, 225–240. DOI: 10.1086 / 595757
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фавр, А., Päckert, M., Pauls, S.U., Jähnig, S.C., Uhl, D., Michalak, I., et al. (2015). Роль поднятия Цинхай-Тибетского нагорья в эволюции тибетских биот. Biol. Ред. 90, 236–253. DOI: 10.1111 / brv.12107
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Филдинг А. Х. и Белл Дж. Ф. (1997). Обзор методов оценки ошибок прогноза в моделях присутствия / отсутствия сохранения. Environ. Консерв. 24, 38–49.
Google Scholar
Форд В. и Готтлиб Л. (1990). Генетические исследования эволюции цветков Layia . Наследственность 64, 29–44. DOI: 10.1038 / HDY.1990.5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ge, J. Y., Dai, Y., Zhang, Z. S., Zhao, D. A., Li, Q., Zhang, Y., et al. (2013). Основные изменения климата Восточной Азии в середине плиоцена: вызваны поднятием Тибетского плато или глобальным похолоданием? J. Asian Earth Sci. 69, 48–59.DOI: 10.1016 / j.jseaes.2012.10.009
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Го, З. Т., Пэн, С. З., Хао, К. З., Бискай, П. Э., Ан, З. С. и Лю, Т. С. (2004). Позднее миоцен-плиоценовое развитие аридификации Азии, зафиксированное в красноземной формации на севере Китая. Глобальная планета. Изменить 41, 135–145. DOI: 10.1016 / j.gloplacha.2004.01.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гриффит, О. В., Блэкберн, Д. Г., Брэндли, М.К., Ван Дайк, Дж. У., Уиттингтон, К. М., и Томпсон, М. Б. (2015). Реконструкции состояния предков требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуекрылых рептилий. J. Exp. Zool. 324, 493–503. DOI: 10.1002 / jez.b.22614
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хансен, Дж., Сато, М., Рассел, Г., и Хареча, П. (2013). Чувствительность климата, уровень моря и углекислый газ в атмосфере. Philos. Пер. R. Soc. Математика. Phys. Англ. Sci. 371: 20120294. DOI: 10.1098 / rsta.2012.0294
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Харрис, Э. М. (1995). Соцветие и онтогенез цветков Asteraceae: синтез исторических и современных концепций. Бот. Ред. 61, 93–278. DOI: 10.1007 / BF02887192
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Харрис, Э. М. (1999). Capitula у Asteridae: явление широко распространенное и разнообразное. Бот. Ред. 65, 348–369. DOI: 10.1007 / BF02857754
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хе К., Ли, Ю. Дж., Брандли, М. К., Лин, Л. К. и Цзян, Х. Л. (2010). Многолокационная филогения землероек Nectogalini и влияние палеоклимата на видообразование и эволюцию. Мол. Филогенет. Evol. 56, 734–746. DOI: 10.1016 / j.ympev.2010.03.039
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Heibl, C., и Calenge, C.(2013). Филоклим: интеграция филогенетики и моделирования климатической ниши . Версия пакета R 0.9, 4.
Google Scholar
Хиджманс, Р., Круз, М., Рохас, Э., и Гуарино, Л. (2001). DIVA-GIS версия 1.4: Географическая информационная система для анализа данных о биоразнообразии – Руководство. Лима: Международный центр картофеля, 73.
Google Scholar
Ху, X., и Чжао, Х. Э. (2008). Предварительное исследование отдаленной гибридизации Opisthopappus с хризантемой и Ajania. Современное сельское хозяйство. Sci. 15, 13–14.
Google Scholar
Хуанг, Ю., Ан, Ю. М., Мэн, С. Ю., Го, Ю. П., и Рао, Г. Ю. (2017). Таксономический статус и филогенетическое положение Phaeostigma в подтрибе Artemisiinae (Asteraceae). J. Syst. Evol. 55, 426–436. DOI: 10.1111 / jse.12257
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ким, М., Цуй, М. Л., Кубас, П., Гиллис, А., Ли, К., Чепмен, М. А. и др. (2008). Регуляторные гены контролируют ключевой морфологический и экологический признак, передаваемый между видами. Наука 322, 1116–1119. DOI: 10.1126 / science.1164371
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ким, С. Дж., Ли, К. Х., Ким, Дж., И Ким, К. С. (2014). Филогенетический анализ коренных корейских хризантем видов на основе морфологических характеристик. Sci. Hortic. 175, 278–289. DOI: 10.1016 / j.scienta.2014.06.018
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кишимото С., Аида Р. и Сибата М.(2003). Идентификация вариаций ДНК хлоропластов методом ПЦР-ПДРФ в Dendranthema . J. Jpn. Soc. Hortic. Sci. 72, 197–204. DOI: 10.2503 / jjshs.72.197
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Китамура, С. (1978). Dendranthema et Nipponanthemum . Acta Phytotaxon. Геобот. 29, 165–170. DOI: 10.18942 / bunruichiri.KJ00001078257
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ноуп, М. Л., Функ, В. А., Джонсон, М.А., Вагнер, В.Л., Датлоф, Э.М., Джонсон, Г. и др. (2020). Распространение и адаптивная радиация Bidens (Compositae) на удаленных архипелагах Полинезии. J. Syst. Evol. 58, 805–822. DOI: 10.1111 / jse.12704
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кондо, К., Абд Эль Тваб, М., Идесава, Р., Кимура, С., и Танака, Р. (2003). Филогенетика генома хризантемы sensu lato. Геном растений Biodiv. Evol. 1, 117–200.
Google Scholar
Кумар, С., Стечер, Г., Тамура, К. (2016). MEGA7: анализ молекулярной эволюционной генетики версии 7.0 для больших наборов данных. Мол. Биол. Evol. 33, 1870–1874. DOI: 10.1093 / molbev / msw054
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли Ю. Н. (1969). Цитотаксономическое исследование комплекса Chrysanthemum zawadskii в корейской полиплоидии. J. Plant Biol. 12, 35–48.
Google Scholar
Ландис, Дж.Р. и Кох, Г. Г. (1977). Измерение согласия наблюдателя для категориальных данных. Биометрия 33, 159–174.
Google Scholar
Ли, Дж., Ван, К., Эбботт, Р. Дж., И Рао, Г. Ю. (2013). Географическое распределение цитотипов в комплексе Chrysanthemum indicum , что подтверждается уровнем плоидности и изменчивостью размера генома. J. Syst. Evol. 51, 196–204. DOI: 10.1111 / j.1759-6831.2012.00241.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, Дж., Ван, К., Го, Ю. П., Эббот, Р. Дж., И Рао, Г. Ю. (2014). Должен ли я остаться или уйти: биогеографическая и эволюционная история полиплоидного комплекса ( Chrysanthemum indicum complex) в ответ на изменение климата в Китае в эпоху плейстоцена. New Phytol. 201, 1031–1044. DOI: 10,1111 / Nph.12585
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, Дж. Дж., Чжоу, С. З., Чжоу, З. Дж., И Чжан, Дж. (2015). Движение Цинцзан: главное поднятие Цинхай-Тибетского нагорья. Sci. China Earth Sci. 58, 2113–2122.
