(PDF) Мультифункциональность и биоразнообразие лесных экосистем
ЛЕСОВЕДЕНИЕ № 5 2019
МУЛЬТИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ И БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ 355
Jenny H., Role of the plant factor in the pedogenic func-
tions, Ecology, 1958, Vol. 39, No. 1, pp. 5–16.
Karpachevskii L.O., Pestrota pochvennogo pokrova v lesnom
biogeotsenoze (Diversity of soil cover in forest biogeocoeno-
sis), Moscow: Izd-vo MGU, 1977, 312 p.
Khanina L., Bobrovsky M., Komarov A., Mikhajlov A.,
Modeling dynamics of forest ground vegetation diversity
under different forest management regimes, Forest Ecology
and Management, 2007, Vol. 248, No. 1–2, pp. 80–94.
Komarov A., Chertov O., Zudin S., Nadporozhskaya M.,
Mikhailov A., Bykhovets S., Zudina E., Zoubkova E., EFI-
MOD 2 – A model of growth and elements cycling in boreal
forest ecosystems, Ecological Modelling, 2003, Vol. 170,
No. 2–3, pp. 373–392.
Kondrat’ev S.A., Formirovanie vneshnei nagruzki na vodoe-
my: problemy modelirovaniya (External loads on water bod-
ies: the chalenges of modelling), Saint-Petersburg: Nauka,
2007, 253 p.
Kurttila M., Pukkala T., Miina J., Synergies and trade-offs
in the production of NWFPs predicted in boreal forests,
Forests, 2018, Vol. 9, No. 7, Article 417,
https://doi.org/10.3390/f9070417.
Kurz W.A., Dymond C.C., White T.M., Stinson G.,
Shaw C.H., Rampley G.J., Smyth C., Simpson B.N., Neil-
son E.T., Trofymow J.A., Metsaranta J., Apps M.J., CBM-
CFS3: A model of carbon-dynamics in forestry and land-
use change implementing IPCC standards, Ecological Mod-
elling, 2009, Vol. 220, No. 4, pp. 480–504.
Kuuluvainen T., Tahvonen O., A akala T., Even-aged and
uneven-aged forest management in boreal Fennoscandia: a
review, Ambio, 2012, Vol. 41, No. 7, pp. 720–737.
Lee H., Lautenbach S., A quantitative review of relation-
ships between ecosystem services, Ecological Indicators,
2016, Vol. 66, pp. 340–351.
Louman B., Cifuentes M., Chacón M., REDD+, RFM, de-
velopment, and carbon markets, Forests, 2011, Vol. 2, No. 1,
pp. 357–372.
Mace G.M., Norris K., Fitter A.H., Biodiversity and eco-
system services: a multilayered relationship, Trends in Ecol-
ogy & Evolution, 2012, Vol. 27, No. 1, pp. 19–26.
Maes J., Liquete C., Teller A., Erhard M., Paracchini M.L.,
Barredo J.I., Grizzetti B., Cardoso A., Somma F., Peters-
en J.-E., Meiner A., Gelabert E.R., Zal N., Kristensen P.,
Bastrup-Birk A., Biala K., Pirrodi C., Egoh B., Degeorg-
es P., Fiorina C., Santos-Martín F., Naruševičius V., Ver-
boven J., Pereira H.M., Bengtsson J., Gocheva K., Marta-
Pedroso C., Snäll T., Estreguila C., San-Miguel-Ayanz J.,
Pérez-Soba M., Grêt-Regamey A., Lillebø A.I., Malak D.A.,
Condé S., Moen J., Czúcz B., Drakou E.G., Zulian G., La-
valle C., An indicator framework for assessing ecosystem
services in support of the EU Biodiversity Strategy to 2020,
Ecosystem Services, 2016, Vol. 17, pp. 14–23.
Maestre F.T., Quero J.L., Gotelli N.J., Escudero A., Ochoa V.,
Delgado-Baquerizo M., García-Gómez M., Bowker M.A.,
Soliveres S., Escolar C., García-Palacios P., Berdugo M.,
Valencia E., Gozalo B., Gallardo A., Aguilera L., Arredon-
do T., Blones J., Boeken B., Bran D., Conceição A.A.,
Cabrera O., Chaieb M., Derak M., Eldridge D.J., Espino-
sa C.I., Florentino A., Gaitán J., Gatica M.G., Ghiloufi W.,
Gómez-González S., Gutiérrez J.R., Hernández R.M.,
Huang X., Huber-Sannwald E., Jankju M., Miriti M.,
Monerris J., Mau R.L., Morici E., Naseri K., Ospina A.,
Polo V., Prina A., Pucheta E., Ramírez-Collantes D.A.,
Romão R., Tighe M., Torres-Díaz C., Val J., Veiga J.P.,
Wang D., Zaady E., Plant species richness and ecosystem
multifunctionality in global drylands, Science, 2012,
Vol. 335, No. 6065, pp. 214–218.
Manning P., Taylor G., Hanley M.E., Bioenergy, food pro-
duction and biodiversity – an unlikely alliance?, Gcb Bioen-
ergy, 2015, Vol. 7, No. 4, pp. 570–576.
Manning P., Van Der Plas F., Soliveres S., Allan E., Mae-
stre F.T., Mace G., Whittingham M.J., Fischer M., Rede-
fining ecosystem multifunctionality, Nature ecology & evo-
lution, 2018, Vol. 2, No. 3, pp. 427–436.
Maskell L.C., Crowe A., Dunbar M.J., Emmett B., Henrys P.,
Keith A.M., Norton L.R., Scholefield P., Clark D.B.,
Simpson I.C., Smart S.M., Exploring the ecological con-
straints to multiple ecosystem service delivery and biodiver-
sity, Journal of Applied Ecology, 2013, Vol. 50, No. 3,
pp. 561–571.
Mcguire A.D., Sitch S., Clein J.S., Dargaville R., Esser G.,
Foley J., Heimann M., Joos F., Kaplan J., Kicklighter D.W.,
Meier R.A., Melillo J.M., Moore Iii B., Prentice I.C., Ra-
mankutty N., Reichenau T., Schloss A., Tian H., Wil-
liams L.J., Wittenberg U., Carbon balance of the terrestrial
biosphere in the twentieth century: Analyses of CO2, cli-
mate and land use effects with four process-based ecosys-
tem models, Global Biogeochemical Cycles, 2001, Vol. 15,
No. 1, pp. 183–206.
Mokany K., Ash J., Roxburgh S., Functional identity is
more important than diversity in influencing ecosystem
processes in a temperate native grassland, Journal of Ecolo-
gy, 2008, Vol. 96, No. 5, pp. 884–893.
Mouchet M.A., Lamarque P., Martín-López B., Crouzat E.,
Gos P., Byczek C., Lavorel S., An interdisciplinary meth-
odological guide for quantifying associations between eco-
system services, Global Environmental Change, 2014,
Vol. 28, pp. 298–308.
Mouchet M.A., Paracchini M.L., Schulp C.J.E., Stürck J.,
Verkerk P.J., Verburg P.H., Lavorel S., Bundles of ecosys-
tem (dis)services and multifunctionality across European
landscapes, Ecological Indicators, 2017, Vol. 73, pp. 23–28.
Odum E.P., Ecology, Moscow: Mir, 1986, Vol. 1, 327 p.
Odum E.P., Ecology, Moscow: Mir, 1986, Vol. 2, 376 p.
Official Journal of the European Union, 2013, 7 September.
Oliver T.H., Heard M.S., Isaac N.J.B., Roy D.B., Procter D.,
Eigenbrod F., Freckleton R., Hector A., Orme C.D.L.,
Petchey O.L., Proença V., Raffaelli D., Suttle K.B.,
Mace .M., Martín-López B., Woodcock B.A., Bullock J.M.,
Biodiversity and resilience of ecosystem functions, Trends in
Ecology & Evolution, 2015, Vol. 30, No. 11, pp. 673–684.
Orlova M.A., Elementarnaya edinitsa lesnogo biogeotseno-
ticheskogo pokrova dlya otsenki ekosistemnykh funktsii
lesov (Elementary unit of the forest biogeocenotic cover for
investigation of forest ecosystem functions), Trudy Kar-
el’skogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk, 2013,
No. 6, pp. 126–132.
Ramenskii L.G., Vvedenie v kompleksnoe pochvenno-geobo-
tanicheskoe issledovanie zemel’ (Introduction to an integra-
tive soil and geobotanical land survey), Moscow: Sel’khoz-
giz, 1938, 620 p.
Ratcliffe S., Liebergesell M., Ruiz-Benito P., González J.M.,
Castañeda J.M.M., Kändler G., Lehtonen A., Dahlgren J.,
Kattge J., Peñuelas J., Zavala M.A., Wirth C., Modes of
functional biodiversity control on tree productivity across
the European continent, Global Ecology and Biogeography,
2016, Vol. 25, No. 3, pp. 251–262.
Медведев обсудит перспективы туркластера
https://lagonaki.ru/news/medvedev-pribyl-v-krasnodar-gde-obsudit-perspektivy-turklastera/2019-07-29T23:45:27Zweekly0.7https://lagonaki.ru/wp-content/uploads/2017/07/292061538.jpgТест-драйв Mazda MX-5 RF – ITC.ua
Три года тому назад я рассказывал о Mazda MХ-5 и вот новая встреча – Mazda MХ-5 RF. Изменилось все: тип кузова, мотор, трансмиссия. А главное – статус: отныне Mazda MХ-5 RF «официал», модель доступна в сети официальных дилеров марки. Итак, что такое Mazda MХ-5 RF? Сплошной комок счастья и радости для фаната автомобилей? Или у этого автомобиля тоже есть недостатки? Плюс общее: каков разгон, что с расходом, сколько стоит, кто в конкурентах? Ответы на все вопросы получите в данном обзоре.
Позиционирование Mazda MX-5
Автомобиль Mazda MХ-5 – это компактная легкая двухместная модель для динамичного вождения. Компоновка классическая, основная ставка не на мощность, а на легкость конструкции. Идея данного автомобиля была сформирована еще в первом поколении модели (NA), представленном в 1989 году, и с тех пор не изменилась. Изначально Mazda MХ-5 выпускалась с кузовом «родстер»: двухместный салон и мягкая крыша. Но среди многочисленных вариаций – серийных, концептов, разные поколения – можно было встретить как версии с жесткой крышей-колпаком (кузов почти «купе»), так и полностью открытые версии с минимальным лобовым стеклом (кузов типа «спайдер»). Нынешнее четвертое поколение модели Mazda MХ-5 было запущено в 2014 году, а в 2016 появилась версия Mazda MХ-5 RF (Retractable Fastback): в данном случае речь идет о кузове типа «тарга» – жесткая складывающаяся панель крыши и стационарная задняя часть. Таким образом, кузов «тарга» занимает промежуточное положение между «родстером» и «купе», в случае Mazda MХ-5 RF дополнительно выделяясь своим оригинальным стайлингом.
Первое поколение Mazda MХ-5 (NA) запущено в 1989 году, второе (NB) вышло в 1998, третье (NC) увидело свет в 2005. Наконец, автомобиль четвертого поколения (ND) дебютировал в 2014-м году. С тех пор и поныне, модель эволюционировала: появилась версия Mazda MХ-5 RF, «автомат» (изначально для ND предлагалась только МКПП), к 2019 модельному году была повышена мощность мотора (184 л.с. против 160 л.с.), добавлено много системы безопасности. Вот такая версия Mazda MХ-5 RF и стала героем статьи.
Как едет Mazda MХ-5 RF?
Все, что связано с управляемостью Mazda MX-5 RF можно просто брать и заносить в палату мер и весов, как образец для автомобильного мира. Руль легкий и не нагружен лишним фоновом усилием, при этом максимально «прозрачный»: руками отлично чувствуешь, что происходит с передними колесами. Для Mazda MX-5 RF нет такого понятия как «снос» или «занос», автомобиль просто поворачивает. В этом плане у него подчеркнуто нейтральный характер. Крены минимальные, при этом нарастание угла наклона кузова происходит плавно, а устойчивость в пологом вираже очень высока. В итоге управляемость Mazda MX-5 RF напоминает управляемость юркого карта – мгновенные реакции на действие руля, все реакции понятны, автомобиль позволяет творить с собой все, что пожелаешь. Жесткая подвеска? Да вполне можно жить! Конечно, подвеска не перина – довольно плотный ход, собранная ходовая. Зато откровенной жесткости и ударов здесь нет, все неровности проходятся упруго и сдержано, даже несмотря на низкопрофильные шины. Скорее заслуга изящных ходовых качеств Mazda MX-5 RF не в примитивном зажимании подвески и рулевого управления, а вообще в оригинальной конструкции автомобиля (расскажу ниже) – в итоге Mazda является частью вашего тела, а руль выступает продолжением ваших рук.
Вот только трясет. В смысле не руки, а руль. С опущенной крышей заметны приличные вибрации моторного щита (панель между моторным отсеком и салоном), также заметно отдает на рамку лобового стекла, немного вибрирует пол автомобиля. Интересное наблюдение, точность управления автомобилем с опущенной крышей заметно страдает, но эта тряска дает дополнительную инъекцию адреналина в процессе езды. Особенно, если постоянно дергать рулем и пытаться поймать ритм автомобиля. А когда надоест, то просто поднимаете крышу, она жестко фиксируется в креплениях рамки лобового стекла, вибрации уходят напрочь, и можно «валить на полную». Итак, первое ключевое замечание касается жесткости кузова при опущенной крыше. А второе замечание касается работы «автомата». В целом 6-ст. АКПП мягко и плавно меняет передачи, все переключения происходят вовремя и незаметно. Такой характер «автомата» хорош для обычной, ежедневной, размеренной езды. Но суть в том, что «ежедневная и размеренная езда» – это явно не то, для чего покупается Mazda MX-5 RF. Обычный режим работы АКПП предполагает переключения на более высокую передачу примерно на 2,5-3-3,5 тыс. об/мин – в итоге высокооборотный мотор (максимальная мощность достигается при 7000 об/мин) работает в полсилы и вы просто никогда не поверите, что под капотом 184 «атмо-лошадки».
Решение вопроса только одно: «Sport»-режим АКПП. В таком случае «автомат» затягивает с переключениями порой до 5-5,5 тыс. об/мин, а если держать акселератор «в пол», то мотор может раскрутиться и до заветных 6,5-7 тысяч. Нарастание мощности происходит волнами – первая приходит где-то на 4-5 тысячах и ощущается в стиле «ого, неплохо». Но настоящий экстаз наступает около отметки предельных оборотов – когда стрелка тахометра встает вертикально или даже переваливает в правую часть. Только там можно ощутить полную мощность мотора, а она оказывается высока! Только там можно ходить на педали акселератора, будто по лезвию бритвы – настолько остры и быстры реакции двигателя. Только там наслаждаешься прорезавшимся звуком мотора. Именно мотора, а не выхлопной системы: вместо гулкого «бу-бу-бу», из двойных выхлопных патрубков льется сухой вой разбушевавшегося 4-цилиндрового «атмосферника». Этот звук не сказать, чтобы «красивый» или «раскатистый» – нет, но этот звук настоящий. Если вы хоть раз были на автомобильных гонках или трек-днях, то услышите знакомые нотки. В случае Mazda MX-5 RF, выхлоп не настраивали специально: трубы просто прикрутили к выхлопному коллектору двигателя, поставили требуемые катализаторы и резонатор – вот собственно, и все. Уважаю такой звук за его честность.
Все, что связано с дизайном, управляемостью, мотором, тормозами, звуком автомобиля – только в «плюс». Обратите внимание, насколько изменился профиль кузова: настоящее «купе»! Но если опустить крышу и боковые стекла – почти «родстер». Мотор любит высокие обороты и обеспечивает разгон 0-100 км/ч за 7,6-7,7 секунды: на доли секунды, но быстрее паспорта. А что касается АКПП… Поймите правильно: «автомат» хорош сам по себе – это нормальная коробка для любой обычной модели Mazda. Но дело в том, что МХ-5 не совсем обычная. Реабилитация АКПП происходит только в «Sport»-режиме. Его даже следовала назвать не «Sport»-режим, а «MX-5»-режим: в том смысле, что пока не включил «Sport» – вообще не понял, что такое MX-5. Но все-таки «автомат» пусть будет: просто для расширения аудитории покупателей автомобиля. Тем более, что МКПП из прайса никто не убирал, причем такая версия оказывается быстрее и дешевле, а также отличается важными нюансами в конструкции (расскажу ниже).
Салон автомобиля с прошлой встречи глобально не изменился. Сидишь низко, в ногах пассажира приютился горб панели пола, запас места в «притык», хотя все-таки достаточный для человека среднего роста (но не высокого). Если оценивать Mazda MX-5 RF с точки зрения обычного автомобиля, то удивляешься простоватой крупнозернистой коже на сиденьях да отсутствию нормального перчаточного ящика («бардачка»): отсеки под мелочевку нашлись только на центральной консоли и сзади между сиденьями.
Но если рассматривать Mazda MX-5 RF с точки зрения владельца – то все отлично. Покупая спорт-кар, нужно быть готовым к низкой посадке. При этом, сами сиденья обеспечивают хорошее распределение нагрузок и удержание тела в повороте. Грубая кожа нужна для простоты уборки салона после скоростных поездок без крыши. Зато в руках классический круглый руль с подрулевыми лепестками «автомата», в подголовниках приютились динамики BOSE, а перед глазами – классные приборы с тахометром во главе. Все для драйва и удовольствия в каждую секунду этого драйва. Ах да, багажник… Ну, он есть: почти 130 литров.
Салон существенно не изменился – низкая посадка, простые на вид сиденья, но вполне удобные. Главные перемены: ЖК-дисплей в комбинации приборов и кнопка складывания крыши. Под мелкие вещи имеется сразу два ящичка – но совсем не там, где вы того ждете. Багажник почти на 130 литров соответствует таковому в родстере Mazda MX-5: если верить производителю, механизм крыши версии RF никак не сказался на объеме.
Есть ли инновации в Mazda MX-5 RF?
В прошлом я уже детально рассказывал о конструкции Mazda MХ-5 четвертого поколения, а потому упомяну основы лишь вкратце, больше сосредоточив внимание на отличиях версии RF и обновлениях после 2019 модельного года. Итак, главное: несущий кузов, независимые подвески «по кругу», классическая компоновка – мотор спереди, привод задний. Важный нюанс: двигатель сильно смещен к салону, фактически кромка блока цилиндров находится на оси передних колес: если хотите, то Mazda MХ-5 можно назвать даже среднемоторным автомобилем. При этом минимальные свесы, довольно широкая колея колес, небольшая высота, общая легкость автомобиля – вот залог хорошей устойчивости в поворотах и мгновенных реакций. Изначально модель Mazda MХ-5 проектировалась как родстер, а потому получила крупный центральный тоннель и различные усилители-растяжки в днище: центральный Х-образный усилитель и поперечную Y-образную балку.
И вот теперь – про отличия Mazda MХ-5 с кузовом RF, а также про обновленные версии, которые пошли с 2019 модельного года. Автомобиль Mazda MХ-5 RF имеет кузов типа «тарга» с жесткой центральной панелью крыши и крупной подъемной задней частью. В данном случае механизм полностью автоматизирован: по нажатию одной кнопки, крыша складывается или устанавливается за 13 секунд – правда, кнопку нужно все время держать, авто-режима нет. Новый кузов и механизм складывания крыши означают небольшое утяжеление автомобиля: примерно +40 кг относительно Mazda MХ-5 с обычным мягким верхом в аналогичной версии (мотор, КПП, оснащение). Сложить/установить крышу можно на скорости до 10 км/ч либо во время полной остановки автомобиля. Новый тип кузова RF потянул за собой и ряд других доработок, кроме крыши. Во-первых – здесь установлены оригинальные задние амортизаторы. Во-вторых, что уже отмечал выше – в комбинации приборов появился полноформатный цветной 4,6-дюймовый ЖК-дисплей. В-третьих – улучшена звукоизоляция крыши и задних колесных арок (кажется, версия RF и вправду немного тише родстера MХ-5). А еще – внимание! – тарга Mazda MХ-5 RF получает оригинальный Х-образный усилитель в днище: т.е. этот усилитель есть всегда, но его форма зависит от типа кузова. Далее: именно на версии Mazda MХ-5 RF для рынка Европы появился 6-ст. «автомат» (сейчас говорим именно о поколении ND и автомобилях для европейского рынка). Установка АКПП привела к удалению поперечной Y-образной балки – т.е. наличие или отсутствие этого усилителя зависит от типа КПП: на версиях с «механикой» он есть. Плюс также Mazda MХ-5 RF с МКПП получает дифференциал повышенного трения LSD.
Теперь несколько слов об изменениях, внесенных при подготовке автомобилей 2019 модельного года. Главное – был доработан мотор. Измененный впуск/выпуск и увеличенное давление впрыска топлива позволило поднять крутящий момент до 205 Нм против 200 Нм ранее. А облегченные детали (поршни, шатуны) обеспечили увеличение предельно допустимых оборотов до отметки 7300 об/мин против 6800 об/мин ранее. В итоге максимальная мощность выросла до 184 л.с. против 160 л.с. ранее. Кроме того, автомобили 2019 модельного года получили камеру заднего вида и комплекс систем безопасности i-ACTIVSENSE. Как видите, я не обманул: спустя три года мы встречаем тот же автомобиль Mazda MХ-5, в котором все отличается – и кузов, и конструкция, и мотор, и комплектация.
Вот схема исходной модели Mazda MХ-5 с кузовом «родстер»: обратите внимание на Х-образный усилитель по центру и Y-образную поперечную балку. Центральный Х-образный усилитель есть всегда, но его форма меняется в зависимости от типа кузова. А вот наличие или отсутствие поперечной балки зависит от типа трансмиссии: для МКПП – есть, для АКПП – нет. Скорее всего, здесь и кроется ответ на вопрос о вибрациях в тестовом автомобиле. Словом: берите «механику» – и будет вам счастье, да еще LSD в придачу. Кузов RF помимо прочего принес цветной ЖК-дисплей, а обновления 2019 МГ подарили более мощный мотор, комплекс систем безопасности, камеру заднего вида. Да, они будут всегда: потому, что в Украине «официальная» Mazda MX-5 предлагается только в одной комплектации, зато самой максимальной – ТОР. Итак, про цены и комплектацию…
Цена Mazda MX-5 RF и конкуренты
Автомобиль Mazda MX-5 в сети официальных дилеров доступен на украинском рынке только с кузовом RF, мощным 184-сильным 2-литровым мотором, в максимальной комплектации ТОР. Выбрать можно лишь тип трансмиссии: 6-ст. «механика» или 6-ст. «автомат».
Комплектация ТОР, как отмечал выше, максимальная для МХ-5 и довольно обширная: светодиодные фары и система адаптивного света AHL, климат-контроль, кожаная обивка и подогрев сидений, камера заднего вида, четыре подушки безопасности, круиз-контроль, мониторинг «слепых зон» зеркал заднего вида, наблюдение за рядностью движения, система предупреждения о перекрестном трафике сзади, 17-дюймовые легкосплавные диски, аудио BOSE, мультимедиа MZD Connect (Android Auto и Apple CarPlay), пр. Версия с МКПП дополнительно получает дифференциал повышенного трения, версия с АКПП предлагает переключатель «Sport»-режима и подрулевые лепестки. Цена Mazda MX-5 RF ТОР МКПП – от 1,08 млн грн. или $40 тыс., цена Mazda MX-5 RF ТОР АКПП – от 1,1 млн грн. или $41 тыс.
Подбирать конкурентов для Mazda MX-5 RF сложно. Не только в Украине, а и вообще в мире найдется мало автомобилей, «сваренных» по подобному рецепту. Но если говорить о «ярких автомобилях для себя», то вспоминаются спорт-купе вроде Infiniti Q60 и Lexus RC в версиях с 4-цилиндровыми моторами. Хотите верьте, хотите нет, но при меньше мощности и цене, модель Mazda MX-5 RF подарит больше удовольствия от езды и большую степень эксклюзивности. Да, оба купе относятся к «премиум»-сегменту, но репутация Mazda MX-5 среди автомобильных энтузиастов настолько высока, что напрочь стирает подобные условные барьеры. Среди других соперников можно назвать «заряженные» модели – вроде SEAT Leon Cupra, Volkswagen Golf GTI, MINI Cooper S. Они и мощнее, и быстрее, и практичнее. Но сколько их на дорогах? Кроме оригинальности, также Mazda MX-5 RF подарит еще и незабываемые эмоции от вождения легкого автомобиля с задним приводом, чего не подарит ни один из вышеприведенных соперников-хэтчбеков.
Прямых конкурентов у Mazda MX-5 RF толком и нет, в косвенных – мощные купе «для себя» или «горячие» версии обычных моделей В-С-класса. В целом Mazda MX-5 RF – это максимум удовольствия и радости за свои деньги, плюс высочайший статус у авто-энтузиастов.
Расход топлива Mazda MX-5 RF и содержание автомобиля
В среднем городской расход топлива составлял 9-9,5 л на 100 км пути. Если поехать максимально плавно и без пробок – получите расход 7,5 л на 100 км, если будете ездить динамично (а вы будете), то готовьтесь к расходу 11-12 л на 100 км пути. На трассе при скорости 80-90 км/ч расход топлива составляет около 5 л на 100 км, при скорости 110-120 км/ч расход возрастает до отметки около 6-6,5 л на 100 км/ч пути. Поднятая или опущенная крыша влияет на расход топлива только при темпе 100-120 км/ч и выше: в случае опущенной крыши получите плюс 0,5-0,8 л в зависимости от скорости движения. Кстати, в отличие от родстера, здесь можно вполне комфортно ехать без крыши при скорости намного выше 100 км/ч.
Гарантия на автомобиль – три года или 100 тыс. км пробега. Обычное ТО необходимо проводить каждые 20 тыс. км или раз в год. Стоимость базового сервисного обслуживания составляет 2,5-3,1 тыс. грн., расширенное ТО обойдется в 3,5-4 тыс. грн. в зависимости от пробега, перечня работ, выбранного дилера. Цены на автомобиль и сервисное обслуживание указаны по состоянию на начало июня, без учета дополнительных скидок и акций при покупке автомобиля или его обслуживании.
Безопасность Mazda MX-5 RF
Краш-тесты проводились для отрытой версии Mazda MX-5 в 2015 году. Тогда автомобиль получил 4-звездочную оценку Euro NCAP. Причем к защите водителя и пассажиров практически нет существенных замечаний: сплошь зеленые (хорошая защита) и желтые зоны (нормальная защита), лишь при боковом ударе грудь отмечена оранжевой зоной (достаточная защита). «Подкачали» оценки за различные вспомогательные системы для водителя – как раз то, что в итоге получила обновленная версия МХ-5, начиная с 2019 модельного года. Словом: невзирая на 4-звездочную оценку и открытый кузов, в целом безопасность достойная.
В итоге: что такое Mazda MX-5 RF?
Начну издалека. С начала года в Украине появились такие стоящие автомобили, как Audi Q3 Sportback и Mazda CX-30: удачные модели, которые попадают в самый центр массового автомобильного рынка. Или вот еще пример – «подогретые» модели Ford Focus ST-Line и Lexus ES 350 F Sport (скоро расскажу), которые одновременно с этим, остаются нормальными автомобилями «на каждый день». А еще очень жду встречи с новым Peugeot 2008…
Но вот в чем суть: появление всех этих автомобилей было предопределено на рынке Украины. Это известные модели, массовый рынок, объем продаж. С моделью Mazda MX-5 RF все по-другому: очень редкий автомобиль, который был совсем не обязательным для дебюта и официальных продаж в Украине. Кроме самого факта выхода на рынок очередной модели, в случае с Mazda MX-5 мы получаем нечто большее – событие приобщения к автомобильной культуре и даже автомобильному культу отдельно взятой модели. Поэтому даже с учетом замечаний к АКПП и размышляя еще о других новинках, которые должны приехать в Украину до конца года, я скажу: Mazda MX-5 RF – это самая важная новинка на авто-рынке Украины в 2020 году.
Плюсы:
+ Все, что связано с управляемостью – ощущение руля, устойчивость, скорость реакций
+ Цена – на фоне других подобных ярких и оригинальных моделей (купе, родстеры)
+ Кузов RF – универсален на каждый день, все также дарит ощущение открытого автомобиля
Минусы:
— Все, что связано с «автоматом» – его работа (кроме Sport-режима), жесткость кузова, нет LSD
Технические характеристики Mazda MX-5 RF 2.0 AT Top
Кузов – тарга, 2 двери, 2 места
Габариты – 3,915 х 1,735 х 1,235 м
Колесная база – 2,31 м
Клиренс – 135-147 мм
Багажник – 127 л (2 места)
Грузоподъемность – 208 кг
Минимальная снаряженная масса – 1112 кг
Мотор – атмосферный, бензиновый, R4, 2,0 л
Мощность – 184 л.с. при 7000 об/мин
Крутящий момент – 205 при 4000 об/мин
Удельная мощность и момент – 166 л.с. на 1 тонну и 185 Нм на 1 тонну
Привод – задний привод
Трансмиссия – 6-ст. «автомат» (традиционная гидромеханическая АКПП)
Динамика 0-100 км/ч – 7,9 с
Максимальная скорость – 199 км/ч
Расход паспортный (город) – 8,2 л на 100 км
Расход паспортный (трасса) – 6,1 л на 100 км
Страна производства – Япония
Шины тестового автомобиля – Bridgestone Potenza S001 205/45R17
Минимальная цена автомобиля – около 1,08 млн грн. или $40 тыс.
Цена тестового автомобиля – около 1,1 млн грн. или $41 тыс.
Автомобиль предоставлен – АВТО Интернешнл
Мазда мх5 фото
Вспоминаем о ливне и новом родстере Mazda MX-5. Тест-драйв mazda mx-5 — ДРАЙВ
- Войти
- Регистрация
- Забыли пароль?
- Наши
тест-драйвы - Наши
видео - Цены и
комплектации - Сообщество
DRIVE2
- Новости
- Наши тест-драйвы
- Наши видео
- Поиск по сайту
- Полная версия сайта
- Войти
- Выйти
- Acura
- Alfa Romeo
- Aston Martin
- Audi
- Bentley
- Bilenkin Classic Cars
- BMW
- Brilliance
- Cadillac
- Changan
- Chery
- Chevrolet
- Chrysler
- Citroen
- Daewoo
- Datsun
- Dodge
- Dongfeng
- DS
- FAW
- Ferrari
- FIAT
- Ford
- Foton
- GAC
- Geely
- Genesis
- Great Wall
- Haima
- Haval
- Hawtai
- Honda
- Hummer
- Hyundai
- Infiniti
- Isuzu
- JAC
- Jaguar
- Jeep
- KIA
- Lada
- Lamborghini
- Land Rover
- Lexus
- Lifan
- Maserati
- Mazda
- Mercedes-Benz
- MINI
- Mitsubishi
- Nissan
- Opel
- Peugeot
- Porsche
- Ravon
- Renault
- Rolls-Royce
- Saab
- SEAT
- Skoda
- Smart
- SsangYong
- Subaru
- Suzuki
- Tesla
- Toyota
- Volkswagen
- Volvo
- Zotye
- УАЗ
- Kunst!
- Тесты шин
- Шпионерия
- Автомобизнес
- Техника
- Наши дороги
- Гостиная
- Автоспорт
- Авторские колонки
- Acura
- Alfa Romeo
- Aston Martin
- Audi
- Bentley
- BCC
- BMW
- Brilliance
- Cadillac
- Changan
- Chery
- Chevrolet
- Chrysler
- Citroen
- Daewoo
- Datsun
- Dodge
- Dongfeng
- DS
- FAW
- Ferrari
- FIAT
- Ford
- Foton
- GAC
- Geely
- Genesis
- Great Wall
- Haima
- Haval
- Hawtai
- Honda
- Hummer
- Hyundai
- Infiniti
- Isuzu
- JAC
- Jaguar
- Jeep
- KIA
- Lada
- Lamborghini
- Land Rover
- Lexus
- Lifan
- Maserati
- Mazda
- Mercedes-Benz
- MINI
- Mitsubishi
- Nissan
- Opel
- Peugeot
- Porsche
- Ravon
- Renault
- Rolls-Royce
- Saab
- SEAT
- Skoda
- Smart
- SsangYong
- Subaru
- Suzuki
- Tesla
- Toyota
- Volkswagen
- Volvo
- Zotye
- УАЗ
Новая Mazda MX-5 оказалась меньше всех своих предшественниц — ДРАЙВ
Длина новинки равна 3915 мм. Это на 105 мм меньше, чем у предшествующего поколения, и короче, чем у любой генерации MX-5. Ширина теперь 1730 (на 10 мм больше прежнего родстера), высота — 1235 мм (на 5–20 мм ниже, чем прежде, в зависимости от типа крыши). Колёсная база — 2315 мм (на 15 мм меньше, чем у третьей генерации). Шины — 195/50 R16.