Google Scholar
Лю К., Берри П. М., Доусон Т. П. и Пирсон Р. Г. (2005). Выбор порогов встречаемости при прогнозировании распространения видов. Экография 28, 385–393.
Google Scholar
Лю Л., Ву С. Ю., Ю Л. Л. (2015). Коалесцентные методы оценки деревьев видов по филогеномным данным. J. Syst. Evol. 53, 380–390. DOI: 10.1111 / jse.12160
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю П.Л., Ван, Дж. Н., Го, Ю. П., Ге, С., и Рао, Г. Ю. (2012a). Адаптивная эволюция гена хризантемилдифосфатсинтазы, участвующего в нерегулярном метаболизме монотерпена. BMC Evol. Биол. 12: 214. DOI: 10.1186 / 1471-2148-12-214
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю П. Л., Ван, К., Го, Ю. П., Янг, Дж., И Рао, Г. Ю. (2012b). Филогения рода Chrysanthemum L: данные по однокопийным последовательностям ядерного гена и хлоропластной ДНК. PLoS One 7: e48970. DOI: 10.1371 / journal.pone.0048970
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лу, Л. М., Мао, Л. Ф., Ян, Т., Е, Дж. Ф., Лю, Б., Ли, Х. Л. и др. (2018). Эволюционная история флоры покрытосеменных растений Китая. Природа 554, 234–238. DOI: 10.1038 / природа25485
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ма, Ю. П., Чен, М. М., Вэй, Дж. Х., Чжао, Л., Лю, П. Л., Дай, С. Л. и др.(2016). Происхождение сортов хризантемы – данные из низкокопийных ядерных последовательностей гена LFY . Biochem. Syst. Ecol. 65, 129–136. DOI: 10.1016 / j.bse.2016.02.010
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ма, Ю. З., Ву, Ф. Л., Фан, X. М., Ли, Дж. Дж., Ан, З. С., и Ван, В. (2005). Пыльца из толщи красных глин в центральном Лессовом плато между 8,1 и 2,6 млн лет назад. Подбородок. Sci. Бык. 50, 2234–2243.
Google Scholar
Мэддисон, В.П., и Мэддисон, Д. Р. В. (2009). MESQUITE: модульная система для эволюционного анализа. Evolution 11, 1103–1118.
Google Scholar
Мартин Дж., Торрелл М. и Валлес Дж. (2001). Палинологические признаки как систематический маркер у Artemisia L. и родственных родов (Asteraceae, Anthemideae). Plant Biol. 3, 372–378.
Google Scholar
Масуда, Ю., Юкава, Т., и Кондо, К. (2009). Молекулярно-филогенетический анализ членов Chrysanthemum и родственных ему родов в трибе Anthemideae, Asteraceae в Восточной Азии на основе области внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) и области внешнего транскрибируемого спейсера (ETS) нрДНК. Хром. Бот. 4, 25–36. DOI: 10.3199 / iscb.4.25
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мэн, С. Ю., Ву, Л., и Шен, К. З. (2020). Chrysanthemum bizarre , новый вид Chrysanthemum из провинции Хунань, Китай. Phytotaxa 442, 215–224. DOI: 10.11646 / phytotaxa.442.3.7
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мяо, Ю., Херрманн, М., Ву, Ф., Янь, X., и Ян, С. (2012). Что контролировало длительную аридификацию Средней Азии в конце миоцена? – Глобальное похолодание или поднятие Тибетского плато: обзор. Науки о Земле. Ред. 112, 155–172. DOI: 10.1016 / j.earscirev.2012.02.003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мяо, Ю., Мэн, К., Фанг, X., Янь, X., Ву, Ф., и Сун, К. (2011). Происхождение и развитие Artemisia (Asteraceae) в Азии и его значение для истории возвышений Тибетского плато: обзор. Quat. Int. 236, 3–12.
Google Scholar
Мулдашев А. (1981). Новый род Phaeostigma (Asteraceae) из восточной Азии. Ботанический журнал 66, 584–588.
Google Scholar
Мулдашев А. (1983). Критический обзор рода Ajania (Asteraceae-Anthemideae). Ботанический журнал 68, 207–214.
Google Scholar
Ни Дж., Пэн В., Андреас М., Сонг Ю., Стокли Д. Ф., Стивенс Т. и др. (2014). Происхождение верхних миоцен-плиоценовых отложений красных глин китайского лёссового плато. Планета Земля. Sci. Lett. 407, 35–47.
Google Scholar
Нильсен, Л. Р., Филипп, М., и Зигизмунд, Х. Р. (2002). Селективное преимущество лучевых цветков у Scalesia affinis и S. pedunculata (Asteraceae), двух эндемичных видов с Галапагосских островов. Evol. Ecol. 16, 139–153. DOI: 10.1023 / A: 1016301027929
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Оберприлер, К. (2005). Временная и пространственная диверсификация средиземноморских Compositae-Anthemideae. Таксон 54, 951–966.
Google Scholar
Оберприлер, К., Химмельрейх, С., Келлерсьё, М., Валлес, Дж., Уотсон, Л. Е., и Фогт, Р. (2009). «Tribe Anthemideae Cass», в Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae , ред. В. А. Функ, А. Сюзанна, Т. Ф. Стюесси и Р. Дж. Байер (Вашингтон, округ Колумбия: Международная ассоциация по систематике растений), 631–666. DOI: 10.1006 / mpev.1999.0635
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Оберприлер, К., Химмельрейх, С., и Фогт, Р. (2007). Новая субплеменная классификация трибы Anthemideae (Compositae). Willdenowia 37, 89–114. DOI: 10.3372 / Wi.37.37104
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Оберприлер К., Фогт Р. и Уотсон Л. Э. (2006). «Племя Anthemideae Cass. (1819) »в Семейства и роды сосудистых растений 8, ред. Дж. В. Кадерайт и К. Джеффри (Берлин: Springer), 342–374.
Google Scholar
Охаши, Х., и Йонекура, К. (2004). Новые комбинации в Chrysanthemum (Compositae-Anthemideae) из Азии со списком японских видов. J. Japanese Bot. 79, 186–195.