Четвёртое поколение родстера Mazda MX-5 (в Стране восходящего солнца — Mazda Roadster) явилось на свет одновременно на трёх презентациях в Японии, США и Испании. Как и предполагалось, модель прошла курс жёсткий диеты, дабы вернуться к корням и первоначальной идее — очень компактной лёгкой машине, дарящей удовольствие от вождения за счёт прозрачности, отзывчивости управления, в общем, «единения коня и всадника» — Jinba Ittai.
«Инновации в целях сохранения традиций» — девиз новой разработки. Японцы впервые распространили набор технологий Skyaktiv на заднеприв
2019 Mazda MX-5 Miata RF Roadster – Фотографии и видео
- ВСЕ
- Кроссоверы и внедорожники
- Седаны и хэтчбеки
- Спортивные Автомобили
Mazda MX-5 Miata Модели, поколения и редизайны
MX-5 Miata – 28 модельных лет
2020 2019 2018 2017 2016 2015 2014 2013 2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003 2002 2001 2000 1999 1997 1996 1995 1994 1993 1992 Вернуться наверх
,Mazda MX-5 2020 – Посмотреть спецификации, цены, фото и многое другое
Нет ничего плохого в Mazda MX-5, которую нельзя было улучшить с помощью чуть большей мощности, что является одним из обновлений двухместного спортивного автомобиля 2019 модельного года. В четвертом модельном году поколения ND его 2,0-литровый четырехцилиндровый двигатель SkyActiv-G был усилен с целью улучшения реакции, производительности, ощущения и эффективности. Чистый результат – 181 л.с. – увеличение на 17% – и 151 фунт-фут крутящего момента с более сильной кривой крутящего момента во всем диапазоне оборотов двигателя.Передаточное число главной передачи трансмиссии было увеличено с 3,454 до 3,583, чтобы улучшить линейный отклик. Помимо усовершенствований двигателя, MX-5 2019 представляет новое телескопическое рулевое колесо, двери, которые легче открываются, новую камеру заднего вида и новые доступные функции, такие как распознавание дорожных знаков и поддержку Smart City Brake, в дополнение к другим найденным технологиям безопасности. во всех комплектациях разные. Mazda добавила MX-5 RF (выдвижной фастбэк) в 2017 году с дизайном фастбэка и трехсекционной крышей с электроприводом, которую можно открывать или закрывать на скорости до 10 км / ч одним нажатием кнопки.Как и в случае с мягким верхом, RF 2019 года имеет тот же модернизированный 2,0-литровый четырехцилиндровый двигатель с мощностью 181 л.с. и крутящим моментом 151 фунт-фут.
Экономия топлива
Городской – 0 л. / 100 км
Hwy – 9 л / 100 км
Опции трансмиссии
6-МКПП, 6-АКПП
Опции двигателя
2.0L I4 (181 л.с. / 151 фунт-фут)
Mazda MX-5
Новости и обзоры Дорожный тест, автор – Ник Трагианис | 27 апреля
Увлечение автомобилем в отпуске преподает нам два важных урока -…
,Aprilia RSV4 RF 2019 | ТЕХНИЧЕСКИЙ ПАСПОРТ и СПЕЦИФИКАЦИИ ✅
Aprilia RSV4 RF 2019 | ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ✅- APRILIA
- APRILIA RSV4 RF 2019
ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ APRILIA RSV4 RF 2019
| ДВИГАТЕЛЬ И ТРАНСМИССИЯ 9000 c ) | |||
|---|---|---|---|
| Тип двигателя | Четырехцилиндровый рядный V (4V), 4-тактный двигатель | ||
| Детали двигателя | Двигатель с клапанами из титана | ||
| Мощность | 201.0 л. | Диаметр цилиндра x ход | 78,0 x 52,3 мм (3,1 x 2,1 дюйма) |
| Клапаны на цилиндр | 4 клапана | ||
| Впускной | Впускной воздухозаборник с корпусом дроссельной заслонки Magneti Marelli диаметром 48 мм.Полностью тросовый | ||
| Регулировка подачи топлива | Двойной верхний распределительный вал, двойной кулачок (DOHC) | ||
| Зажигание | Электронное цифровое зажигание Magneti Marelli с катушками | ||
| Смазка | Мокрый картер смазка с маслоохладителем и двойным насосом | ||
| Охлаждение | Жидкостное охлаждение | ||
| Трансмиссия | 6 передач | ||
| Главная передача | цепь | ||
| Муфта сцепления | Multi -дисковая масляная ванна, с механической системой проскальзывания | ||
| Вал трансмиссии | Первичный привод: прямозубые шестерни и встроенная гибкая муфта, передаточное число: 73/44 (1.659). Главная передача: Цепь: Передаточное число: 40/16 (2,5) или 42/16 (2,625) | ||
| Выхлопная система | Схема 4 в 2 в 1, одиночный кислородный датчик, боковой одиночный глушитель с блоком управления двигателем- управляемый дроссельный клапан и встроенный трехвалентный катализатор (Евро 3) | ||
| РАЗМЕРЫ И ЕМКОСТЬ | |
|---|---|
| Масса пустого | 180,0 кг (396,8 фунта) |
| Отношение мощности к массе | 1.1167 л.с. / кг |
| Высота до сиденья | 840 мм (33,1 дюйма) |
| Общая длина | 2040 мм (80,3 дюйма) |
| Дорожный просвет | 130 мм (5,1 дюйма) |
| Запас топлива | 4,89 галлона (18,50 литра) |
| Запас топлива | 4,00 литра (1,06 галлона) |
| ШАССИ, ПОДВЕСКА И КОЛЕСА | |
|---|---|
| Тип шасси | Алюминиевое двухбалочное шасси с элементами из штампованного и литого листа.Амортизатор рулевого управления Sachs |
| Угол наклона вилки | 24,5 ° |
| Передняя подвеска | Вилка Öhlins NIX с обработкой поверхности TIN. |
| Ход передних колес | 120 мм (4,7 дюйма) |
| Задняя подвеска | Моноамортизатор Öhlins TTX с регулируемой задней частью. |
| Ход заднего колеса | 120 мм (4.7 дюймов) |
| Передняя шина | 120/70-ZR17 |
| Задняя шина | 200/55-ZR17 |
| Передние тормоза | Двойной диск. АБС. Плавающий диск из нержавеющей стали с легким ротором из нержавеющей стали и алюминиевым фланцем с 6 штифтами |
| Диаметр переднего тормоза | 330 мм (13,0 дюйма) |
| Задний тормоз | Однодисковый.АБС. Суппорт Brembo с двумя раздельными поршнями Ø 32 мм |
| Диаметр заднего тормоза | 330 мм (13,0 дюйма) |
| Колеса | Кованый алюминиевый сплав, полностью обработанный, 5 разъемных спиц |
| ДРУГИЕ ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ | |
|---|---|
| Варианты цвета | Surpole графика, красный / черный |
| Стартер | Электростартер |
| Электрический | Аккумулятор заряжен от генератора 420 Вт |
| Фары | Тройная фара |
ВОПРОСЫ И СОМНЕНИЯ ПО APRILIA RSV4 RF 2019
Первая модель этого мотоцикла была произведена в 2019 году
Aprilia RSV4 RF имеет мощность 201.0 л. ПОДОБНЫХ ТРАНСПОРТНЫХ СРЕДСТВ
Официальное уведомление | Уведомление о конфиденциальности | Файлы cookie
Авторские права © 2021 FichasMotor
Результаты поиска
и выпускать продукты, которые поддерживают более высокие диапазоны частот и тока.Карта характеристик Импеданс характеристика
https://www.murata.com/en-us/news/emc/emifil/2018/0514
6А. Доступна линейка с большим током и высоким сопротивлением (70 Ом / 6 А, 110 Ом / 5 А, 180 Ом / 4 А). Электрический характеристика
https://www.murata.com/en-us/news/emc/emifil/2018/0319
Требуемые критерии для характеристики с схем Bias-T, установленных производителями микросхем, Tier 1 su
https: // www.murata.com/en-us/news/other/other/2020/0807
продуманная характеристика ввода-вывода с, высокий уровень безопасности и увеличенное время автономной работы. Основные моменты Safe st
https://www.murata.com/en-us/news/batteries/ess/2020/0806
Многослойные керамические конденсаторы, сочетающие более высокую емкость с меньшими размерами и улучшенными высокочастотными характеристиками
https: // www.murata.com/en-us/news/capacitor/ceramiccapacitor/2020/0423
люции. Ссылки на продукты DSQ DAQ Подробная информация о DCQ и характеристика s DSQ DAQ Техническое описание DCQ (PDF) Краткое описание Murata Mu
https://www.murata.com/en-us/news/power/dcdc/2019/0221
решения для автобусов. С высокой характеристикой КПД с, как правило, до 96,4%, серия ICF не имеет mi
https: // www.murata.com/en-us/news/power/dcdc/2016/1116
URL сайта oduct https://power.murata.com/en/catalogsearch/result/?q=mym Внешний размер Electric характеристика
https://www.murata.com/en-us/news/power/dcdc/2016/1012
niaturization с помощью технологии MEMS, новый резонатор MEMS демонстрирует частотную температуру характеристику с le
https: // www.murata.com/en-us/news/timingdevice/mems-r/2018/1004
горит в режиме ожидания. Отличная разрядная характеристика с Меньшая подверженность влиянию напряжения, F
https://www.murata.com/en-us/news/batteries/stbm/2020/0421
ectronics Oy SCA820-D04 № док. 2873 www.murata.com Ред. 2 Характеристики Характеристика с Vdd = 3,3 В и температура окружающей среды, если не указано иное.Таблица 1. Рабочие характеристики характеристика с SCA820-D04 Параметр Состояние Mi … ectronics Oy SCA820-D04 № док. 2873 www.murata.com Ред. 2 Типовая производительность Характеристики с Смещение ок.
https://www.murata.com/-/media/webrenewal/products/sensor/pdf/datasheet/datasheet_sca820-d04.ashx?la=en-us&cvid=20210727050000000000
фильтрация SPI Самодиагностика ШИМ ШИМ Датчик температуры Производительность Характеристика с Vdd = 3.3 В и температура окружающей среды, если не указано иное. Таблица 1. Рабочие характеристики Характеристика с SCA830-D06 Параметр Состояние Mi … rata Electronics Oy SCA830-D06 № док. 2874 www.murata.com Ред. 2 Типовая производительность Характеристика с Из
https://www.murata.com/-/media/webrenewal/products/sensor/pdf/datasheet/datasheet_sca830-d06.ashx?la=en-us&cvid=20210727050000000000
w.murata.com Rev. 3 Характеристики Характеристика с Vdd = 3,3 В и температура окружающей среды, если не указано иное. Таблица 1. Рабочие характеристики характеристика с SCA830-D07 Параметр Условие Мин. Тип 1) Макс. Единицы Аналоговый и д … диг …
https://www.murata.com/-/media/webrenewal/products/sensor/pdf/datasheet/datasheet_sca830-d07.ashx?la=en-us&cvid=20210727050000000000
ectronics Oy SCA3100-D04 Док.№ 2871 www.murata.com Ред. 2 Характеристики Характеристика с Vdd = 3,3 В и окруж … 2871 www.murata.com Ред. 2 Типичные рабочие характеристики Характеристика с Ошибка калибровки смещения оси X 0 5 10
https://www.murata.com/-/media/webrenewal/products/sensor/pdf/datasheet/datasheet_sca3100-d04.ashx?la=en-us&cvid=20210727050000000000
выходное напряжение настройки от 2,4 до 2,6 В для LDO и повышения DC / DC с учетом температурной характеристики
https: // www.murata.com/-/media/webrenewal/products/batteries/small/technology/technical_documents/apn-chm-002-for-quick-charge.ashx?la=en-us&cvid=20210804060
0000rformance Характеристика с Vdd = 3,3 В и температура окружающей среды, если не указано иное. Параметр Состояние Mi
https://www.murata.com/-/media/webrenewal/products/sensor/pdf/datasheet/datasheet_sca3100-d07.ashx?la=en-us&cvid=20210727050000000000
A2120-D06 Док.№ 6135 www.murata.com Ред. 1 Характеристики Характеристика с Vdd = 3,3 В и температура окружающей среды un
https://www.murata.com/-/media/webrenewal/products/sensor/pdf/datasheet/datasheet_sca2120-d06.ashx?la=en-us&cvid=20210727050000000000
21 Crocus Technology 7 CT310 · Ред. 0.9 Электрические характеристики Характеристики с VDD = 3,0 В и TA = + 25 ° C Рис. 6.
https: // www.murata.com/-/media/webrenewal/products/sensor/tmr/datasheet/datasheetct310-murata.ashx?la=en-us&cvid=20210804010000000000
выдерживаемая температура характеристика с • Отличные характеристики саморазряда • Компонент, признанный UL (батареи с оксидом серебра U … без ртути • Отличный стабильный разряд характеристика с • Отличные характеристики разряда и набухания • Без ртути • Отлично импульсный разряд с высоким стоком характеристика с Номинальная мощность
https: // www.murata.com/-/media/webrenewal/products/batteries/micro/microbatteries-flyer.ashx?la=en-us&cvid=20210621071715000000
Тип температуры. Новинки Рабочая температура Нагрузка характеристика сЦена Рабочая температура Нагрузка характеристика … целент стабильный разряд характеристика с. SR (стандартный, высокий уровень потребления) LR (стандартный, высокий уровень потребления) Типы аккумуляторов No … эллинг Превосходный импульсный разряд с высоким уровнем стока Характеристики с Повышенная температура Рекомендуется для автомобилей и
https: // www.murata.com/-/media/webrenewal/products/batteries/micro/iot_catalog_p1415.ashx?la=en-us&cvid=20210621071651000000
Результаты поиска
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 0515MC-R Внешний вид и форма Технические характеристики Выходное po … 0 мм Рабочая температура (° C) от -40 ℃ до 85 ℃ Выходы (#) 2 Iout (A) Макс. 0,067 A Упаковка SMD Productseries NTH
https: //www.murata.ru / en-us / products / productdetail? partno = NTH0515MC-R
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 1209MC Внешний вид и форма Технические характеристики Выходное po … 0 мм Рабочая температура (градус Цельсия) от -40 ℃ до 85 ℃ Выходы (#) 2 Iout (A) Макс. 0,111A Упаковка SMD Серия продуктов NTH
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTh2209MC
перед использованием этого продукта.Предостережения относительно имитаций NTH 1205MC-R Внешний вид и форма Технические характеристики Выходное po … 0 мм Рабочая температура (° C) от -40 ℃ до 85 ℃ Выходы (#) 2 Iout (A) Макс. 0,2 A Упаковка SMD Productseries NTH Pr
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTh2205MC-R
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 1205MC Внешний вид и форма Технические характеристики Выходное ПО..,0 мм Рабочая температура (град. C) от -40 ℃ до 85 ℃ Выходы (#) 2 Iвых. (A) Макс. 0,2 A Серия продуктов SMD в корпусе NTH Pr
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTh2205MC
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 0505MC Внешний вид и форма Серия продуктов SMD NTH Серии продуктов Характеристики Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двумя выходами Re
https: // www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTH0505MC
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 0509MC-R Внешний вид и форма Серия продуктов SMD NTH Серии продуктов Характеристики Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двумя выходами Re
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTH0509MC-R
перед использованием этого продукта.Предостережения относительно имитаций NTH 0512MC Внешний вид и форма Серия продуктов SMD NTH Характеристики серии продуктов Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двумя выходами Re
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTH0512MC
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 1212MC-R Внешний вид и форма Серия продуктов SMD NTH Серии продуктов Характеристики Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двумя выходами Re
https: // www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTh2212MC-R
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 0509MC Внешний вид и форма Серия продуктов для поверхностного монтажа NTH Серии продуктов Характеристики Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двумя выходами Re
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTH0509MC
перед использованием этого продукта.Предостережения относительно имитаций NTH 0512MC-R Внешний вид и форма Серия продуктов SMD NTH Серии продуктов Характеристики Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двумя выходами Re
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTH0512MC-R
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 0515MC Внешний вид и форма Серия продуктов SMD NTH Характеристики серии продуктов Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двойным выходом Re
https: // www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTH0515MC
перед использованием этого продукта. Предостережения относительно имитаций NTH 0505MC-R Внешний вид и форма Серия продуктов SMD NTH Серии продуктов Характеристики Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока SM с двумя выходами Re
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTH0505MC-R
перед использованием этого продукта.Предостережения относительно имитаций NTH 1212MC Внешний вид и форма Серия продуктов для поверхностного монтажа NTH Серии продуктов Характеристики Изолированные 2 Вт преобразователи постоянного тока в постоянный SM с двумя выходами Re
https://www.murata.com/en-us/products/productdetail?partno=NTh2212MC
изменение Сингапура 1. Консолидированные финансовые результаты за девять мес. n-е s, закончившиеся 31 декабря 2010 г. (1) Миллионы иен% Миллионы иен% Девять мес. n-е s, закончившиеся 31 декабря, 2010 472 573 19.5 65 …, 179 274,6 67 368 192,1 43 804 212,1 Девять месяцев n-е , закончившиеся 31 декабря 2009 г. 395 501 (8,2) 17 400 (27,1) 23 … 067 (26,8) 14 035 (20,8) Базовая прибыль Разводненная прибыль на акцию на акцию Иена Иена Девять мес. n-е с, закончившиеся 31 декабря 2010 г. 204,09 204,09 Девять мес. n-е s, закончившиеся 31 декабря 2009 г. 65,39 65,39 * Процентные доли в фи
https://corporate.murata.com/-/media/corporate/about/newsroom/news/irnews/irnews/2011/0131b/0131_e_fls.ashx? la = en-us & cvid = 20150130125553159100
дивиденды: – 1. Консолидированные финансовые результаты за девять месяцев nth s, закончившихся 31 декабря 2018 г. (1) Операции Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Девять мес nth s, закончившиеся 31 декабря 2018 г. 1 216 008 17,7 225 067 54,6 222 462 46,0 168 411 39,8 Девять мес. n-е s, закончившиеся 31 декабря 2017 г. 1, … rпорация: 167 788 млн иен за 9 мес. n-е s, закончившиеся 31 декабря, 2018 и 144,802 миллиона иен за ni…не мес n-е s, закончившиеся 31 декабря 2017 г. Базовая прибыль, относимая на разводненную прибыль, относящаяся к Murata Co
https://corporate.murata.com/-/media/corporate/about/newsroom/news/irnews/irnews/2019/0131/18q3_e_fls.ashx?la=en-us&cvid=201061133992200
дивиденды: 3 декабря 2018 г. 1. Консолидированные финансовые результаты за шесть мес. n-е , закончившиеся 30 сентября … x мес. n-е s, закончившиеся 30 сентября 2018 г. 788 394 27.2 139 439 38,7 142 771 30,0 108 303 18,9 Шесть мес. n-е , принадлежащие Murata Corporation: 124 368 млн иен за шесть месяцев n-ое , закончившиеся 30 сентября 2018 г. и 104 108 млн иен за шесть месяцев n-е s, закончившиеся 30 сентября 2017 г. Базовая прибыль, относящаяся к категории Разводненная прибыль, относящаяся к Murata Corporation, в расчете на акцию на акцию Yen Yen Шесть мес. n-е s, закончившаяся 30 сентября
https: //corporate.murata.com / – / media / enterprise / about / newsroom / news / irnews / irnews / 2018/1031 / 18q2_e_fls.ashx? la = en-us & cvid = 201811223104989
Общая сумма дивидендов: – 1. Консолидированные финансовые результаты за девять месяцев nth s, закончившихся 31 декабря 2019 г. (1) Операция Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Девять мес n-е s, закончившиеся 31 декабря 2019 г. 1171 160 (3,7) 200 896 (10,7) 202 772 (8,9) 146 779 (12,8) Девять мес n-е s, закончившиеся 31 декабря 20…рпорация: 132,467 млн иен за девять мес. n-го , закончившихся 31 декабря 2019 г., и 167 788 млн иен за 9 мес. n-го , закончившихся 31 декабря 2018 г. Базовая прибыль, относимая Разводненная прибыль, относящаяся к Mu
https://corporate.murata.com/-/media/corporate/about/newsroom/news/irnews/irnews/2020/0203/19q3-e-fls.ashx?la=en-us&cvid=2020020306092
00
дивиденды: – 1. Консолидированные финансовые результаты за девять месяцев n-е s, закончившихся 31 декабря 2017 г. (1) Op…рпорация Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Девять мес. мес. с, закончившихся 31 декабря …, 2017 г. 1033145 19,3 144,479 (12,2) 152,376 (6,3) 120,493 (5,1) Девять мес n-е s, закончившиеся 31 декабря 2016 г. 86 … rпорация: 144 802 млн иен за девять мес. n-ых s, закончившихся 31 декабря 2017 г., и 134 850 млн иен за 9 мес. n-ых s, закончившихся 31 декабря, Базовая прибыль, относящаяся к 2016 году Разводненная прибыль, относящаяся к Murata Co
https: // корпоративный.murata.com/-/media/corporate/about/newsroom/news/irnews/irnews/2018/0130b/17q3_e_fls.ashx?la=en-us&cvid=20180130073221201000
дивиденды: 4 декабря 2017 г. 1. Консолидированные финансовые результаты за шесть месяцев n-е s, закончившиеся 30 сентября … x мес n-е s, закончившиеся 30 сентября 2017 г. 619 622 10,3 99 564 (8,2) 109 804 0,1 91 073 7,5 6 мес n-е секунд, закончившихся Se … принадлежащих Murata Corporation: 104 108 миллионов иен за шесть месяцев nth , закончившихся 30 сентября 2017 года и 40 132 миллионов йен за шесть месяцев, закончившихся 30 сентября 2017 года…ллион иен за шесть мес. n-е s, закончившихся 30 сентября 2016 г. Базовая прибыль, относящаяся к категории Разводненная прибыль, относящаяся к Murata Corporation, в размере … относящаяся к Murata Corporation на акцию на акцию Йена Йена Шесть мес. n-е s, закончившиеся 30 сентября
https://corporate.murata.com/-/media/corporate/about/newsroom/news/irnews/irnews/2017/1031c/17q2_e_fls.ashx?la=en-us&cvid=20171031040128234600
дивиденды: – 1. Консолидированные финансовые результаты за три месяца n-, закончившиеся 30 июня 2016 г. (1) Op…рпорация Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Миллионы иен% Три месяца мес. сек, закончившиеся 30 июня …, 2016 260,925 (7,1) 48,695 (23,9) 50,200 (22,8) 37,675 (19,1) Три мес. n-е s, закончившиеся 30 июня 2015 г. 28 …, 629) миллионов иен за три месяца n-го s, закончившиеся 30 июня 2016 г., и 56 037 млн иен за три месяца n-ого s en … rata Corporation на акцию на акцию Йена Йена Три месяца n-е s, закончившиеся 30 июня 2016 г. 177,38 – Три месяца n-е s en
https: // корпоративный.murata.com/-/media/corporate/about/newsroom/news/irnews/irnews/2016/0728c/16q1_e_fls.ashx?la=en-us&cvid=2016072
47307600
границ | Правильное внесение глифосата в период после цветения снижает содержание влаги в зерне при сборе урожая и перераспределяет неструктурные углеводы в кукурузе
Введение
Кукуруза ( Zea mays ) культивируется во всем мире и используется в пищу для людей, корма для животных и биотопливо. Содержание влаги в зерне является ограничивающим фактором при уборке машинного ядра (Wang and Li, 2017).Низкое содержание влаги в зерне при уборке урожая снижает затраты на послеуборочную сушку зерна и снижение качества семян при хранении. Предуборочное высушивание экономично и эффективно позволяет своевременно собирать урожай в неблагоприятных погодных условиях. Глифосат [N- (фосфонометил) глицин, GP] является активным ингредиентом гербицидов и широко используется для борьбы с сорняками (Orson and Davies, 2007). Гербициды на основе GP широко используются для предуборочного обезвоживания сои (Whigham and Stoller, 1979; Pereira et al., 2015), рис (Bond, Bollich, 2007; He et al., 2015), фасоль (McNaughton et al., 2015; Parreira et al., 2015; Goffnett et al., 2016), пшеница (Gélinas et al. , 2018; Perboni et al., 2018; Malalgoda et al., 2019). Эта обработка снизила затраты на производство семян за счет сушки сельскохозяйственных культур и зерна, способствуя равномерному созреванию и поддерживая своевременную уборку комбайном (Xu et al., 2019). Однако исследований реакции кукурузы на применение GP немногочисленны.
Глифосат действует путем ингибирования 5-енолпирувилшикимат-3-фосфатсинтазы (EPSPS) в пути шикиматовой кислоты, что в конечном итоге предотвращает синтез ароматических аминокислот растениями, подвергающимися воздействию глифосата (Williams et al., 2000). Глифосат, действующий как неселективный гербицид, отрицательно влияет на рост растений и может вызывать гибель растений (Geiger et al., 1986; Gomes et al., 2014). Тем не менее, предыдущие исследования влияния применения ГП на пшеницу, сою и другие культуры показали, что соответствующая обработка ГП снижает содержание влаги в зерне при уборке урожая, способствуя старению листьев без какого-либо отрицательного воздействия на урожайность (Whigham and Stoller, 1979; Perboni et al. ., 2018). Механизмы, с помощью которых глифосат вызывает эти изменения в зерновых культурах, неизвестны.Более того, повреждение растений, вызванное глифосатом, приравнивается к внешним абиотическим стрессам (Kielak et al., 2011). У пшеницы обработка контролируемого дефицита воды во время послеродового периода может регулировать взаимосвязь между старением и ремобилизацией ассимилятов фотосинтеза, ускорять заполнение зерна (Yang et al., 2001, 2004; Yang and Zhang, 2006). Стебель кукурузы является вторичным стоком, который накапливает много углеводов во время вегетативной стадии. Ремобилизация этих резервов способствует наполнению кукурузного зерна (Kumar et al., 2019). Ускорение обезвоживания зерен кукурузы во время сбора урожая без снижения урожайности имеет потенциальное прикладное значение для производства семян кукурузы. Настоящее исследование было направлено на определение возможности использования глифосата в качестве предуборочного десиканта на кукурузе, а также на изучение основных механизмов.
Здесь мы применили различные дозы глифосата при заполнении зерна, чтобы оценить влияние глифосата на кукурузу. Наши результаты показали, что своевременный и соответствующий глифосат эффективно снижает содержание влаги во время сбора урожая без ущерба для урожайности и качества семян, что способствует производству семян и сбору урожая.Кроме того, мы раскрыли, что лечение GP координирует старение растений и ремобилизацию ассимилятов, регулируя передачу сигналов сахара в связи источник-приемник. Они помогают прояснить, как приложение GP перераспределяет сухое вещество в вегетативных органах (источниках) и зернах (поглотителях) кукурузы. Это исследование также показало практическое значение соответствующего глифосата в других основных зерновых культурах.
Материалы и методы
Материалы и обработка глифосатом
Инбредные линии кукурузы Z58 и PH6WC, которые являются родительскими линиями наиболее широко культивируемых гибридов кукурузы Zhengdan958 (ZD958) и XY335, соответственно.Z58 и PH6WC, принадлежащие к рейтингам зрелости GDD (градус-дни) GDD2900 и GDD2650 (Wang, 1960), были использованы для исследования влияния обработки GP на содержание влаги в зерне и качество семян. Материалы были выращены на экспериментальной станции (36 ° 9 ′ с.ш., 117 ° 9 ′ в.д.) Шаньдунского сельскохозяйственного университета в течение вегетационного периода с июня по сентябрь 2018 года. Этот регион имеет умеренно-континентальный муссонный климат со средней годовой температурой около 13 ° C. ° C, средний безморозный период 195 дней и среднегодовое количество осадков 697 мм, которое выпадает в основном с июня по август.Тип почвы – типичная коричневая почва со структурой супеси, озимая пшеница ( Triticum aestivum L .) Была предыдущим урожаем. Вспаханная почва (0–20 см) содержала 10,5 г кг –1 органических веществ, 0,8 г кг –1 общего азота, 35,2 мг кг –1 легкодоступного фосфора и 81,8 мг кг –1 легко доступных доступно K. В период вегетации азотные, фосфорные и калийные удобрения вносились в количестве N 210 кг га –1 , P 2 O 5 75 кг га –1 , K 2 O 150 кг га –1 .Азотные удобрения вносили в соотношении 4: 6 перед посевом и на стадии роста девятого листа (V9), тогда как удобрения P и K вносили только перед посевом. Размер полевого делянки составлял 4 м × 3,6 м с 6 линиями (0,60 м между линиями при плотности посадки 67 500 растений / га 2 , 120 растений включены в каждую делянку). Испытания проводились с использованием рандомизированного блочного дизайна с тремя повторениями полевых участков. Все растения были самоопыляемыми. День опыления был обозначен как 0 дней после опыления (DAP0).Мы установили четыре уровня обработки глифосатом: контроль (0 мг⋅л –1 ), GP150 (150 мг⋅л –1 ), GP200 (200 мг⋅л –1 ) и GP250 (250 мг⋅л –1 ) соответственно. Концентрация глифосата, использованная в этом исследовании, намного ниже, чем у гербицида на основе GP, используемого в сельском хозяйстве. Каждая обработка применялась на четырех стадиях развития кукурузы. 1,2 л каждого раствора GP распыляли на каждый участок с помощью электрической лейки. По достижении зрелости десять опыленных зерен с участка и на обработку собирали одновременно, по крайней мере, три раза для измерения содержания влаги и веса зерна.Широко культивируемый гибрид острой зеленой кукурузы Zhengdan958 (ZD958, GDD2800) был использован в последующем эксперименте для изучения влияния применения GP на развитие растений, обезвоживание зерна и лежащий в основе механизм. ZD958 выращивали с июня по сентябрь 2019 г. Метеорологические характеристики и агрономическое управление, как описано ранее. Размер полевой делянки составлял 10 м × 2,4 м, и было четыре линии (0,60 м между линиями при плотности посадки 67 500 растений / га 2 , 200 растений включены в каждую делянку).На каждый участок опрыскивали 2 л раствора GP. Раствор GP состоял из глифосата аммония (Dehao, Китай. 88,8% диспергируемых в морской воде гранул глифосата аммония; 80% активного глифосата), растворенного в воде.
Определение содержания влаги в зернах, веса 100 зерен и компонентов семян
Отобранные зерна Z58 и PH6WC после сбора урожая были обмолочены вручную. Содержание влаги в семенах, обработанных GP, сразу измеряли, по крайней мере, трижды с помощью портативного влагомера для зерновых (PM888, Kett, Япония).После того, как семена были высушены, определяли вес 100 зерен. Относительные уровни влажности семян, масла, белка и крахмала измеряли с помощью DA 7200 NIR (Perten, Стокгольм, Швеция). Относительное содержание каждого компонента было умножено на массу 100 зерен для расчета абсолютного содержания компонента (г 100 зерен –1 ).
Тест на всхожесть семян
Процент прорастания Z58 и PH6WC при GP-обработке был рассчитан в соответствии с правилами тестирования семян (Правила ISTA для ассоциации тестирования семян, 2014).Испытания проводились на песке с четырьмя повторами по 50 семян на обработку для каждой линии кукурузы. Сеянцам давали возможность расти в течение 7 дней и рассчитывали процент прорастания. На 7-й день все нормальные проростки каждой повторности отбирали по сырой массе. Для регистрации сухой массы все нормальные проростки сушили при 105 ° C в течение 30 мин, затем переносили при 80 ° C и сушили до постоянного веса.
Фенотипический анализ
На DAP35 GP200 применялся на заводах ZD958.Фенотипы растений и кукурузы оценивали в DAT10, DAT20 и DAT30 путем случайной выборки отдельных растений кукурузы. Повторяли восемь или десять полевых делянок по 2–3 отдельных растения. Листовые пластинки, ножны, стебли и початки кукурузы собирали отдельно и немедленно взвешивали. Все образцы, кроме ушей, нагревали до 105 ° C в течение 2 часов, а затем до 85 ° C в течение 3 дней до получения постоянного сухого веса. Все высушенные образцы взвешивали для определения содержания сухого вещества (СВ).Затем их измельчали в порошок и использовали для оценки концентраций химических компонентов (мг⋅г –1 DM) в различных органах.