Google Scholar
Омланд, К. Э. (1999). Предположения и проблемы реконструкций родового государства. Syst. Биол. 3, 604–611. DOI: 10.1080 / 106351599260175
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ортис-Родригес, А. Э., Орнелас, Дж. Ф., и Руис-Санчес, Э.(2018). История джунглей: молекулярная филогения и оценки времени расхождения Desmopsis – клады Stenanona (Annonaceae) в Мезоамерике. Мол. Филогенет. Evol. 122, 80–94. DOI: 10.1016 / j.ympev.2018.01.021
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Папеш М. и Гоберт П. (2007). Моделирование экологических ниш по небольшому количеству встречаемости: оценка состояния сохранности малоизвестных виверрид (Mammalia, Carnivora) на двух континентах. Дайверы. Дистриб. 13, 890–902. DOI: 10.1111 / j.1472-4642.2007.00392.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Паради, Э., и Шлип, К. (2019). ape 5.0: среда для современной филогенетики и эволюционного анализа в R. Bioinformatics 35, 526–528. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bty633
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пеллисер, Дж., Идальго, О., Гарсия, С., Гарнатье, Т., Коробков, А. А., Валлкс, Дж., и другие. (2010). Палинологическое исследование Ajania и родственных родов (Asteraceae, Anthemideae). Бот. J. Linn. Soc. 161, 171–189. DOI: 10.1111 / j.1095-8339.2009.00998.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пеннелл, М. В., Истман, Дж. М., Слейтер, Г. Дж., Браун, Дж. У., Уеда, Дж. К., Фитцджон, Р. Г. и др. (2014). geiger v2.0: расширенный набор методов подгонки макроэволюционных моделей к филогенетическим деревьям. Биоинформатика 30, 2216–2218.DOI: 10.1093 / биоинформатика / btu181
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Филлипс, С. Дж., Андерсон, Р. П., и Шапир, Р. Э. (2006). Максимальное энтропийное моделирование географического распределения видов. Ecol. Модель. 190, 231–259. DOI: 10.1016 / j.ecolmodel.2005.03.026
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Филлипс, С. Дж., И Дудик, М. (2008). Моделирование распределения видов с помощью Maxent: новые расширения и всесторонняя оценка. Экография 31, 161–175. DOI: 10.1111 / j.0906-7590.2008.5203.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Поттс Б., Барбур Р., Хингстон А. и Вайланкур Р. (2003). Генетическое загрязнение природных генофондов эвкалипта – определение рисков. Aust. J. Bot. 51, 1–25. DOI: 10.1071 / bt02035
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Qin, A. L., Wang, M. M., Cun, Y. Z., Yang, F. S., Wang, S. S., Ran, J. H., et al. (2013). Филогеографические свидетельства связи дивергенции видов Ephedra на Цинхай-Тибетском плато и прилегающих регионах с миоценовой аридификацией Азии. PLoS One 8: e56243.
Google Scholar
R Основная команда (2013). R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений.
Google Scholar
Рамбо, А., Драммонд, А. Дж., Се, Д., Баэле, Г., и Сушард, М. А. (2018). Апостериорное обобщение в байесовской филогенетике с использованием Tracer 1.7. Syst. Биол. 67: 901. DOI: 10.1093 / sysbio / syy032
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рен, Дж.Б., Го Ю. П. (2015). За разнообразием: онтогенез лучевой, дискообразной и дискообразной головок хризантемы хризантемы и ее союзников. J. Syst. Evol. 53, 520–528. DOI: 10.1111 / jse.12154
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ревелл, Л. Дж. (2012). phytools: пакет R для сравнительной филогенетической биологии (и прочего). Methods Ecol. Evol. 3, 217–223. DOI: 10.1111 / j.2041-210X.2011.00169.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ривера, С.Б., Сведлунд, Б. Д., Кинг, Г. Дж., Белл, Р. Н., Хасси, К. Э., Шаттук-Эйденс, Д. М. и др. (2001). Хризантемилдифосфатсинтаза: выделение гена и характеристика рекомбинантной монотерпен-синтазы, отличной от головы к хвосту, из Chrysanthemum cinerariaefolium . Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 4373–4378. DOI: 10.1073 / pnas.071543598
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рандл, Х. Д., и Носил, П. (2012). Экологическая спецификация. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Google Scholar
Sanz, M., Vilatersana, R., Hidalgo, O., Garcia-Jacas, N., Susanna, A., Schneeweiss, G.M, et al. (2008). Молекулярная филогения и эволюция цветочных признаков Artemisia и союзников (Anthemideae, Asteraceae): данные последовательностей нрДНК ETS и ITS. Таксон 57, 66–78.
Google Scholar
Schoener, T. W. (1970). Несинхронное пространственное перекрытие ящериц в пятнистых местообитаниях. Экология 51, 408–418. DOI: 10.2307 / 1935376
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ша, С., Чен, Д., Лю, М., Ли, К. Л., Цзян, К. К., Ван, Д. Х. и др. (2017). Пильчатые или перистые: различные листовые формы тысячелистника ( Achillea ) связаны с различными паттернами экспрессии генов NAM . Ann. Бот. 121, 255–266. DOI: 10.1093 / aob / mcx152
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шен, К.Z., Chen, J., Zhang, C.J., Rao, G.Y., и Guo, Y.P. (2021). Дисфункция CYC2g ответственна за эволюционный переход от лучистой к дискообразной головке цветка в группе Chrysanthemum (Asteraceae: Anthemideae). Plant J. doi: 10.1111 / tpj.15216
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ши, З. Г., Лю, X. Д., и Ша, Ю. Ю. (2015). Поднялось ли северное Тибетское плато во время плиоцена? Тест моделирования. J. Earth Environ. 6, 67–80. DOI: 10.7515 / JEE201502001
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ши, З., Ша, Ю., Лю, X., Се, X., и Ли, X. (2019). Влияние окраинного рельефа вокруг Тибетского нагорья на эволюцию засушливого климата Центральной Азии: примеры Юньнань-Гуйчжоу и Монгольское плато. Клим. Динамика 53, 4433–4445.
Google Scholar
Ши К. и Фу Г. (1983). Angiospermae, Dicotyledoneae, Compositae (3) Anthemideae, Angiospermae.Flora Republicae Popularis Sinicae 76. Пекин: Science Press.
Google Scholar
Симидзу Т. (1961). Цитогеографические заметки о Chrysanthemum zawadskii Herb. и его союзники. J. Japanese Bot. 36, 176–180.
Google Scholar
Шишкин Б.К., Бобров Е.Г. ред. (1995). Флора СССР Т. XXVI., Ленинград: Академия наук.
Google Scholar
Сонболи, А., Строка, К., Осалу, С.К., и Оберприлер, К. (2012). Молекулярная филогения и таксономия Tanacetum L. (Compositae, Anthemideae), выведенная из вариации последовательности нрДНК ITS и хпДНК trnH-psbA. Plant Syst. Evol. 298, 431–444. DOI: 10.1007 / s00606-011-0556-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сонг, К., Лю, Ю., Сонг, А., Донг, Г., Чжао, Х., Сун, В. и др. (2018). Геном Chrysanthemum nankingense дает представление об эволюции и разнообразии цветков хризантем и их лекарственных свойств. Мол. Завод 11, 1482–1491. DOI: 10.1016 / j.molp.2018.10.003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Спенсер, Дж. Э. и Робинсон, Х. (1968). Муссонная Азия: географический обзор. Pacific Aff. 41, 545–552. DOI: 10.2307 / 2755008
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стюесси, Т. Ф., Спунер, Д. М., и Эванс, К. А. (1986). Адаптивное значение венчиков лучей у Helianthus grosseserratus (Compositae) . Am. Midland Natural. 115, 191–197. DOI: 10.2307 / 2425849
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Tähtiharju, S., Rijpkema, A. S., Vetterli, A., Albert, V.A., Teeri, T. H., and Elomaa, P. (2012). Эволюция и диверсификация семейства генов CYC / TB1 у сложноцветных – сравнительное исследование на гербере (Mutisieae) и подсолнечнике (Heliantheae). Мол. Биол. Evol. 29, 1155–1166. DOI: 10.1093 / molbev / msr283
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Томаселло, С., Альварес, И., Варгас, П., и Оберприлер, К. (2015). Является ли чрезвычайно редкий иберийский эндемичный вид растений Castrilanthemum debeauxii (Compositae, Anthemideae) «живым ископаемым»? Доказательства реконструкции дерева видов с несколькими локусами. Мол. Филогенет. Evol. 82, 118–130. DOI: 10.1016 / j.ympev.2014.09.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Торрелл М., Гарсиа-Хакас Н., Сусанна А. и Валлес Дж. (1999). Филогения Artemisia (Asteraceae, Anthemideae), выведенная из последовательностей ядерной рибосомной ДНК (ITS). Таксон 48, 721–736. DOI: 10.2307 / 1223643
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Троу, А. (1912). О наследовании некоторых признаков общего основания – Senecio vulgaris, , Linn. – и его обособленных. J. Genet. 2, 239–276. DOI: 10.1007 / BF01876701
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Валлес, Дж., И МакАртур, Э. Д. (2001). « Artemisia систематика и филогения: цитогенетические и молекулярные идеи», в Proceedings of the Shrubland Ecosystem Genetics and Biodiversity , eds E.МакАртур, Ф. Дюрант и Дж. Дэниел (Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США), 67–74.
Google Scholar
Валлес, Дж., Торрелл, М., Гарнатье, Т., Гарсия-Хакас, Н., Вилатерсана, Р., и Сусанна, А. (2003). Род Artemisia и его союзники: филогения подтрибы Artemisiinae (Asteraceae, Anthemideae) на основе нуклеотидных последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров ядерной рибосомной ДНК (ITS). Plant Biol. 5, 274–284. DOI: 10,1055 / с-2003-40790
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван дер Ваарт, А.W. (2000). Асимптотическая статистика , Vol. 3. Лондон: Издательство Кембриджского университета.
Google Scholar
Уолл, Д. П., и Делука, Т. (2007). «Обнаружение ортологов с использованием обратного алгоритма наименьшего расстояния», в Comparative Genomics , ed. Н. Х. Бергман (Нью-Джерси: Humana Press), 95–110.
Google Scholar
Wang, M., Le Moigne, M.A., Bertheloot, J., Crespel, L., Perez-Garcia, M.D., Ogé, L., et al. (2019). BRANCHED1: ключевой узел ветвления побегов. Фронт. Plant Sci. 10:76. DOI: 10.3389 / fpls.2019.00076
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван В. М. и Чжан Д. Х. (1990). Третичные ассоциации споро-пыльцы из бассейна шандоу-хуадэ, внутренней монголиады с обсуждением формирования степной растительности в Китае. Acta Micropalaeontol. Грех. 7, 239–252.
Google Scholar
Ван, X., Вэй, Х., Тахери, М., Хормали, Ф., Данукалова, Г., и Чен, Ф.(2016). Климат раннего плейстоцена в западной засушливой зоне Центральной Азии, определенный на основе лессово-палеозолевых отложений. Sci. Отчет 6: 20560. DOI: 10.1038 / srep20560
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван, З. М., Мэн, С. Ю., Рао, Г. Ю. (2019). Четвертичное изменение климата и предпочтение среды обитания сформировали генетическую дифференциацию и филогеографию Rhodiola sect. Прайния на юге Цинхай-Тибетского нагорья. Ecol.Evol. 9, 8305–8319. DOI: 10.1002 / ece3.5406
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уоррен Д. Л., Глор Р. Э. и Турелли М. (2008). Эквивалентность ниши в сравнении с консерватизмом: количественные подходы к эволюции ниши. Evolution 62, 2868–2883. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2008.00482.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уоррен Д. Л., Глор Р. Э. и Турелли М. (2010). ENMTools: набор инструментов для сравнительных исследований моделей экологической ниши. Экография 33, 607–611. DOI: 10.1111 / j.1600-0587.2009.06142.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уотсон, Л. Е., Бейтс, П. Л., Эванс, Т. М., Анвин, М. М., и Эстес, Дж. Р. (2002). Молекулярная филогения подтрибы Artemisiinae (Asteraceae), включая Artemisia , а также родственные и отдельные роды. BMC Evol. Биол. 2:17. DOI: 10.1186 / 1471-2148-2-17
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уотсон, Л.Э., Эванс Т. М. и Болуарте Т. (2000). Молекулярная филогения и биогеография трибы Anthemideae (Asteraceae) на основе гена хлоропласта ndhF . Мол. Филогенет. Evol. 15, 59–69. DOI: 10.1006 / mpev.1999.0714
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Винс, Дж. Дж., И Грэм, К. Х. (2005). Консерватизм ниши: интеграция эволюции, экологии и биологии сохранения. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36, 519–539. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102803.095431
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Xie, Y., Li, D. M., and MacKinnon, J. (2002). Предварительные исследования биогеографических подразделений Китая. Acta Ecol. Грех. 22, 1599–1615. DOI: 10.1007 / s11769-002-0041-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янь Й., Янг Х. и Тан З. (2013). Закономерности видового разнообразия и филогенетической структуры сосудистых растений Цинхай-Тибетского плато. Ecol. Evol. 3, 4584–4595. DOI: 10.1002 / ece3.847
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янг Д., Ху X., Лю З. и Чжао Х. Э. (2010). Межродовые гибридизации между Opisthopappus taihangensis и Chrysanthemum lavandulifolium . Sci. Hortic. 125, 718–723. DOI: 10.1016 / j.scienta.2010.05.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ян, Р., Ян, Ю., Фанг, X., Жуань, X., Galy, A., Ye, C.C., et al. (2019). Поздний миоцен усилил тектоническое поднятие и климатическую аридификацию на Северо-Восточном Тибетском плато: свидетельства минералогических и геохимических данных глинистых пород в бассейне Синин. Geochem. Geophys. Геосист. 20, 829–851. DOI: 10.1029 / 2018GC007917
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ю. Ю., Харрис А. Дж., Блэр К. и Хе Х. (2015). RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies): инструмент для исторической биогеографии. Мол. Филогенет. Evol. 87, 46–49. DOI: 10.1016 / j.ympev.2015.03.008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан Х., Ся Р., Мейерс Б. К. и Уолбот В. (2015). Эволюция, функции и загадки растительных белков АРГОНАВТА. Curr. Opin. Plant Biol. 27, 84–90. DOI: 10.1016 / j.pbi.2015.06.011
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, Х. Б., Чен, Ф. Д., Чен, С. М., Ву, Г. С., и Го, В. М. (2010a). Молекулярная филогения Chrysanthemum , Ajania и ее союзников (Anthemideae, Asteraceae) на основе ITS ядерных рибосом и последовательностей хлоропластов trnL-F IGS . Plant Syst. Evol. 284, 153–169. DOI: 10.1007 / s00606-009-0242-0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, Х. Б., Мяо, Х. Б., Ву, Г. С., Чен, Ф. Д., и Го, В. М. (2010b). Межродовое филогенетическое родство Dendranthema (DC.) Des Moul., Ajania Poljakov и их союзники на основе полиморфизма длин амплифицированных фрагментов. Sci. Agric. Грех. 43, 1302–1313.