Измерение содержания неструктурных углеводов (NSC)
Высушенные образцы ZD958 измельчали и определяли содержание в них NSC (включая растворимый сахар и крахмал) на основе антронно-сернокислотного метода (Dubois et al., 1956). Примерно 0,1 г порошка гомогенизировали и экстрагировали деионизированной водой. Супернатант подкисляли, кипятили и обрабатывали реагентом антрон, и оптическую плотность смеси измеряли на спектрофотометре (Biochrom S 2100) при 620 нм.Очищенная 100 мкг / мл глюкозы –1 (Sigma-Aldrich) была калибровочным стандартом, и на ее основе готовили последовательные разведения. Содержание растворимого сахара определяли интерполяцией из стандартной кривой глюкозы и выражали как мг⋅г -1 DM. Содержание НСК измеряли трижды. Для экстракции крахмала вышеупомянутый осадок кипятили в деионизированной воде и добавляли HClO 4 при постоянном перемешивании. Смесь центрифугировали и супернатант использовали для определения содержания крахмала тем же способом, который описан выше для растворимых сахаров.
Измерение содержания белка
Все образцы были высушены и измельчены. Общее содержание N в листьях и стеблях определяли полумикро-методом Кьельдаля. Были приготовлены образцы массой 0,05–0,1 г, и общее содержание белка рассчитано с использованием коэффициента белка Кьельдаля, равного 6,25. Содержание растворимого белка оценивали с помощью анализа кумасси бриллиантового синего G-250. Примерно 0,15 г порошка гомогенизировали и экстрагировали деионизированной водой. Затем 150 мкл супернатанта каждого образца переносили пипеткой в пробирки 1.Добавляли 5 мл реагента Кумасси, и пробирки немедленно встряхивали. Смеси инкубировали при комнатной температуре в течение 10 мин, и их оптическую плотность измеряли при 595 нм. Содержание белка в образце интерполировали по стандартной кривой бычьего сывороточного альбумина (BSA).
Определение структурных углеводов и лигнина
Структурные углеводы и лигнин были измерены с помощью анализатора волокна ANKOM 220 (ANKOM Technol. Corp., Фэйрпорт, Нью-Йорк, США) на основе метода, предложенного Герингом и Ван Состом (1970) и Ван Состом и др.(1991). Все образцы были высушены и измельчены. Был подготовлен и взвешен фильтровальный мешок. Его пустую массу обозначили M0, и к ней добавили 1 ± 0,1 г образца (M1). Фильтровальный мешок промывали нейтральным детергентом и сушили до постоянного веса (M2) при 105 ° C в течение ≥ 4 часов. Затем фильтровальный мешок промывали кислотным детергентом, сушили и повторно взвешивали (M3). Затем фильтровальный мешок погружали в 72% (об. / Об.) H 2 SO 4 на 3 часа, промывали водой, сушили и повторно взвешивали (M4). Содержание гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина определяли по следующей методике:
Гемицеллюлоза (г) = M3-M2; Целлюлоза (г) = M4-M3; Лигнин (г) = M4-M0.
Структурные концентрации углеводов и лигнина выражены в мг⋅г -1 СВ. Каждый компонент в каждом образце измерялся не менее двух раз.
Определение остатков глифосата в зернах
Остаточное содержание GP в семенах, обработанных GP, было измерено в соответствии с национальным торговым стандартом Китая (SN / T 1923–2007) в техническом центре инспекции и карантина Управления выездной и ввозной инспекции и карантина провинции Шаньдун. Для тестирования использовали 200 г семян на обработку.
Анализ РНК-Seq
Данные РНК-seq были получены для пластинки колосовидного листа (L) и оболочки (Sh), а также колосовидного стебля (St) растений с или без GP, обработанных на DAT6 и DAT10, соответственно. Было три повтора, каждая из которых была взята из пяти отдельных растений. Количественная оценка и квалификация РНК выполнялись, как описано ранее (Wen et al., 2017). Конструирование библиотеки и секвенирование РНК проводили в компании Beijing Novogen Bioinformatics Technology Co., Ltd (Пекин, Китай).Чистые данные были получены путем удаления считываний, содержащих адаптер, считываний, содержащих ploy-N, и считываний низкого качества из необработанных данных. После этого чистые считывания были сопоставлены с последовательностью генома B73 с помощью HISAT2 (Kim et al., 2015). Число прочтений каждого гена подсчитывали с помощью HTSeq v0.6.1. Затем вычисляли FPKM каждого гена на основе длины гена и считывали количество считываний, сопоставленных с этим геном. FPKM, ожидаемое количество фрагментов на килобазу последовательности транскрипта на миллионы секвенированных пар оснований, пакет DESeq R (1.18.0) был использован для проведения анализа дифференциальной экспрессии двух групп (Wang et al., 2010). Полученные значения P были скорректированы с использованием подхода Бенджамини и Хохберга для контроля уровня ложных открытий. Гены с скорректированным значением p <0,05 считались дифференциально экспрессируемыми генами (DEG). GO и KEGG анализ обогащения DEGs был реализован с помощью кластерного пакета Profiler R (Yu et al., 2012). Члены GO с исправленным значением P <0,05 считались значительно обогащенными DEG.Точно так же пути KEGG с исправленным p <0,05 были отнесены к значительно обогащенным путям. Визуализация анализа обогащения была сделана на ImageGP.
Статистический анализ
Для экспериментов, в которых сравнивались только два образца (обработка GP и контроль), использовался тест независимых образцов t . Для экспериментов с более чем двумя образцами статистический анализ проводился с использованием ANOVA. Однофакторный дисперсионный анализ с последующим проведением теста множественных сравнений Post Hoc Дункана выявил различия между методами лечения.Все статистические анализы были выполнены с помощью программного обеспечения SPSS 19.0 (SPSS, Inc., Чикаго, США).
Результаты
Пост-цветение с применением GP снижает содержание влаги в зерне при сборе урожая
Чтобы изучить влияние GP на обезвоживание зерна, мы начали четыре обработки GP через 30 дней после опыления (DAP30) и продолжали их с 5-дневными интервалами до DAP45. Все семена собирали по достижении зрелости, когда образовался черный слой. Затем при уборке урожая определяли влажность зерна.Профили содержания влаги в зерне для Z58 и PH6WC при обработке GP после цветения показаны на рисунке 1. Глифосат в разной степени снижает содержание влаги в зерне урожая. По сравнению с контролем, влажность зерна в обработанных семенах была значительно ( P <0,01) уменьшилась на 22–35% для Z58 (Рисунки 1A – D) и на 15–41% для PH6WC (Рисунки 1E, F). Обе линии представлены с аналогичными ответами на градиенты лечения GP. Влагосодержание зерна при уборке урожая демонстрировало тенденцию к снижению после обработки увеличивающейся концентрацией глифосата.
Рис. 1. Влияние различных концентраций GP и разного времени нанесения GP на содержание влаги в зернах при сборе урожая. Влажность ядра Z58 (A – D) и PH6WC (E – H) при обработке GP при сборе урожая. Обработка GP (GP150, GP200 и GP250, что означает 150, 200 и 250 мг л –1 соответственно) и контрольная кукуруза оценивались по DAP30 (A, E) , DAP35 (B, F ) , DAP40 (C, G) и DAP45 (D, H) для оценки воздействия обезвоживания на семена.Было три полевых делянки для каждой обработки. Для каждой реплики полевого делянки были выполнены три или четыре технических повтора, и по крайней мере 10 отдельных мозолей были собраны для каждой технической реплики. Прямоугольники указывают границы распределения данных во втором и третьем квартилях. Вискеры указывают значения Q1 и Q3 в пределах 1,5-кратного межквартильного размаха. N составлял от 9 до 12 на обработку. Разные буквы обозначают существенно разные средства лечения на одних и тех же стадиях развития при P <0.01 согласно одностороннему дисперсионному анализу с последующим тестом множественных сравнений Post Hoc Дункана.
В нормальных условиях выращивания периоды роста Z58 (GDD 2900) были дольше, чем периоды роста PH6WC (GDD2650). Стадия R5 кукурузы (стадия вдавливания ядра, предшествующая стадии R6 / физиологическая зрелость, Nleya et al., 2016) различается для Z58 и PH6WC: ∼DAP35-40 по сравнению с ∼DAP30. По сравнению с Z58, содержание влаги в зернах PH6WC изменилось лишь незначительно после того, как глифосат был нанесен на последних стадиях наполнения зерна (DAP40 и DAP45, Фигуры 1G, H).Следовательно, реакция содержания влаги в зерне урожая на обработку GP зависит от количества глифосата и стадий роста кукурузы. Глифосат является активным ингредиентом некоторых гербицидов и может оказывать неизвестное влияние на урожайность и / или качество семян. По этой причине оценивали массу зерна, всхожесть семян и рост проростков кукурузы, обработанной GP.
Соответствующее применение GP минимально влияет на вес зерна и не снижает качество семян
Для Z58 не было различий в массе 100 зерен между обработкой GP с низкой концентрацией (GP150, GP200) и контролем.Однако обработка GP250 вызвала снижение массы 100 зерен на 6,7–8,7% по сравнению с контролем (Рисунки 2A – D). На рисунке 2 показано, что Z58 и PH6WC по-разному реагировали на воздействие GP. Для PH6WC снижение веса зерна, вызванное GP, зависело от времени обработки и количества глифосата (Рисунки 2E – H). Обработка GP значительно снизила вес 100 зерен на 7–16%, и это снижение увеличивалось с увеличением концентрации глифосата (Рисунки 2E – H). Кроме того, уменьшение веса зерна постепенно замедлялось по мере приближения времени обработки к физиологической зрелости – 13.Снижение на 6–16,6% для DAP30, на 8,1–12,7% для DAP35 и DAP40 и на 7–9,6% для DAP45. Таким образом, для относительно зеленого Z58 соответствующее применение GP эффективно сушит зерна кукурузы, но немного увеличивает потери урожая. Хотя глифосат имел аналогичный результат дегидратации на PH6WC, вес 100 гран заметно снизился (рисунки 1, 2).
Рис. 2. Влияние обработок GP на цельнозерновую массу. Масса сотых зерен Z58 (A – D) и PH6WC (E – H) при обработке GP при уборке урожая.Растения обрабатывали глифосатом при DAP30 (A, E) , DAP35 (B, F) , DAP40 (C, G) и DAP45 (D, H) . Было три полевых делянки для каждой обработки. Для каждой реплики полевого делянки были выполнены три или четыре технических повтора, и по крайней мере 10 отдельных мозолей были собраны для каждой технической реплики. Прямоугольники указывают границы распределения данных во втором и третьем квартилях. Вискеры указывают значения Q1 и Q3 в пределах 1,5-кратного межквартильного размаха. N диапазон составлял 9–12 на обработку. Разные буквы обозначают значительно разные средства лечения на одних и тех же стадиях развития при P <0,01 в соответствии с односторонним ANOVA с последующим тестом множественных сравнений Post Hoc Дункана.
Затем мы исследовали влияние глифосата на качество семян. Анализ прорастания семян показал, что по сравнению с контролем скорости прорастания семян Z58 и PH6WC, подвергнутых воздействию глифосата, практически не изменились независимо от времени опрыскивания (дополнительная фигура S1).Не было обнаружено значительных различий между контрольной обработкой и обработкой GP с точки зрения конечного процента прорастания или производительности проростков (дополнительные рисунки S1, S2). Кроме того, содержание остатков GP в зернах, обработанных GP, составляет менее 0,05 мг на кг –1 зерна, что соответствует соответствующим национальным стандартам Китая (1 мг кг –1 , GB 2763-2014).
Основываясь на результатах инбредных линий, мы всесторонне рассмотрели влияние глифосата на скорость обезвоживания зерна и его влияние на потерю урожая.Несмотря на воздействие глифосата на зерно или необходимость выращивания семян или сельскохозяйственных культур, применение GP было более значимым для зеленых или более поздних сортов за счет снижения влажности зерна для более раннего или машинного сбора урожая. Более того, практическое применение глифосата для гибридов кукурузы еще предстоит выяснить. Остаточно-зеленый ZD958 (GDD 2800, относящийся к группам более позднего созревания) по многим агрономическим признакам похож на своего материнского родительского Z58. Этот широко культивируемый в Китае гибрид кукурузы был выбран для изучения влияния применения GP на развитие растений, обезвоживание зерна и выяснения основного механизма.В последующих экспериментах мы применяли GP200 при DAP35, чтобы обеспечить эффективное обезвоживание зерна в период созревания без потери урожая.
Приложение GP координирует старение растений и ремобилизацию ассимилятов
Фенотипы растений и кукурузы, подвергнутых GP200, оценивали в DAT10 (10 дней после обработки), DAT20 и DAT30, соответственно. Мы установили, что на DAT10 и DAT20 глифосат вызывал преждевременное старение листьев по сравнению с необработанным контролем (рис. 3А).Растение, обработанное GP, имело меньшее количество зеленых листьев, чем контроль, и разница между обработками была очень большой к DAT30 (фиг. 3C). Старение листьев – это фундаментальный процесс развития, связанный с ремобилизацией углеводов в источнике-поглотителе (Gan and Amasino, 1997; Song et al., 2016). Мы изучили фенотип поперечного сечения початков кукурузы после применения GP, чтобы определить, влияет ли глифосат на морфологию зерна. О прогрессе наполнения зерна судят по молочной линии ядра (Афуаква и Крукстон, 1984), которая является границей между твердым и жидким эндоспермом (рис. 3В, красные стрелки).Скорость наполнения зерна увеличивалась с увеличением концентрации GP (рис. 3B). Ядра обработанных GP растений имели более чем в два раза больше твердого эндосперма, чем ядра необработанных контрольных растений (рис. 3D). Мы предполагаем, что применение GP может повлиять на перераспределение ассимилятов кукурузы. Накопление сухого вещества в исходных и поглощающих органах определяли количественно до и после применения GP для выяснения механизма ремобилизации ассимилятов.
Рис. 3. Применение GP в DAP35 регулирует старение ZD958 и наполнение зерна. (A) Фенотип обработанных GP и контрольных растений ZD958 в DAT10 (10 дней после обработки) и DAT20. (B) Поперечное сечение нижней половины початка кукурузы на DAT10, DAT20 и DAT30. Красная стрелка указывает положение молочной линии [граница твердого (обозначена синей буквой S) и жидкого эндосперма (L)]. (C) Относительное количество зеленых листьев на контрольных и обработанных GP растений ZD958 в DAT0, DAT10, DAT20 и DAT30. Повторяли восемь или десять полевых делянок по 2–3 отдельных растения.Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 30). (D) Относительное развитие линии ядра молока между контролем и кукурузой, обработанной GP. Положение молочной линии представлено долей твердого эндосперма по отношению к целому ядру. Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 30). ** указывают на значительную разницу между получателем GP и контролем на уровне 1% с использованием теста Стьюдента t , нс указывают на незначительное.
ПрименениеGP уменьшает накопление сухого вещества и перераспределяет ассимиляции в зернах
От десяти до тридцати дней после лечения GP стебли, листовые пластинки, оболочки листьев и початки были взяты отдельно, и их свежий вес был немедленно измерен.По сравнению с контролем наблюдалось значительное снижение ( P <0,01) свежей массы перед посевом в присутствии глифосата (дополнительная фигура S3). Дополнительная таблица 1А показывает, что применение ГП значительно снизило общий относительный свежий вес, главным образом, за счет снижения свежего веса листовой пластинки и влагалища, а также початка на 21–33 и 8,7–11,7%, соответственно, за тот же период. Чтобы прояснить процесс ремобилизации углеводов, вызванный GP, мы измерили сухой штейн вегетативных органов (листьев и стеблей) и зерен.Рисунок 4A показывает, что общее накопление сухого вещества увеличивалось по мере развития кукурузы, независимо от обработки GP. Даже на DAT30 растения по-прежнему оставались зелеными листьями (рис. 3C). Кроме того, применение GP значительно снизило накопление сухого вещества (рис. 4A и дополнительная таблица 1B).