Google Scholar
Zhao, H.E., Liu, Z.H., Hu, X., Yin, J.L., Li, W., Rao, G.Y., et al. (2009). Хризантема генетических ресурсов и родственных родов Хризантемы собраны в Китае. Genet. Ресурс. Crop Evol. 56: 937. DOI: 10.1007 / s10722-009-9412-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, В.П., Чжао, Дж., Хе, Л., Сан, Ю. Х. и Цай, Х. (2013). Молекулярная структура и вторая вариация интронов гена F3’H двух лекарственных популяций Chrysanthemum morifolium . Biochem. Syst. Ecol. 51, 251–258. DOI: 10.1016 / j.bse.2013.09.012
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhao, Y.F, Zhang, T., Broholm, S.K., Tähtiharju, S., Mouhu, K., Albert, V., et al. (2016). Кооптация генов идентичности цветочной меристемы для формирования цветочного соцветия Asteraceae. Plant Physiol. 172, 284–296. DOI: 10.1104 / стр. 16.00779
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжэн, Х. Б., Пауэлл, К. М., Ан, З. С., Чжоу, Дж., И Донг, Г. Р. (2000). Плиоценовое поднятие северного Тибетского нагорья. Геология 28, 715–718.
Google Scholar
Zheng, Y., Shen, J., An, Y.M., Zhang, J.Q., Rao, G.Y., Zhang, Q.X., et al. (2013). Межродовая гибридизация Elachanthemum intricatum (Franch.) Ling et Ling и Opisthopappus taihangensis (Y. Ling) C. Shih. Genet. Ресурс. Crop Evol. 60, 473–482. DOI: 10.1007 / s10722-012-9850-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжоу, X. Y., Чен, X. L., Bi, L., Ma, N., и Zhao, L. J. (2012). Выделение и анализ экспрессии BRANCHED1 в Dendranthema grandiflora ’Jinba’. J. China Agric. Univ. 17, 100–104.
Google Scholar
Зулиас, Н., Дуттке, С.Х., Гарсес Х., Спенсер В. и Ким М. (2019). Роль ауксина в формировании рисунка головки цветка сложноцветных (capitulum). Plant Physiol. 179, 391–401. DOI: 10.1104 / стр.18.01119
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Атмосфера | Бесплатный полнотекстовый | Связь NLOS: теория и эксперименты в атмосфере и под водой
1. Введение
Точная дата, когда оптическое определение расстояния было впервые использовано для высокоскоростной передачи сообщений, конечно, неизвестна, но можно предположить, что это началось много веков назад. при сигнальном дыме, факелах и т. д.использовались для связи на большие расстояния. Теперь этот тип связи продолжает использоваться для обмена сообщениями с использованием алфавита Морзе и прожекторов, оснащенных световыми ставнями. Однако эти технологии оптической связи уже давно заменены новыми методами, основанными на лазерном излучении и оптоволокне для защищенных каналов связи. В частности, они привели к развитию глобального Интернета. Эти новые технологии заставляют задуматься о том, есть ли заслуга в разработке атмосферных и подводных систем оптической связи с открытыми каналами связи? Радиосвязь через атмосферу имеет долгую историю, она работает в любую погоду и доступна практически везде, тогда как через водные среды широко используются акустические системы связи с открытыми каналами.
Однако есть условия, при которых имеет смысл разработка и использование оптоэлектронных атмосферных или подводных оптических систем связи. т.е. когда радиосвязь невозможна или нежелательна, или когда скорость передачи информации под водой системами акустической связи недостаточна. Это объясняет необходимость разработки систем атмосферной или подводной оптической связи с открытыми каналами для обмена информацией, когда приемник и источник находятся на большом расстоянии, но их оптические оси лежат в одной плоскости.Оптоэлектронные системы (OES) этого типа называются системами прямой видимости (LOS). Нерассеянное оптическое излучение является полезным сигналом в системах LOS. Многие теоретические и экспериментальные исследования этих систем были опубликованы и продолжают активно публиковаться (например, см. [1]). В настоящей работе представлены результаты исследований оптоэлектронных систем связи (OECS), в которых полезный сигнал состоит из учитывается рассеянное или отраженное оптическое излучение.Эти системы OECS называются системами без прямой видимости (NLOS), а в России их чаще называют загоризонтными или бистатическими системами (например, см. [2,3,4,5,6,7, 8,9,10,11,12]). Если связь основана на отраженном излучении (от самолета, здания, корпуса корабля, поверхности подводной лодки и т. Д.), Этот тип связи называется прямым NLOS. Для оптической связи LOS обычно используются высокие скорости передачи информации. Однако могут произойти неизбежные прерывания связи, вызванные непрозрачными экранами, закрывающими поле обзора приемника, или блужданием луча над входным зрачком приемника из-за атмосферной (или водной) турбулентности.Связь NLOS лишена этих недостатков и, кроме того, является многоадресной (широковещательной). В настоящем обзоре основное внимание уделяется теоретическим и экспериментальным исследованиям систем связи NLOS, выполненным российскими исследователями. Эти работы первоначально проводились в Институте лазерной физики СО РАН под руководством профессора Б.В. Поллера в 2004 г. [2] и выполнялись только на атмосферных трассах. За последние 7 лет исследования по проблемам NLOS-связи в атмосферных и водных средах проводились в Российской Федерации только в Институте оптики атмосферы Сибирского отделения Российской академии наук (СО РАН).Некоторые аспекты совместной исследовательской работы, касающейся оптических волн и лазерных лучей в нерегулярной атмосфере, выполненной с нашими соавторами из Израиля, были опубликованы IEEE в 1970 году [3] и CRC Press в 2018 году [4], а также в статьях [12 ]. В данной статье обобщены основные результаты этого исследования, проведенного за последнее десятилетие.2. Цели исследования и постановка задач