Рисунок 4. Влияние обработки GP на накопление и распределение сухого вещества в органах кукурузы ZD958. (A) Сухое вещество измерено при DAT10, DAT20 и DAT30.Вес зерна на растение был пересчитан из веса сырого зерна. (B) Разделение сухого вещества на стебель, лист, початки кукурузы и раковину (зерна) после обработки GP. Черные линии представляют собой дисперсионный анализ распределения сухого вещества в вегетативных органах (стебель и лист) по сравнению с необработанными растениями, а красные линии представляют собой поглотитель. Повторяли восемь или десять полевых делянок по 2–3 отдельных растения. Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 8–10), * и ** указывают на значительную разницу на уровнях 5 и 1% согласно тесту Стьюдента t , соответственно.нс указывают на незначительное.
Предыдущие исследования подтвердили, что вклад ремобилизации сухого вещества из стебля и листа был одинаково важен для урожайности зерна (Chen et al., 2014). Сообщалось, что сухое вещество стебля существенно влияет на урожайность зерна пшеницы (Pheloung and Siddique, 1991). Здесь мы обнаружили, что применение GP изменило распределение сухого вещества в вегетативных органах и зернах, особенно на более ранних этапах после лечения GP (рис. 4B). Среднее распределение сухого вещества по зернам было 47.4% на DAT10. Это распределение было значительно выше, чем измеренное для контроля (43,2%) (Рисунок 4B). Глифосат снижает относительное накопление сухого вещества в вегетативных органах. По этой причине содержание сухого вещества всего растения снизилось к DAT10 (Рисунок 4 и дополнительная таблица 1B). Однако разделение сухого вещества не изменилось на DAT20 и DAT30 (Рисунок 4B). По мере того, как развитие кукурузы прогрессировало и эффекты глифосата снижались, разница между обработкой GP и контролем с точки зрения DM зерна сужалась (дополнительная таблица 1B).На ранней стадии (Фаза I; DAT10 – DAT20) глифосат ускорял накопление сухого вещества в зерне, но оказал сравнительно небольшое влияние на Фазе II (DAT20 – DAT30) (дополнительный рисунок S4). Поскольку мы установили, что применение GP влияет на коммуникацию источник-поглотитель, мы исследовали вызванные GP изменения химического состава органов-источников и поглотителей.
Изменения химического состава кукурузы, вызванные глифосатом
Мы отдельно собрали лист, стебель и зерно в DAT10, DAT20 и DAT30 и измерили их NSC (неструктурные углеводы, такие как растворимые сахара и крахмал), структурные углеводы (гемицеллюлоза и целлюлоза), лигнин и белок.По сравнению с контролем содержание растворимых сахаров было значительно ( p <0,01) ниже в листьях и стеблях растений, обработанных GP, в DAT10, DAT20 и DAT30 (фиг. 5). По сравнению с необработанными, среднее содержание растворимого сахара в листовых пластинках снизилось на 3,8, 26 и 34% при DAT10, DAT20 и DAT30 соответственно (рис. 5A). По сравнению с контролем среднее содержание растворимого сахара в оболочках листьев было на 28, 40 и 21% ниже при DAT10, DAT20 и DAT30 соответственно (фиг. 5B).По сравнению с необработанными, среднее содержание растворимого сахара в стебле снизилось на 32, 36 и 39% при DAT10, DAT20 и DAT30 соответственно (рис. 5C). Содержание растворимого сахара в стебле упало больше, чем в других вегетативных органах. Относительное содержание СВ в стебле снизилось на 46,8–56,5 мг г –1 . Резкое снижение содержания растворимого сахара, вызванное глифосатом, указывает на основной вклад стебля в конечный урожай зерна. Относительное содержание крахмала снизилось в различной степени в вегетативных органах растений, обработанных GP (Рисунки 5D-F).После применения GP содержание NSC значительно снизилось по сравнению с контролем (Рисунок 5). Наблюдаемое снижение содержания NSC в вегетативных органах близко соответствовало измеренному снижению DM, когда глифосат применялся после цветения (рис. 4A).
Рисунок 5. Влияние ГП на содержание НСК в вегетативных органах кукурузы. Определение содержания растворимого сахара и крахмала в листовой пластине (A, D) , оболочке листа (B, E) и стебле (C, F) через 10–30 дней после окончательной обработки.Графики скрипки подчеркивают плотность распределения (серая или зеленая часть) содержания растворимого сахара. Для каждого графика скрипки толстые пунктирные линии указывают медианное распределение данных, в то время как более тонкие пунктирные линии ограничивают границы второго и третьего квартилей. Верхняя и нижняя части внешних линий показывают доверительные интервалы 95%. Всего было восемь или десять повторностей полевых делянок. Определение содержания НСК повторяли трижды. N составлял от 24 до 30 на обработку, получено от 8 до 10 повторов.* и ** указывают на значительную разницу между обработанными GP и контрольными растениями при уровнях 5 и 1% согласно тесту Стьюдента t , соответственно. нс указывают на незначительное.
В целом, относительные структурные уровни углеводов в органах, обработанных GP, не изменились, за исключением тех, что в листовой пластине, которая значительно ( P <0,01) увеличилась на 12,8-17,8%) (дополнительный рисунок S5). Обработка GP не изменила общий белок (общий N) в листьях или стеблях по сравнению с контролем (дополнительные рисунки S5C, F, I).Глифосат наиболее резко изменил содержание растворимого сахара в вегетативных органах по сравнению с контролем (рисунок 5 и дополнительный рисунок S5). Для выяснения GP-регулируемых отношений вегетативных органов и зерен необходимы продолжающиеся исследования. С этой целью необходимо оценить влияние применения GP на содержание крахмала, белка и масла в зерне. Однако в настоящем исследовании мы не обнаружили значительных изменений в абсолютном содержании белка, масла или крахмала (г 100 зерен –1 ) в семенах, обработанных GP, по сравнению с контролем (г⋅100 зерен –1 ). (Дополнительные рисунки S6A – C).
Предыдущие исследования показали, что как ремобилизация азота, так и поглощение азота во время шелушения и после шелушения вносят вклад в образование азота в зернах (Chen et al., 2015; Have et al., 2017). Тем не менее, наши результаты показали, что применение GP после цветения имело незначительное влияние на ремобилизацию азота из вегетативных органов в зерна при R5 или R6. Недавние данные показывают, что накопление N, P, K после шелушения и ремобилизация питательных веществ у кукурузы связаны с признаками старения листьев и плотностью посадки (Shao et al., 2020). Более того, содержание крахмала в семенах было примерно в 7 раз больше, чем содержание белка в семенах (дополнительный рисунок S6). При лечении GP NSC состояли из большей части сухого вещества, ремобилизованного из вегетативных органов. NSC можно использовать для синтеза структурных углеводов (рисунок 5 и дополнительный рисунок S5). Глифосат снижал общее содержание НСК в вегетативных органах больше, чем повышал содержание в них СК и лигнина. Глифосат способствует выделению НСК в зерно через многочисленные метаболические процессы.Поэтому мы выполнили анализ РНК-seq, чтобы выяснить механизмы, с помощью которых глифосат ремобилизует ассимиляты.
Анализ транскриптома вегетативных органов кукурузы в ответ на заявку врача
GP-индуцированные симптомы ушных листьев впервые появились на 6 DAT6 и ухудшились к DAT10. Мы получили данные РНК-seq для пластинки ушного листа (L), влагалища (Sh) и несущего уха стебля (St) в DAT6 и DAT10. Сгенерированные 4,79 × 10 9 чистых считываний были сопоставлены с эталонным геномом кукурузы B73 (RefGen_V4, Jiao et al., 2017; Дополнительный лист данных 1). Около 80% считываний были однозначно картированы (дополнительный набор данных 1) и использовались в количественном анализе экспрессии генов на основе FPKM. Иерархическая кластеризация и анализ главных компонентов (PCA) четко разграничили различные группы (рисунки 6A, B), предполагая, что применение GP может иметь органоспецифические эффекты.
Рисунок 6. Влияние GP на кукурузу на уровне транскрипции. (A) PCA транскриптомов всех образцов. (B) Иерархическая кластеризация вегетативных органов с или без лечения GP. Дерево кластеризации показывает изменение профилей экспрессии генов в трех биологических объектах и в разных органах. (C) o в листовой пластинке (L), оболочке листа (Sh) и стебле (St) между обработанными GP и контролем в DAT6 и DAT10 L6, L6_GP против L6_CK; Sh6, Sh6_GP против Sh6_CK; St6, St_GP против St_CK; Аналогичным образом выражаются L10, Sh20 и St10.
Чтобы охарактеризовать эффекты применения GP на растения кукурузы, дифференциально экспрессируемые гены (DEG) были идентифицированы путем сравнения экспрессии генов между растениями, применявшими GP, и их соответствующими контролями (скорректировано P <0.05, кратность изменения> 1,5). Необработанные считывания были нормализованы, и был экспрессирован 24 241 ген (FPKM ≥ 1 по крайней мере для одного образца) (дополнительный лист данных 2). Из них мы обнаружили 5722 и 5360 градусов в точках DAT6 и DAT10 соответственно (рисунки 6C, 7A, B и дополнительный лист данных 3). Чтобы получить информацию о функциях DEG, был проведен анализ обогащения по Онтологии генов (GO) и Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG). На DAT6 обогащение ГО обычных ДЭГ в исходных органах (листовая пластинка и оболочка листа, рис. 7) выявило несколько биологических процессов, включая фотосинтез, процесс метаболизма органических кислот, процесс метаболизма окислительно-восстановительных коферментов, процесс катаболизма углеводов и др.(Рисунок 7C). Все гены, участвующие в фотосинтезе, были значительно подавлены в ответ на лечение GP (дополнительная фигура S7A). Анализ молекулярной функции GO показал, что при DAT10 DEG, перекрывающие пластинку листа и оболочку, были сгруппированы по активности гидролазы, активности переносчика, активности оксидоредуктазы и др. (Рисунок 7D). Большинство DEG (22/28), связанных с гидролазной активностью, были гликозилгидролазами (дополнительная фигура S7B). Это ключевые компоненты углеводного обмена, которые катализируют гидролиз гликозидных связей в углеводах (целлюлоза, крахмал и др.)) (Smith et al., 2005; Calderan-Rodrigues et al., 2018). Наиболее значительно обогащенные пути KEGG для общих генов показаны на рисунке 7E. К ним относятся фотосинтез, метаболизм углерода (C) или N, биосинтез аминокислот и фиксация углерода и др.
Рис. 7. DEG в листе и анализ их обогащения. Диаграмма Вина уникальных и общих DEG во всех образцах в DAT6 (A) и DAT10 (B) . (C, D) GO анализ DEG, общих для листовой пластинки и влагалища в (A, B) , соответственно. (E) Категории KEGG общих генов в листе.
Обогащающий анализ ДЭГ, общих для листовой пластинки и оболочки вскоре после применения GP, выявил несколько терминов. Фотосинтез и связанные с ним гены были относительно подавлены, а гены, участвующие в метаболизме C и N, были значительно изменены, причем большинство из них усилилось под действием глифосатов (Рисунок 8 и дополнительный рисунок S8).
Рисунок 8. Уровни экспрессии генов, связанных с передачей сигналов сахара, при лечении GP.Влияние GP на уровни экспрессии инвертазы (A) , генов, связанных с T6P (ттрехалозо-6-фосфат) (B) , SWEET (сахара в конечном итоге будут экспортироваться транспортерами) (C) , транспортеров сахара ( D) и другие гены метаболизма крахмала и сахарозы (E) . TPP, фосфатаза T6P. TPS, T6P-синтаза. X означает, что нет значительной разницы в уровне экспрессии между GP и контролем.
Наиболее значительно обогащенные термины GO в основе, связанные с активностью оксидоредуктазы, активностью лиазы, активностью трансферазы и другими (категория молекулярных функций) и несколькими процессами, связанными с катаболизмом углеводов (категория биологических процессов) (дополнительный рисунок S9).Анализ KEGG выявил роль глифосата в биосинтезе аминокислот и путях, связанных с углеродным метаболизмом (дополнительный рисунок S9), которые тесно связаны с ремобилизацией накопленного материала от стебля к зернам.
Обсуждение
Универсальность глифосата для сельскохозяйственных культур
Глифосат, как неселективный гербицид, оказывает широкий спектр воздействия на различные культуры. Он применяется во всем мире для предуборочного обезвоживания многих культур, таких как пшеница, соя, вигна и т. Д.(Assis et al., 2019; Malalgoda et al., 2019). Наше исследование подтвердило эффективность глифосата для обезвоживания кукурузы перед уборкой урожая (Рисунки 1, 3A). Здесь приложение GP обнаружило несколько более высокое относительное содержание белка в семенах ZD958 (дополнительный рисунок S6D). А содержание белка в семенах кукурузы достоверно положительно коррелировало с энергией семян (Wen et al., 2018). В целом глифосат улучшил качество семян кукурузы, аналогичный результат был получен из предыдущих наблюдений на пшенице (Malalgoda et al., 2019). Как перед сбором урожая, так и улучшенное качество семян, глифосат показал положительную роль в сельскохозяйственном производстве.
Между тем, предыдущие исследования показали, что глифосат и его побочный продукт аминометилфосфоновая кислота (AMPA) отрицательно регулируют физиологические процессы растений, такие как фотосинтез или углеродный метаболизм, а также вызывают окислительный стресс и вызывают физиобиохимические изменения в зерновых (Servaites et al., 1987 ; Сергиев и др., 2006; Ahsan et al., 2008; Orcaray et al., 2012). Например, глифосат вызывал старение листьев, нарушение прорастания семян и снижение урожайности при его преждевременном внесении в пшеницу (Perboni et al., 2018). Аналогичным образом влияние глифосата на кукурузу, такое как ускорение старения, уменьшение количества сухого вещества и снижение веса зерна для некоторых линий (Рисунки 2E – H, 3). Из анализа РНК-seq, обогащенные термины молекулярной функции были вовлечены в активность гидролазы и реакцию на стресс (рис. 7). Обработка глифосатом подавляла регуляцию генов, связанных с фотосинтезом, и повышала экспрессию чувствительных к стрессу генов, таких как несколько девятицис-эпоксикаротиноидных диоксигеназ (NCED) ( Zm00001d007876 , Zm00001d013689 , Zm00001d018819 907).Некоторые гены, родственные витамину B6, также демонстрируют более высокие уровни экспрессии при лечении GP (дополнительный рисунок S10A). Витамин B6 был идентифицирован как мощный антиоксидант и ответ на стресс у растений (Ehrenshaft et al., 1999; Chen and Xiong, 2005; Titiz et al., 2006). Наши результаты совпадают с результатами предыдущих экспериментов и предполагают, что глифосат отрицательно влияет на фотосинтез и другие физиологические процессы.
Как координировать двойное воздействие глифосата на посевы, дозовые эффекты могут быть одним из основных механизмов.Интересно, что глифосат действует в зависимости от дозы. В то время как в низких дозах GP стимулировал фотосинтез в ячмене (Cedergreen and Olesen, 2010), ассимиляцию CO 2 в сахарном тростнике (Nascentes et al., 2018) и рост проростков кукурузы (Velini et al., 2008; Brito et al. ., 2018). Этот эффект известен как гормезис – любой процесс, при котором клетка или организм проявляет двухфазный ответ на воздействие возрастающих количеств вещества или состояния. В общем, низкие дозы GP стимулируют, а высокие – ингибируют.При отсутствии контроля последнее может привести к гибели растений (Gomes et al., 2014). Возможно, что окислительное повреждение может усилиться с дозой глифосата. Однако о механизмах горметического действия глифосата на растения известно относительно мало.
Здесь для Z58 высокая концентрация глифосата (GP250) снижает вес зерна, в то время как низкие концентрации (GP150 и GP200) не влияют. Однако линия PH6WC показала противоположное поведение в ответ на применение GP. Следовательно, основным препятствием для широкого использования глифосата в качестве регулятора роста растений является то, что его горметическая доза значительно варьируется и ее трудно контролировать.