Любую бистатическую ОВЭС можно описать набором следующих входных параметров: длина волны лазерного излучения λ, угловая расходимость пучка ν с , радиус пучка r с , ориентация пучка оптически. ось ω с (θ с , φ с ), средняя мощность источника P с , угол поля зрения приемника ν d , радиус входного зрачка r d , ориентация оптическая ось приемника ω d (θ d , φ d ), спектральная чувствительность фотоприемника S (λ) и уровень шума P f .Важнейшим внешним параметром бистатической ОЭСР является длина базы L d (расстояние между источником и приемником). Блок-схема типичной системы связи NLOS показана на рисунке 1. С нашей точки зрения, любая система NLOS будет иметь эти блоки (рисунок 1), где блоки «Телескоп», «Фотодетектор» и «Демодулятор сигнала» связаны между собой. к детектору оптических волн, а блоки «Модулятор сигнала», «Лазер» и «Оптика» относятся к источнику излучения.Характеристики этих блоков составляют реальную оптико-электронную бистатическую систему. Также следует отметить, что мы не выделяем лед, поскольку лед обладает как отражающими, так и рассеивающими свойствами оптического излучения. Эти свойства перечислены на рисунке 1. Если мы решим выделить лед, то для атмосферных систем или для экспериментов под водой летом этот рисунок не будет подходящим, и потребуется другой рисунок. Под «рассеивающей средой или отражающей поверхностью S» мы определяем атмосферу или водную область, в том числе покрытую льдом, которая рассеивает оптические волны средой или отражает волны от поверхностей летающих или движущихся транспортных средств, таких как летательные аппараты.Функции блоков, показанных на Рисунке 1, следующие. Управляющий компьютер (ПК 1, см. Рисунок 1) предоставляет информацию (тексты, изображения, видеоряд, команды управления и т. Д.) Для передачи по каналу связи. Информация модулирует лазерное излучение в блоке «Модулятор сигнала». После создания выходных характеристик в блоке «Оптика» лазерное излучение передается в открытый канал связи. Излучение, которое было рассеяно в атмосфере или под водой, затем фокусируется телескопом на входной зрачок фотоприемника и поступает в блок «Демодулятор сигнала», где принятые сигналы декодируются, а полученная информация поступает в компьютер (ПК 2 ).В блоке «Оптика» длину волны излучения λ 1 можно преобразовать в λ 2 , используя, например, нелинейные кристаллы. Иногда преобразование видимого диапазона излучения в УФ может быть более экономичным, чем покупка УФ-лазера с заданной частотой следования импульсов. Существует возможность модулировать и демодулировать излучение в видимом и УФ-диапазонах с помощью одних и тех же оптоэлектронных устройств. Подчеркнем, что использованное в экспериментах УФ-излучение не было опасным для операторов, поскольку регистрируется только рассеянное излучение, а лазерный луч, таким образом, направляется в верхнюю полусферу относительно поверхности Земли.На рисунке 2 показана компланарная конфигурация бистатического канала связи. Основными выходными характеристиками OECS являются вероятность ошибки p, ее стандартное отклонение (SD) σ и скорость передачи символов. Каждая из этих характеристик зависит от перечисленных выше параметров приемопередающей системы и геометрических схем бистатических каналов OECS. Следовательно, основными задачами теоретических и экспериментальных исследований бистатических систем связи или управления являются определение значений этих характеристик и их зависимости от всех других параметров конкретной OECS и ее блоков, в дополнение к оптическому состоянию каналы распространения излучения от источника к приемнику (например, см. [2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18, 19,20,21,22,23,24,25,26] и библиографию в нем).Кроме того, цель экспериментальных исследований – подтвердить (или опровергнуть) теоретические предсказания относительно осуществимости конкретной конструкции OECS и ее конкретных характеристик.3. Теоретические основы
С точки зрения системного анализа, любая OECS, описанная на рисунке 1, состоит из двух частей: системы приемопередатчика (передатчик-приемник) и внешнего канала связи. Для данных оптоэлектронных устройств выходные характеристики OECS, показанные на рисунке 2, будут зависеть от оптического состояния канала распространения излучения от источника к приемнику.Состояние атмосферы или воды может меняться в далеких пределах [27,28,29,30,31]. Следовательно, в [2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24, 25,26] большое внимание было уделено анализу влияния входных параметров OECS и оптических свойств атмосферы на качество связи. Оптические свойства канала связи при прочих равных условиях могут ограничить максимальный диапазон передачи OECS и увеличить вероятность ошибки.Один из способов преодолеть эти трудности – применить контролируемое снижение скорости передачи информации. Передаточные свойства бистатических каналов OECS были исследованы в контексте теории переноса коротковолнового излучения в рассеивающих и поглощающих средах (например, в атмосфере и воде) и теории линейного системного анализа. Уравнение переноса излучения (RTE) устанавливает взаимосвязь между интенсивностью светового потока в данной точке и в заданном направлении в среде и ее оптическими характеристиками.В интегрально-дифференциальной форме это можно записать как1c∂I∂t + (ω, grad I) = – βextI + βsc∫ΩI (r, ω ′) g (r, ω, ω ′) dω ′ + Φ0 (r, ω),
(1)
где I = I (λ, r, ω ) – интенсивность света в точке r в направлении ω , c – скорость света, β ext (λ, r ) – погасание коэффициент в точке r , β sc (λ, r ) – коэффициент рассеяния в точке r , g (λ, r, ω , ω ‘) – нормированная фаза рассеяния функция в точке r в направлении ω , ω ‘- направление распространения излучения до рассеяния, а Φ 0 – функция источника в точке r в направлении ω .Уравнение (1) линейно зависит от силы света; поэтому целесообразно анализировать передаточные свойства бистатического канала связи в контексте теории линейных систем, то есть исследовать отклик канала h (t) на входной импульс δ (t) в зависимости от входных параметров OECS. Уравнение (1) не имеет общего аналитического решения. Для ее решения для систем связи NLOS часто используются различные алгоритмы, использующие метод Монте-Карло (от алгоритмов прямого моделирования [18] до алгоритмов, основанных на модифицированных двойных локальных оценках [9]).В [9] мы предложили модифицированный алгоритм метода Монте-Карло с двойными локальными оценками от каждой точки столкновения фотонов в среде с центрами рассеяния на каждом заданном временном интервале. Процедура оценки включает следующие шаги [9].Мобильная декартова система координат с центром в точке приема D создается в каждой точке столкновения. Ось Dy ‘направлена к точке следующего столкновения M, ось Dz’ перпендикулярна осям Dy ‘и лежит в плоскости, содержащей ось источника и вертикаль, а ось Dx’ перпендикулярна Dy ‘и Dz ‘и ориентированы таким образом, что три вектора образуют правую систему координат.Случайное направление (a, b, c), равномерно распределенное по телесному углу, выбирается в пределах поля зрения приемной системы в мобильной системе координат.
В мобильной системе координат подобласти строятся в пределах поля зрения принимающей системы. Границы этих подобластей образованы конусами поля зрения и эллипсоидами вращения. Уравнения эллипсоидов вращения определяются параметрами фокусировки P i и эксцентриситетами e i .Соответствующие выражения приведены в [9]. Для каждой полученной таким образом подобласти на луче, сформированном направлением (a, b, c), построена собственная промежуточная точка N i столкновения. Для каждой промежуточной точки столкновения N i двойная локальная оценка интенсивности излучения строится после рассеяния в точке M и прихода в точку N i , а затем далее рассеивается в этой точке и достигает приемной системы D. смета рассчитывается по формуле:Ii, j, k = ωk⋅2π (1 − cosνd2) · (Pi1 − eib − Pi − 11 − ei − 1b) · σs (r → M) g (r → M, cosγ1, i) 2πσt (r → M ) rMNi2 × ··· × σs (r → Ni) g (r → Ni, cosγ2, i) 2πexp (−τMNi) exp (−τNiD)
(2)
где ω – «вес» фотона в точке столкновения M, σ s – коэффициент рассеяния, σ t – коэффициент экстинкции, g – фазовая функция рассеяния, rM – радиус-вектор точки столкновения M, rNi – радиус-вектор промежуточной точки столкновения N i , γ1, i – угол рассеяния, отсчитываемый от направления траектории фотона до столкновения с направлением MN i , γ2, i – угол рассеяния от направления MN i к направлению N i D, b – вторая координата случайного направления (a, b, c) в мобильной системе координат, τMNi – оптическая толщина от точки столкновения M до промежуточной точки столкновения N i , а τNiD – оптическая толщина от промежуточной точки столкновения до приемной системы.В [9] доказан несмещенный характер оценок, полученных с помощью этого алгоритма. Также было показано, что этот алгоритм намного менее энергоемкий, чем традиционный алгоритм двойной локальной оценки. Очевидно, что приближение однократного рассеяния для оценки характеристики импульсного отклика h (t), уширения импульса и т. Д. Имеет ограничения. Это следует из анализа импульсных характеристик каналов связи NLOS, типичная форма которых показана на рисунке 3. Временной интервал [t 1 , t 2 ], показанный на рисунке 3, указывает период пересечения лазерного луча. угол расхождения с углом поля зрения приемной системы (образуя заштрихованную область, показанную на рисунке 2).Функция h (t) для t за пределами этого интервала определяется излучением, которое было многократно рассеяно, то есть передний и задний фронты импульсной характеристики h (t), показанные на рисунке 3, могут быть определены путем решения уравнения RTE (1 ) с учетом многократного рассеяния не менее второго порядка. Для атмосферного OECS можно выбирать спектральные характеристики лазерных источников в широком диапазоне спектра, от УФ до ИК. В воде этот выбор ограничен видимым (зеленым или темно-синим) диапазоном спектра из-за сильного поглощения водой невидимого излучения (например, см. [12,26]).Бистатическая конфигурация связи имеет ряд недостатков, которые могут сделать ее невозможной. Ясно, что для успешной связи мощность принятого информационного сигнала должна превышать мощность собственного шума фотодетектора P f . Ошибки связи возникают, когда это условие иногда нарушается. Это может быть вызвано турбулентностью оптических характеристик канала связи или локальными сгустками оптически плотных рассеивающих или поглощающих образований (фрагментов дымовых шлейфов, мутных сред и т. Д.).), пересекающие поле зрения приемника. Связь может быть невозможной, даже если мощность информационного сигнала превышает мощность шума. Это может наблюдаться, когда значения импульсной характеристики при tt 1 и t → t 1 или при t> t 2 и t → t 2 становятся близкими или равными max h (t) в центральном часть (см. рисунок 3). Исходя из этих общих соображений о взаимодействии оптического излучения с рассеивающими и поглощающими средами, мы рассмотрим теперь влияние некоторых оптических и геометрических параметров бистатических OECS на дальность связи и вероятность ошибки.Примите во внимание следующее: зафиксируйте все геометрические и оптические параметры и все характеристики фотоприемника; пусть угол расходимости ν s луча лазерного излучения равен нулю, а дальность связи составляет L d . Из рисунка 2 видно, что максимальное разумное значение составляет vs. = θ с , а не π / 2. Чтобы получить зависимость L d от ν s , мы увеличиваем ее от нуля до θ s и исследуем влияние на импульсную характеристику (рисунок 3). Длительность его переднего фронта уменьшится, то есть интервал [0, t 1 ] → 0.Интервал [t 1 , t 2 ] будет монотонно увеличиваться, а максимальное значение импульсной характеристики будет уменьшаться, тем самым увеличивая вероятности ошибки и уменьшая максимальные базовые расстояния L d . а геометрические параметры схемы OECS (рис. 2) должны быть фиксированными, за исключением угла поля зрения ν d приемной оптической системы, который будет монотонно увеличиваться от нуля. Предположим, что при ν d = 0 дальность связи OECS равна L d .Можно легко продемонстрировать, что по мере увеличения ν d мощность на переднем фронте импульсной характеристики h (t) будет увеличиваться вместе с временным интервалом [t 1 , t 2 ] (Рисунок 3 ), но максимальная h (t) не увеличится. Оба этих фактора увеличивают ошибки связи, то есть от определенного критического значения ν d базовое значение L d будет уменьшаться. Несложно предсказать зависимость L d от некоторых оптических свойств среды, образующей канал OECS, показанный на рисунке 2.Пусть оптические характеристики среды однородны. Зафиксируйте значения всех остальных параметров OECS и пусть среда не рассеивает. Очевидно, когда база L d = 0, вероятность ошибки p = 0 и скорость передачи символа s = 0. Теперь пусть коэффициент рассеяния β sc → ∞; тогда, очевидно, при L d → 0 вероятность ошибки p → 0 и скорость передачи символа s → 0. Следовательно, для каждого значения β sc существуют ненулевые значения L d , p, и с.Это означает, что для каждого набора входных параметров OECS существует оптическое состояние среды, при котором может наблюдаться максимальное базовое расстояние L d . Это говорит о том, что оптимальные условия связи (по крайней мере, с точки зрения уровня max h (t)), относящиеся к вариациям углов ориентации передаваемой, θ s , и принимающей, θ d , осей ( при условии, что все остальные параметры OECS остаются прежними) реализуются при θ s и θ d → 0 °.Очевидно, что увеличение средней или пиковой мощности лазерного излучения приведет к увеличению максимального значения L d . В [7,9,20] приведены результаты статистического моделирования импульсных характеристик атмосферной и подводной связи. каналов с использованием метода Монте-Карло, для различных внешних и внутренних характеристик и параметров каналов связи, полученных в России в Институте оптики атмосферы СО РАН (ИОА СО РАН). Серия численных экспериментов, обсуждавшаяся в [9], была проведена с оптическими аэрозольно-газовыми моделями атмосферы LOWTRAN-7 и диапазонов метеорологической видимости S M = 10 и 50 км; длины волн λ = 0.3, 0,5 и 0,9 мкм; углы θ с = θ d = 5 °; ν с = 0,0034 °; νd = 2 °; L d = 0.5–200 км. В расчетах было смоделировано 30 пакетов, содержащих 10 8 историй фотонов в каждом, что обеспечило погрешности оценки отклика h (t) не более 0,15–10%. Основные выводы из анализа передаточных свойств атмосферных каналов связи, выполненного в [9], следующие. Для малых базовых расстояний (2–3 км) при неизменных прочих условиях мощность принимаемого информационного импульса была максимальной на длине волны излучения λ = 0.3 мкм. Для больших базовых расстояний и низкой мутности среды (дальность метеорологической видимости S M ≥ 50 км) максимальная мощность была достигнута при λ = 0,5 мкм. Для высокой атмосферной мутности (S M ≤ 10 км) максимальные дальности наблюдались при λ = 0,5 мкм и λ = 0,9 мкм в зависимости от ориентации плоскости приема. Было продемонстрировано, что максимальные частоты передачи импульсов для бистатических оптоэлектронных систем связи составляли от 4 × 10 3 до 2 × 10 7 Гц в зависимости от оптических условий в атмосфере и геометрических параметров каналов связи.