Своевременное и соответствующее нанесение оптимизирует эффективность глифосата для сохранения зеленых линий
Здесь реакция содержания влаги и веса зерна на внесение GP варьируется в зависимости от инбредных линий, концентрации глифосата и стадии обработки. По количеству дней до физиологического созревания линии Z58 и PH6WC можно разделить на группы раннего и позднего созревания. Z58 имеет более длительный период шелковистой зрелости, чем PH6WC. Исследование показало ремобилизацию сухого вещества кукурузы в зависимости от групп спелости.Продолжительность периода шелушения – созревания обнаружила положительную корреляцию с накоплением сухого вещества и отрицательную корреляцию с мобилизацией углеводов в вегетативных органах (Pampana et al., 2009). Для зародышевой плазмы кукурузы с длительным циклом сохранения зеленой массы (например, Z58 и ZD958) фотосинтез продолжался до сбора урожая, и накопление сухого вещества постепенно увеличивалось. Таким образом, улучшение ремобилизации углеводов, хранящихся в вегетативных органах, для наполнения зерна является ключом к увеличению урожайности сельскохозяйственных культур. Настоящее исследование продемонстрировало, что применение ГП после цветения может равномерно высушить растение кукурузы и початок, способствовать обезвоживанию зерна (Рисунок 1, Дополнительный Рисунок S3 и Дополнительная Таблица 1), а затем способствовать более раннему урожаю.Между тем, глифосат уменьшает количество сухого вещества, вызывая более раннее старение листьев, что, в свою очередь, снижает накопление ассимилятов. На основании этих результатов расхождения между GP-индуцированным старением листьев, снижением фотосинтетического ассимилята и стабильностью урожая можно объяснить тем фактом, что глифосат усиливает ремобилизацию углеводов и наполнение зерна. Однако применение GP уменьшило накопление сухого вещества и не улучшило значительно мобилизацию резервных углеводов в PH6WC.Причину необходимо определить с помощью дальнейшего анализа.
Наше исследование было сосредоточено на глифосате как предуборочном осушителе кукурузы, используемом для растениеводства. В целом влажность зерна при уборке урожая снижалась с увеличением дозы ГП. Концентрация глифосата также заметно повлияла на влажность и вес зерна. GP250 наиболее эффективно обезвоживал зерно при уборке урожая (Рисунки 1, 2 и дополнительные рисунки S1, S2). Однако урожайность также снижалась с увеличением дозы GP. Следовательно, мы не рекомендуем наносить GP250 на кукурузу.
За исключением доз, наблюдаемые различия между Z58 и PH6WC с точки зрения их ответов на глифосат также можно объяснить их относительной несогласованностью в развитии ядра. Предуборочные осушители применяются для управления урожаем. Таким образом, оптимальная стадия применения должна быть определена в дополнение к дозам осушителей. Исследователи попытались оценить влияние применения ГП перед уборкой урожая на урожайность и качество семян. Когда глифосат применялся для обезвоживания сои до физиологической зрелости, урожайность не изменилась по сравнению с необработанным контролем (Whigham and Stoller, 1979).В пшенице негативное влияние глифосата на урожай зерна было минимизировано за счет внесения глифосата как можно ближе к физиологической зрелости (Perboni et al., 2018). Для кукурузы наши результаты показывают, что подходящей стадией для применения GP является R5 (стадия вмятин ядра), предшествующая R6 (физиологическая зрелость). Скорость обезвоживания PH6WC при фасовке выше, чем у Stay-Green Z58. По этой причине содержание влаги в собранном зерне PH6WC было нечувствительным к ГП, применяемому при DAP40 или DAP45 (близко к стадии R6).
Учитывая все факторы, наши результаты показали, что своевременное применение GP может быть необходимо для минимизации негативного воздействия глифосата на определенные зародышевые плазмы кукурузы. Наши результаты свидетельствуют об относительно более эффективном применении GP на кукурузе. Следовательно, при разработке новых предуборочных осушителей, таких как глифосат, необходимо учитывать как дозировку, так и оптимальную стадию развития растений.
Сигнализация о сахаре в связи источник-приемник при лечении терапевта
Во время наполнения зерном, соответствующее применение GP вызывало старение листьев без уменьшения веса зерна.Старение листьев может играть жизненно важную роль в рециркуляции углеводов и азотистых питательных веществ (N или углеводов) (Gan and Amasino, 1997). Неструктурные углеводы и сахара участвуют в коммуникации источник-поглотитель, которая определяет урожай зерна, поглощение и транспорт азота (N) и, в конечном итоге, урожай зерна (Yu et al., 2015). Как правило, изменения в экспрессии регуляторных генов сопровождают метаболические и физиологические процессы, участвующие в коммуникации источник-приемник (Yu et al., 2015).
GP может регулировать ключевые гены, участвующие в метаболизме крахмала и сахарозы (дополнительные рисунки S7, S8).Здесь также было выявлено влияние GP на углеродный метаболизм. Были проведены многочисленные исследования роли сахаров в отношениях источник-поглотитель, которые определяют урожайность сельскохозяйственных культур (Bihmidine et al., 2013; Ruan, 2014; Yu et al., 2015). Продуктивность растений увеличивается с увеличением силы поглощения и / или активности источников (Yu et al., 2015). При наливе зерновых культур сахароза синтезируется в листьях и транспортируется через флоэму к зернам (Ohshima et al., 1990). Ремобилизация питательных веществ из стареющих листьев и накопления стеблей в зерно также определяет конечный урожай сельскохозяйственных культур (Yu et al., 2015; Кумар и др., 2019). Мобилизация сахара также усиливается за счет активности транспортера сахарозы (SUT), иначе сахар в конечном итоге будет экспортироваться транспортерами (SWEET) (Rolland et al., 2006; Ruan, 2014). В более раннем исследовании задокументирована роль опосредованного ZmSWEET4c- транспорта гексозы в наполнении семян кукурузы (Nuccio et al., 2015). Также сообщалось о функции ZmSUT1 в загрузке флоэмы листьев кукурузы (Slewinski et al., 2009; Baker et al., 2016). Наш анализ РНК-seq показал, что глифосат значительно активировал SUT и SWEET (Фигуры 8C, D).Применение GP может усилить ремобилизацию углеводов из вегетативных органов в зерна посредством многочисленных метаболических процессов, которые тесно связаны с ремобилизацией углеводов и стабильностью урожая. Эти данные помогают объяснить противоречие между наблюдаемым уменьшением сухого вещества и отсутствием какого-либо значительного снижения веса зерна при обработке GP.
Каталитически связанные гены инвертазы 1 и альфа-амилазы участвуют в гидролизе сахарозы и метаболизме крахмала.В предыдущем исследовании сообщалось, что некоторые инвертазы растений регулируют распределение углерода во время налива зерна (Yu et al., 2015). Здесь GP активировал несколько генов инвертазы и, как следствие, регулировал содержание углеводов (рис. 8А). Мы также обнаружили, что глифосат значительно увеличивает уровни транскрипции альфа-амилаз ( Zm00001d031794 , Zm00001d020350, Zm00001d018159 , и Zm00001d005890 ), которые гидролизуют альфа-связи в альфа-связанном крахмале. Однако GP подавляет гены крахмала и сахарозосинтазы ( Zm00001d010821 , Zm00001d052263 и Zm00001d047253 ) (фиг. 8E).Эти результаты подтвердили, что применение GP снижает содержание крахмала и некоторых растворимых сахаров (рис. 5). Глифосат также контролировал транскрипцию генов, связанных с передачей сигналов сахара, и индуцировал перераспределение ассимилятов в зернах. Таким образом фотосинтетические ассимиляты могут быть разделены или ремобилизованы в органах источника-поглотителя.
В настоящее время подтверждено, что SnRK1 (протеинкиназа 1, связанная с SNF1) регулирует отношения источник-приемник, способствуя мобилизации и транспорту питательных веществ и влияя на метаболизм углеводов, биосинтез крахмала и старение (Polge and Thomas, 2007; Yu et al., 2015; Винглер, 2018). T6P (трегалозо-6-фосфат) ингибирует SnRK1 и считается сенсором сахарозы (Figueroa and Lunn, 2016). Предыдущее исследование установило, что активация ZmTPP (T6P-фосфатаза, которая метаболизирует T6P до трегалозы) улучшает урожай кукурузы (Nuccio et al., 2015). Здесь мы продемонстрировали, что GP регулирует экспрессию TPP и TPS (T6P-синтаза) (рис. 8B). Наши данные по уровням транскрипции показали, что GP-индуцированное старение листьев напоминало естественное старение, поскольку оба процесса ремобилизуют питательные вещества из стареющих листьев в зерна, регулируя передачу сигналов сахара.Таким образом, при соответствующей обработке GP растения будут выделять в свой сток относительно больше ассимилятов.
Заключение
В заключение, наши результаты демонстрируют, что соответствующее применение GP снижает содержание влаги в зерне, способствуя созреванию без снижения урожайности. Мы также провели крупномасштабные полевые испытания гибридов кукурузы. Глифосат с концентрацией 165–180 г активного ингредиента / гм2 может быть внесен на этапе R5 (стадия вмятин на ядре), что позволяет зернам кукурузы достаточно высохнуть для машинной уборки при физиологической зрелости.Обработка GP координирует старение растений и перераспределение неструктурных углеводов от вегетативных органов к зернам, регулируя передачу сигналов сахара в коммуникациях источник-приемник. Таким образом, это исследование впервые показало практическую значимость применения ГП для производства семян кукурузы и подчеркнуло вклад коммуникации «источник-поглотитель» в урожай сельскохозяйственных культур, особенно в ответ на внешний стресс. Однако влияние применения глифосата на толерантную к гербицидам кукурузу на основе GP, такую как генетически модифицированная кукуруза, здесь не обсуждалось.Каким образом ремобилизация углерода регулируется глифосатом, требует дальнейшего функционального анализа.
Заявление о доступности данных
Оригинальные материалы, представленные в исследовании, находятся в открытом доступе. Эти данные можно найти здесь: NCBI, инвентарный номер: PRJNA646284.
Авторские взносы
CZ и LZ разработали исследование, руководили экспериментами, проанализировали данные и написали рукопись. LZ и LX выполнили большинство экспериментов. JH и YS провели эксперименты по влиянию применения GP на кукурузу.LX проанализировал данные секвенирования РНК. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.
Финансирование
Эта работа была поддержана грантами проекта Good Seed Project провинции Шаньдун (2019LZGC002), Национальной программы ключевых исследований и разработок Китая (2018YFD0100903) и программы Shandong «Double Tops» (SYL2017YSTD02).
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.580883/full#supplementary-material
Дополнительный рисунок 1 | Влияние различных концентраций GP и разного времени применения GP на всхожесть семян. Скорость прорастания Z58 (A – D) и PH6WC (E – H) при обработке GP при сборе урожая. Кукуруза, обработанная GP (контроль, GP150, GP200 и GP250), и контрольная кукуруза оценивались через 30–45 дней после опыления, чтобы оценить влияние GP на прорастание семян.Характеристики всхожести регистрировали ежедневно в течение недели. Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 3). Было три биологических повтора, и каждый включал не менее трех технических повторов.
Дополнительный рисунок 2 | Влияние обработок GP на рост рассады. Определяли сухое вещество проростков Z58 (A) и сырую массу проростков PH6WC (B) через 7 дней после набухания. Растения обрабатывали GP (контроль, GP150, GP200 и GP250) от DAP30 до DAP45.Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 3). Было три биологических повтора, каждый из которых включает не менее трех технических повторов.
Дополнительный рисунок 3 | Свежий вес стебля, листовой пластинки, влагалища и эры между обработанными GP и контрольными растениями. Свежий вес измеряли в DAT10 (10 дней после лечения GP), DAT20 и DAT30. Повторяли восемь или десять полевых делянок по 2–3 отдельных растения. Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 8–10), ∗ и ∗∗ указывают на значительную разницу на уровнях 5 и 1% согласно тесту Стьюдента t , соответственно.
Дополнительный рисунок 4 | Относительная скорость роста (RGR) накопления сухого вещества в семенах между обработанными GP и контрольными растениями. Вес сотни зерен и содержание влаги измеряли при DAT10, DAT20 и DAT30, абсолютный сухой вес (0% влаги) переводили из влажного (влажность около 10–13%). RGR рассчитывали по двум последовательным временам сбора урожая. Фаза I показывала среднюю скорость роста от DAT10 до 20, а в фазе II – от DAT20 до 30. Было восемь или десять повторов полевых участков, каждый из которых включал по 2–3 отдельных растения.Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 8–10). * указывают на значительную разницу на уровне 5% в соответствии с тестом Стьюдента t .
Дополнительный рисунок 5 | Влияние GP на структурное содержание углеводов, лигнина и общего белка в вегетативных органах кукурузы. Определение гемицеллюлозы (A) , целлюлозы и лигнина (B) и общего белка (C) в листовой пластинке через 10–30 дней после окончательной обработки.Показано содержание химикатов в оболочке листа (D – F) и стебле (F – G) . Графики скрипки подчеркивают плотность распределения (серая или зеленая часть) содержимого. Для каждого графика скрипки толстые пунктирные линии указывают медианное распределение данных, в то время как более тонкие пунктирные линии ограничивают границы второго и третьего квартилей. Верхняя и нижняя части внешних линий показывают доверительные интервалы 95%. Повторяли восемь или десять полевых делянок по 2–3 отдельных растения. N варьировала от 8 до 10 за обработку. ∗ и ∗∗ указывают на значительную разницу между получавшими GP и контролем на уровне 5 и 1% согласно тесту Стьюдента t , соответственно.
Дополнительный рисунок 6 | Влияние ГП на относительное и абсолютное содержание химического состава семян. (A – C) Абсолютное содержание белка, масла и крахмала на 100 зерен. (D – F) Относительное содержание белка, масла и крахмала в семенах. Семена собирали через 10 дней после обработки GP (DAT10), DAT20 и DAT30.Умножьте относительное содержание компонентов на массу 100 зерен, чтобы рассчитать абсолютное содержание компонентов (г⋅100 зерен –1 ). Повторяли восемь или десять полевых делянок по 2–3 отдельных растения. Данные представляют собой средние значения ± SD ( n = 8–10), * указывают на значительную разницу между получавшими GP и контролем при 5% в соответствии с тестом Стьюдента t . нс указывают на незначительное.
Дополнительный рисунок 7 | Характер экспрессии ДЭГ, связанных с обогащенным GO, с точки зрения фотосинтеза (A) и гидролазной активности (B) на Фигуре 7.
Дополнительный рисунок 8 | Характер экспрессии ДЭГ, связанных с обогащенными KEGG путями углеродного метаболизма (A) , аминокислотного анаболизма (B) и азотного метаболизма (C) на Фигуре 7.
Дополнительный рисунок 9 | DEG в стебле и анализ их обогащения. Диаграмма Veen уникальных и распространенных DEG в стебле на DAT6 и 10 (A) . Анализ GO (B) и пути KEGG (C) общих DEG в (A) .
Дополнительный рисунок 10 | Характер экспрессии ДЭГ, связанных с обогащенными терминами ГО Витамин B6 (A) и оксидаредуктазная активность (B) на Фигуре 7.
Дополнительная таблица 1 | Влияние лечения GP на содержание сухого вещества и сырой вес в органах ZD958.
Дополнительный лист данных 1 | Информация о сопоставлении считываний с эталонным геномом.
Дополнительный лист данных 2 | FPKM экспрессированных генов из трех биологических повторов всех образцов.
Дополнительный лист данных 3 | o при DAT6 и DAT10 на заводе, обработанном GP, и контрольной установке.
Сноски
Список литературы
Афуаква Дж. Дж. И Крукстон Р. К. (1984). Использование молочной линии для визуального контроля зрелости зерна кукурузы. Crop Sci. 24, 687–691. DOI: 10.2135 / cropci1984.0011183x002400040015x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Асан, Н., Ли, Д., Ли, К. В., Алам, И., Ли, С. Х., Бахк, Дж. Д. и др. (2008). Окислительный стресс, индуцированный глифосатом в листьях риса, выявленный протеомным методом. Plant Physiol. Biochem. 46, 1062–1070. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2008.07.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ассис, М. О., Арауджо, Э. Ф., Фрейтас, Ф. К. Л., Сильва, Л. Дж., И Араужо, Р. Ф. (2019). Предуборочная десикация по урожайности и физиологическому качеству семян вигны. Завод. Даниня 37: e019177741.
Google Scholar
Бейкер Р. Ф., Лич К. А., Бойер Н. Р., Свиерс М. Дж., Бенитес-Альфонсо Ю., Скопелитис Т. и др. (2016). Экспрессия и локализация транспортера сахарозы ZmSut1 открывают новые возможности для понимания загрузки флоэмы сахарозы. Plant Physiol. 172, 1876–1898. DOI: 10.1104 / стр. 16.00884
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бихмидин, С., Хантер, К. Т., Джонс, К. Е., Кох, К. Е., и Браун, Д. М. (2013). Регулирование импорта ассимилятов в органы-поглотители: обновленная информация о молекулярных драйверах силы поглощения. Фронт. Plant Sci. 4: 177. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00177
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бонд, Дж. А., и Боллих, П. К. (2007). Влияние предуборочных осушителей на урожай и качество риса. Crop Prot. 26, 490–494. DOI: 10.1016 / j.cropro.2006.02.017
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Calderan-Rodrigues, M. J., Fonseca, J. G., Clemente, H. S., Labate, C. A., and Jamet, E. (2018). «Гликозидгидролазы в протеомах клеточных стенок растений: прогнозирование функций, которые могут иметь значение для улучшения процессов трансформации биомассы», в Advances in Biofuels and Bioenergy eds N.-Р. Мадугири и Дж. Р. Сонеджи (Лондон: IntechOpen).
Google Scholar
Седергрин Н. и Олесен К. Ф. (2010). Может глифосат стимулировать фотосинтез. Вредитель. Biochem. Physiol. 96, 140–148. DOI: 10.1016 / j.pestbp.2009.11.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, Х. и Сюн, Л. (2005). Пиридоксин необходим для постэмбрионального развития корней и устойчивости к осмотическим и окислительным стрессам. Plant J. 44, 396–408.DOI: 10.1111 / j.1365-313x.2005.02538.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, Y., Xiao, C., Chen, X., Li, Q., Zhang, J., Chen, F., et al. (2014). Определение характеристик растений способствовало высокому урожаю зерна и высокому содержанию азота в зерне кукурузы. Field Crops Res. 159, 1–9. DOI: 10.1016 / j.fcr.2014.01.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, Ю., Сяо, К., Ву, Д., Ся, Т., Чен, К., Чен, Ф., и другие. (2015). Влияние нормы внесения азота на урожай зерна и концентрацию азота в зерне у двух гибридов кукурузы с контрастирующей эффективностью ремобилизации азота. Eur. J. Agron. 62, 79–89. DOI: 10.1016 / j.eja.2014.09.008
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дюбуа М., Жиль К. А., Гамильтон Дж. К., Реберс П. А. и Смит Ф. (1956). Колориметрический метод определения сахаров и родственных веществ. Анал. Chem. 28, 350–356.DOI: 10.1021 / ac60111a017
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эреншафт, М., Билски, П., Ли, М. Ю., Чигнелл, К. Ф. и Дауб, М. Е. (1999). Высококонсервативная последовательность – это новый ген, участвующий в биосинтезе витамина B6 de novo. Proc. Natl. Акад. Sci. США 96, 9374–9378. DOI: 10.1073 / pnas.96.16.9374
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ган С. и Амасино Р. М. (1997). Понимание старения (молекулярно-генетическая регуляция и манипулирование старением листьев). Plant Physiol. 113, 313–319. DOI: 10.1104 / стр.113.2.313
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гейгер, Д. Р., Капитан, С. В., и Туччи, М. А. (1986). Глифосат подавляет фотосинтез и выделение углерода крахмалом в листьях сахарной свеклы. Plant Physiol. 82, 468–472. DOI: 10.1104 / стр.82.2.468
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гелинас, П., Ганьон, Ф., и Маккиннон, К. (2018).Применение гербицидов перед уборкой пшеницы, свойства цельнозерновой муки, активность дрожжей и разложение глифосата в хлебе. Внутр. J. Food Sci. Technol. 53, 1597–1602. DOI: 10.1111 / ijfs.13741
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Геринг, Х. К., и Ван Суст, П. Дж. (1970). Анализ кормовых волокон: аппаратура, реагенты, процедуры и некоторые применения . Вашингтон, округ Колумбия: Служба сельскохозяйственных исследований.
Google Scholar
Гоффнет, А.М., Спраг, К. Л., Мендоза, Ф., Чичи, К. А. (2016). Обработка гербицидами перед сбором урожая влияет на высыхание, урожайность и цвет консервированной фасоли. Crop Sci. 56, 1962–1969.
Google Scholar
Gomes, M. P., Smedbol, E., Chalifour, A., Henault-Ethier, L., Labrecque, M., Lepage, L., et al. (2014). Изменение физиологии растений глифосатом и его побочным продуктом аминометилфосфоновой кислотой: обзор. J. Exp. Бот. 65, 4691–4703. DOI: 10.1093 / jxb / eru269
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаус, м., Мармань, А., Шардон, Ф., и Маскло-Добресс, К. (2017). Ремобилизация азота при старении листьев: уроки от Arabidopsis до сельскохозяйственных культур. J. Exp. Бот. 68, 2513–2529.
Google Scholar
He, Y. Q., Cheng, J. P., Liu, L. F., Li, X. D., Yang, B., Zhang, H. S., et al. (2015). Влияние химикатов перед уборкой урожая на высыхание риса и качество семян. J. Zhejiang Univ. Sci. B 16, 813–823. DOI: 10.1631 / jzus.b1500032
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Правила ISTA для ассоциации тестирования семян (2014 г.). Международные правила тестирования семян (Международная ассоциация тестирования семян) , глава 5, 5–12.
Google Scholar
Jiao, Y., Peluso, P., Shi, J., Liang, T., Stitzer, M.C., Wang, B., et al. (2017). Улучшенный эталонный геном кукурузы с использованием одномолекулярных технологий. Природа 546, 524–527.
Google Scholar
Келак, Э., Семпрух, К., Миодушевска, Х., Клочек, Дж., И Лещинский, Б. (2011). Фитотоксичность Roundup Ultra 360 SL для водных экосистем: биохимическая оценка на ряске (Lemna minor L.) как завод модели . Вредитель. Biochem. Physiol. 99, 237–243. DOI: 10.1016 / j.pestbp.2011.01.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кумар, Р., Бишоп, Э., Бриджес, В. К., Тараил, Н., Сехон, Р. С. (2019). Разделение сахара и взаимодействие источника-поглотителя являются ключевыми факторами старения листьев кукурузы. Plant Cell Environ. 42, 2597–2611. DOI: 10.1111 / pce.13599
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Малалгода, М., Ом, Дж. Б., Рэнсом, Дж., Грин, А., Ховатт, К., и Симсек, С. (2019). Предуборочное применение глифосата при выращивании пшеницы: влияние на физико-химические свойства пшеничного крахмала. J. Agric. Food Chem. 68, 503–511.
Google Scholar
Макнотон К. Э., Блэкшоу Р. Э., Уодделл К. А., Гулден Р. Х., Сиккема П. Х. и Гиллард К. Л. (2015). Влияние времени применения глифосата и сафлуфенацила в качестве осушителей в сухой пищевой фасоли (Phaseolus vulgarisL.). Банка. J. Plant Sci. 95, 369–375. DOI: 10.4141 / cjps-2014-157
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Nascentes, R.F., Carbonari, C.A., Simoes, P. S., Brunelli, M. C., Velini, E. D., and Duke, S.O. (2018). Низкие дозы глифосата усиливают рост, ассимиляцию CO2, устьичную проводимость и транспирацию сахарного тростника и эвкалипта. Pest Manag. Sci. 74, 1197–1205. DOI: 10.1002 / пс. 4606
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нлея Т., Чунгу, К., Кляйнджан, Дж. (2016). «Глава 5: рост и развитие кукурузы», в iGrow Corn: Best Management Practices (Брукингс, SD: Университет штата Южная Дакота), 5-1–5-8.
Google Scholar
Nuccio, M. L., Wu, J., Mowers, R., Zhou, H.P., Meghji, M., Primavesi, L. F., et al. (2015). Экспрессия трегалозо-6-фосфатфосфатазы в початках кукурузы повышает урожайность в условиях сильного полива и засухи. Нат. Biotechnol. 33, 862–869. DOI: 10,1038 / НБТ.3277
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Охима Т., Хаяси Х. и Чино М. (1990). Сбор и химический состав чистого сока флоэмы Zea mays L. Physiol. 31, 735–737.
Google Scholar
Оркарай, Л., Зулет, А., Забалза, А., и Роюэла, М. (2012). Нарушение углеродного обмена, вызванное гербицидом глифосатом. J. Plant Physiol. 169, 27–33. DOI: 10.1016 / j.jplph.2011.08.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Орсон, Дж. Х., и Дэвис, Д. К. Х. (2007). Глифосат перед уборкой урожая для борьбы с сорняками и в качестве добавки для сбора урожая зерновых. Res. Ред. 65.
Google Scholar
Пампана С., Эрколи Л., Масони А. и Ардуини И. (2009). Ремобилизация сухого вещества и азота кукурузы в зависимости от класса зрелости гибрида. Итальянец Дж. Агрон. 4, 39–46.
Google Scholar
Паррейра, М.К., Лемос, Л. Б., Португалия, Дж., И Алвес, П. Л. Д. С. А. (2015). Влияние сушки глифосатом на два распространенных сорта фасоли: физиология и качество приготовления собранного продукта. Austr. J. Crop Sci. 9, 925–930.
Google Scholar
Perboni, L.T., Agostinetto, D., Vargas, L., Cechin, J., Zandoná, R.R., and Farias, H.D.S. (2018). Урожайность, всхожесть и остатки гербицидов в семенах предварительно высушенной пшеницы. J. Seed Sci. 40, 304–312.DOI: 10.1590 / 2317-1545v40n31
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Перейра Т., Коэльо К. М. М., Собецки М. и Соуза К. А. (2015). Физиологическое качество семян сои в зависимости от предуборочной осушения. Завод. Daninha 33, 441–450. DOI: 10.1590 / s0100-83582015000300007
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Pheloung, P.C., и Siddique, K.H.M. (1991). Вклад сухого вещества стебля в урожай зерна у сортов пшеницы. Austr. J. Plant Physiol. 18, 53–64. DOI: 10.1071 / pp93
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Rolland, F., Baenagonzalez, E., and Sheen, J. (2006). Чувствительность к сахару и передача сигналов в растениях: консервативные и новые механизмы. Annu. Rev. Plant Biol. 57, 675–709. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105441
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сергиев И.Г., Алексиева В.С., Иванов С.В., Москова И.И., Каранов Е. Н. (2006). Цитокинин фенилмочевины 4PU-30 защищает растения кукурузы от действия глифосата. Вредитель. Biochem. Physiol. 85, 139–146. DOI: 10.1016 / j.pestbp.2006.01.001
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Servaites, J. C., Tucci, M. A., and Geiger, D. R. (1987). Глифосат влияет на ассимиляцию углерода, активность рибулозобифосфаткарбоксилазы и уровни метаболитов в листьях сахарной свеклы. Plant Physiol. 85, 370–374. DOI: 10.1104 / стр.85.2.370
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шао, Х., Ши, Д., Ши, В., Бан, X., Чен, Ю., Рен, В., и др. (2020). Накопление и ремобилизация питательных веществ в связи с формированием урожая при высокой плотности посадки гибридов кукурузы с разными признаками старения. Arch. Агрон. Почвоведение . 1–17.
Google Scholar
Смит А. М., Зееман С. С. и Смит С. М. (2005). Разложение крахмала. Annu. Ред.Plant Biol. 56, 73–98.
Google Scholar
Сун, Ю., Чжан, З., Тан, X., Цзян, Ю., Гао, Дж., Лин, Л. и др. (2016). Связь молекулярной регуляции старения / стрессовой реакции колосовых листьев и фотосинтеза / метаболизма с гетерозисом на репродуктивной стадии кукурузы. Sci. Реп . 6, 29843–29843.
Google Scholar
Titiz, O., Tambascostudart, M., Warzych, E., Apel, K., Amrhein, N., Laloi, C., et al. (2006). PDX1 необходим для биосинтеза витамина B6, развития и устойчивости к стрессу у Arabidopsis. Плант Дж. 48, 933–946. DOI: 10.1111 / j.1365-313x.2006.02928.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван Суст, П. В., Робертсон, Дж., И Льюис, Б. (1991). Способы получения пищевых волокон, нейтральных детергентных волокон и некрахмальных полисахаридов в отношении питания животных. J. Dairy Sci. 74, 3583–3597. DOI: 10.3168 / jds.s0022-0302 (91) 78551-2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Велини, Э. Д., Алвес, Э., Годой, М. К., Мешеде, Д. К., Де Соуза, Р. Т., и Дюк, С. О. (2008). Глифосат, применяемый в низких дозах, может стимулировать рост растений. Pest Manag. Sci. 64, 489–496. DOI: 10.1002 / пс 1562
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван, Дж. Й. Дж. Э. (1960). Критика подхода тепловых единиц к исследованиям реакции растений. Экология 41, 785–790. DOI: 10.2307 / 1931815
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван, К., и Ли, С. (2017). Анализ влияющих факторов на скорость обезвоживания зерна гибридов кукурузы. Scientia Agricultura Sinica 50, 2027–2035.
Google Scholar
Ван, Л., Фэн, З., Ван, X., Ван, X., и Чжан, X. (2010). DEGseq: пакет R для идентификации дифференциально экспрессируемых генов по данным RNA-seq. Биоинформатика 26, 136–138. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp612
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вэнь, Д., Хоу, Х., Мэн, А., Мэн, Дж., Се, Л., и Чжан, К. Дж. С. Р. (2018). Быстрая оценка жизнеспособности семян по абсолютному содержанию протеина в семенах одной и той же культуры. Sci. Rep. 8, 1–8.
Google Scholar
Вэнь, Д., Сюй, Х., Се, Л., Хе, М., Хоу, Х., и Чжан, К. (2017). Рыхлая структура эндосперма семян пшеницы, полученных при низком уровне азота, способствует раннему прорастанию за счет ускорения поглощения воды. Sci. Отчет 7: 3116.
Google Scholar
Whigham, D.К. и Столлер Э. У. (1979). Осушение сои паракватом, глифосатом и аметрином для ускорения сбора урожая 1. Agron. J. 71, 630–633. DOI: 10.2134 / agronj1979.00021962007100040027x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уильямс, Г. М., Крус, Р., и Манро, И. К. (2000). Оценка безопасности и оценка риска гербицида и его активного ингредиента, глифосата, для человека. Регул. Toxicol. Pharmacol. 31, 117–165. DOI: 10.1006 / RTH.1999.1371
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сюй Дж., Смит С., Смит Г., Ван У. и Ли Ю. (2019). Загрязнение глифосатом зерна и пищевых продуктов: обзор. Контроль пищевых продуктов 106: 106710. DOI: 10.1016 / j.foodcont.2019.106710
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ян Дж., Чжан Дж., Ван З., Сюй Г. и Чжу К. (2004). Активность ключевых ферментов в превращении сахарозы в крахмал в зернах пшеницы, испытывающих дефицит воды при фасовке зерна. Plant Physiol. 135, 1621–1629. DOI: 10.1104 / стр. 104.041038
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ян Дж., Чжан Дж., Ван З., Чжу К. и Лю Л. (2001). Старение, вызванное дефицитом воды, и его связь с ремобилизацией предварительно накопленного углерода в пшенице во время налива зерна. Agron. J. 93, 196–206. DOI: 10.2134 / agronj2001.931196x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ю, Г., Ван, Л., Хань, Ю., и He, Q. (2012). clusterProfiler: пакет R для сравнения биологических тем среди генных кластеров. Omics A J. Integr. Биол. 16, 284–287. DOI: 10.1089 / omi.2011.0118
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ю. С. М., Ло С. Ф. и Хо Т. Д. (2015). Связь источник-приемник: регулируется перекрестными сигналами гормонов, питательных веществ и стресса. Trends Plant Sci. 20, 844–857. DOI: 10.1016 / j.tplants.2015.10.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Название статьи (используйте стиль: название статьи)
% PDF-1.5
%
1 0 объект
>
/ Метаданные 2 0 R
/ OutputIntents [3 0 R]
/ Страницы 4 0 R
/ StructTreeRoot 5 0 R
/ Тип / Каталог
>>
эндобдж
6 0 obj / ModDate (D: 201133341 + 03’00 ‘)
/Режиссер
/ Заголовок (Заголовок статьи \ (используйте стиль: заголовок статьи \))
>>
эндобдж
2 0 obj
>
транслировать
application / pdf