В [20], в которой исследовалась подводная NLOS, было продемонстрировано, что для связи на длине волны λ = 0,5 мкм и глубине видимости z w = 30 м для диапазонов 10–100 м и большого разнообразия ориентаций источника и оптических осей приемника нижний предел мощности излучения, регистрируемый на приемнике, должен отличаться от мощности источника излучения на η ≥ 150 дБ. В этом случае максимальное количество переданных импульсов υmax составляло от 3 × 10 6 Гц до 2 × 10 7 Гц для длительности импульса источника Δt = 30 нс.Передаточные свойства подводных оптических каналов связи с рассеянным лазерным излучением моделировались для оптических характеристик воды, взятых из [29,31]. Эти простые обсуждения позволяют оценить и оценить совпадение полученных теоретических и экспериментальных результатов. Здесь мы хотим отметить, что в ходе приведенного выше теоретического анализа мы не учитывали влияние характеристик атмосферы или водной среды, а также характеристик детектора или источника на вероятность ошибки связи, поскольку в разделе 4 мы предложили и реализованные методы для управления им в реальном масштабе времени.5. Выводы
В последние десятилетия в России проводились комплексные теоретические и экспериментальные исследования систем оптической связи на основе рассеянного лазерного излучения в атмосферных и водных средах. Результаты этих исследований опубликованы в [7,9,13,14,19,20,34]. Теоретические исследования проводились с использованием метода Монте-Карло. Для этого разработана новая модификация алгоритма двойной локальной оценки с целью моделирования импульсной характеристики внешних (атмосферных или водных) каналов с рассеянием и поглощением оптического излучения [7].Моделирование проводилось в широком диапазоне оптико-геометрических условий наблюдений с использованием компланарных схем связи NLOS [9]. Были исследованы атмосферные системы связи NLOS с источниками излучения в видимом, ближнем ИК и УФ диапазонах длин волн (λ = 300, 500 и 900 нм) для метеорологической видимости от 10 до 50 км. Рассмотрены подводные системы связи NLOS для источников излучения на длине волны 300 нм и глубине видимости 30 м для широкого диапазона углов ориентации оптических осей источника и приемника [20].Создана новая эффективная версия алгоритма двойной локальной оценки Монте-Карло для статистического моделирования импульсных характеристик копланарных атмосферных и подводных каналов NLOS с учетом многократного рассеяния и поглощения оптического излучения в дисперсных средах. Моделирование методом Монте-Карло использовалось для оценки максимальных дальностей передачи и характеристик передачи импульсов для этих гипотетических систем связи с учетом параметров фотоэлектронных умножителей [9,20].В частности, для атмосферных систем связи определены условия, при которых эти дальности могут достигать более 100 км с частотой передачи импульсов 2 × 10 7 Гц. Подводная связь NLOS была реализована для базовых расстояний около 10–100 м и скоростей передачи импульсов от 3 × 10 6 Гц до 2 × 10 7 Гц. На основе численных экспериментов впервые установлены предельные диапазоны действия и скорости передачи импульсов в бистатических системах связи для источников излучения на длинах волн 300, 500 и 900 нм для заданных углов расходимости излучения, поля зрения. приемников и метеорологические диапазоны видимости в атмосфере.Просмотр соответствующей мировой литературы, посвященной подобным исследованиям, позволяет нам подчеркнуть отсутствие аналогов в исследованиях конкурирующих научных групп.Экспериментальные исследования атмосферных и подводных систем связи NLOS проводились на открытом воздухе в России. Для этих целей лабораторные эксперименты не проводились. Впервые предложен и реализован метод оценки вероятностей ошибок связи и их стандартных отклонений в реальном времени.Его можно использовать для диагностики качества каналов связи NLOS и выбора характеристик блоков передатчика-приемника для обеспечения их максимального качества. Чтобы оценить производительность NLOS-связи в реальном времени, в экспериментах использовался простой метод оценки вероятностей ошибок связи и SD.
Связь NLOS реализована на базовых расстояниях до 70 км в видимом диапазоне на длине волны 510,6 нм ночью и до 1,3 км в УФ-диапазоне на длине волны 255.3 морских мили днем и ночью. Эксперименты проводились при различных метеорологических условиях атмосферы, которые менялись в ходе экспериментов. Подводная NLOS-связь осуществлялась в пресноводном озере (в том числе подо льдом) на длинах волн излучения 510,6 и 450 нм на базовых расстояниях до 40 м. В авангарде экспериментальных исследований, проводимых в России, стоят испытания подводной связи NLOS, в том числе связи подо льдом. Эта связь была реализована с источниками в видимом диапазоне на длинах волн 510.6 и 450 нм и на расстояниях до 40 м. Подчеркнем, что в литературе нет данных о NLOS-экспериментах других научных групп, проводимых подо льдом.
В наших будущих исследованиях мы планируем провести эксперименты NLOS в ИК-диапазоне на длине волны 1064 нм вместе с нашими соавторами, начиная с середины 2021 года.
(PDF) Акустический метод обнаружения утечек с использованием высоких частот. температурные микрофоны
Микрофонная система обнаружения утечек включена в технический проект комплексной системы обнаружения утечек
, разработанной в НИИ энергетики для реактора РБМК.Сейчас ведутся работы
по освоению системы на Курской и Ленинградской АЭС.
Возможности метода не ограничиваются обнаружением утечек размером 0,046 м.
3
/ час. Применение массива микрофонов
было изучено для обнаружения утечек размером 0,002–0,06 м
3
/ ч в паропроводе второго контура BWR [8]. Дирекционный микрофон параболического типа
, испытанный на реакторе РБМК [9], показал более высокую чувствительность по сравнению с обычными высокотемпературными микрофонами
.Использование направленного микрофона для обнаружения небольшой утечки в реальных условиях первого контура
на атомной электростанции требует дальнейшего изучения.
В заключение следует отметить, что разработанный метод может быть использован для обнаружения утечек в различных типах систем реактора
, включая оборудование для контроля с ограниченной доступностью, где предпочтительнее бесконтактный метод. В частности,
желательно изучить возможность использования микрофонной системы для обнаружения утечек во фланцевых соединениях соединительных труб
, размещенных на крышке реактора ВВЭР, где очень сложно установить контактные датчики.
ССЫЛКИ
1. Ю. Моришита, Х. Мочизуки, К. Ватанабе и др. «Разработка системы обнаружения утечек с использованием высокотемпературных устойчивых микрофонов
», J. Nucl. Sci. 1995. Т. 32, № 3. С. 237–244.
2. Х. Мочизуки, Х. Такеда, Ю. Касаи и др. «Разработка системы обнаружения утечек для трубопроводов с использованием высокотемпературных микрофонов, устойчивых к
. (1) Разработка системы », в: Porceedings of ICONE-8, Балтимор, США, 2–6 апреля 2000 г.,
с.323–334.
3. Шиманский С.Б., Стрелков Б.П., Мочизуки Х. и др. «Разработка системы обнаружения утечек для трубопроводов с использованием высокотемпературных микрофонов
». (2) Многоканальный тест », там же, стр. 335–346.
4. Международная электротехническая комиссия 1250.1994: Ядерные реакторы. Средства промышленного мониторинга и системы
, важные для безопасности. Обнаружение утечек в системах охлаждения.
5. Шиманский С., Иидзима Т., Наои Ю. Разработка технологии обнаружения утечек с помощью микрофона на АЭС Фуген // Прогр.
Nucl. Энергия. 2003. Т. 43, № 1–4. С. 357–364.
6. РД95 10547-99. Руководство по применению концепции безопасности «утечка до разрыва» к трубопроводу на атомной электростанции.
