Микросхема и: Логические элементы И, И-НЕ, ИЛИ, ИЛИ-НЕ

Содержание

Всё о современные интегральные микросхемы

Интегральная микросхема — микроэлектронное устройство — электронная схема произвольной сложности (кристалл), изготовленная на полупроводниковой подложке (пластине или плёнке) и помещённая в неразборный корпус или без такового, в случае вхождения в состав микросборки.

Все современные микросхемы подразделяются на три типа: цифровые, аналоговые и аналого-цифровые, – в зависимости от того, с сигналами какого типа они работают. Сегодня мы поговорим о цифровых микросхемах, поскольку большинство микросхем в электронике — именно цифровые, они работают с цифровыми сигналами.

Цифровой сигнал имеет два стабильных уровня — логический ноль и логическая единица. У микросхем выполненных по разным технологиям уровни логических нуля и единицы различаются.

Внутри цифровых микросхем могут находиться различные элементы, названия которых известны любому электронщику: ОЗУ, ПЗУ, компаратор, сумматор, мультиплексор, дешифратор, шифратор, счетчик, триггер, различные логические элементы и т. д.

На сегодняшний день более всего распространены цифровые микросхемы технологий ТТЛ (транзисторно-транзисторная логика) и КМОП (комплиментарный металл-оксид-полупроводник).

У микросхем технологии ТТЛ уровень нуля равен 0,4В, а уровень единицы 2,4В. У микросхем технологии КМОП уровень нуля почти равен нулю, а уровень единицы — равен почти напряжению питания микросхемы. Нулевое напряжение у микросхемы КМОП получается путем подключения соответствующего вывода к общему проводу, а напряжение высокого уровня — подключением к шине питания.

В названии микросхемы указывается ее серия, отражающая тип технологии по которой изготовлена данная микросхема. Различные микросхемы имеют разную скорость работы, различаются по предельной частоте, по допустимому току выводов, энергопотреблению и т. д. Ниже приведена таблица, где представлены некоторые типы микросхем и их характеристики.

Характеристики популярных типов микросхем

Проектируя схему какого-нибудь электронного устройства, стараются использовать в первую очередь микросхемы одного типа логики, чтобы избежать несоответствия в уровнях цифровых сигналов (верхнего и нижнего уровней).

Выбор конкретной логики микросхемы осуществляют исходя из требуемой рабочей частоты, энергопотребления и других характеристик микросхемы, а также ее стоимости. Однако иногда не получается обойтись микросхемами одного типа, ведь одна часть проектируемой схемы может потребовать например более высокой скорости, свойственной микросхемам технологии ЭСЛ, а другая — низкого энергопотребления, свойственного КМОП-микросхемам.

В таких случаях разработчики порой вынужденно прибегают к использованию дополнительных преобразователей уровней, хотя часто удается обойтись и без них: выходной сигнал с микросхемы КМОП можно подать на вход ТТЛ, но подавать сигнал с микросхемы ТТЛ на микросхему КМОП не рекомендуется. Далее давайте рассмотрим наиболее популярные корпуса современных микросхем.

DIP

Классический, часто встречающийся на старых платах корпус прямоугольной формы с двумя рядами выводов. PDIP – пластиковый корпус, CDIP – керамический корпус. Керамика имеет близкий к полупроводниковому кристаллу коэффициент температурного расширения, поэтому CDIP – корпус более надежен и долговечен, особенно если микросхема используется в тяжелых климатических условиях.

В обозначении микросхемы указывается количество выводов: DIP8, DIP14, DIP16 и т. д. Микросхемы серии ТТЛ-логика 7400 имеет традиционный корпус DIP14. Данный корпус хорошо подходит как для автоматизированной, так и для ручной сборки при выводном монтаже (в отверстия на плате).

Компоненты в корпусах DIP выпускаются обычно с количеством выводов от 8 до 64. Шаг между выводами 2,54 мм, расстояние между рядами 7,62, 10,16, 15,24 или 22,86 мм.

Нумерация выводов начинается с верхнего левого и идет против часовой стрелки. Первый вывод находится возле ключа — специальной выемки либо круглого углубления на одном из краев корпуса микросхемы. Если смотреть сверху на маркировку, расположив корпус микросхемы выводами вниз, то первый вывод будет всегда сверху слева, далее счет идет по левой стороне вниз, затем по правой стороне снизу — вверх.

SOIC

Прямоугольный корпус микросхем для поверхностного (планарного) монтажа. Два ряда выводов расположены с двух сторон микросхемы. Практически корпуса SOIC занимают на платах почти на треть, а иногда и вдвое меньше места чем корпуса DIP, к тому же корпус SOIC втрое тоньше чем DIP.

Нумерация выводов, если смотреть на микросхему сверху, начинается слева сверху от ключа в виде круглого углубления, затем идет против часовой стрелки. Корпуса обозначаются SO8, SO14 и т. д., в соответствии с количеством выводов: 8, 14, 16, 20, 24, 28, 32 и 54. Расстояние между выводами 1,27 мм. Почти все современные DIP-микросхемы имеют сегодня аналоги для планарного монтажа в корпусах SOIC.

PLCC (CLCC)

PLCC – пластиковый и СLCC — керамический планарные корпуса квадратной формы с контактами по краям с четырех сторон. Данный корпус предназначен для пайки поверхностным (планарным) монтажом на плату либо для установки в специальную панель (часто называемую «кроваткой»).

В настоящее время широкое распространение получили микросхемы флэш-памяти в корпусе PLCC, используемые в качестве микросхемы BIOS на системных платах. На микросхему при необходимости легко может быть установлен радиатор, как и на SOIC. Шаг между ножками 1,27 мм. Количество выводов от 20 до 84.

TQFP

TQFP — тонкий квадратный корпус микросхемы для поверхностного монтажа, схожий с PLCC. Отличается меньшей толщиной (всего 1 миллиметр) и имеет стандартный размер выводов (2 миллиметра).

Возможное количество выводов от 32 до 176 при размере одной стороны корпуса от 5 до 20 миллиметров. Используются медные выводы с шагом 0.4, 0.5, 0.65, 0.8 и 1 миллиметр. TQFP позволяет решить такие задачи, как увеличение плотности размещения компонентов на печатных платах, уменьшение размеров подложки, уменьшение толщины корпусов устройств.

Ранее ЭлектроВести писали, что бельгийский стартап 10 лет создавал компактный, мощный и экономичный электромотор, конструкцию которого до недавнего времени даже нельзя было рассчитать на компьютере. И теперь раскрывает все карты.

По материалам: electrik.info.

Микросхемы для импульсных источников питания и их применение Справочник

Предисловие

Данная книга является исправленным и дополненным изданием справочника “Микросхемы для импульсных источников питания и их применение” из серии “Интегральные микросхемы”. Как и другие справочники этой серии, эта книга особое внимание уделяет вопросам практического применения описываемых микросхем, что и нашло отражение в названии справочника. В книге много новых для читателей микросхем, и акцент, сделанный на их применение, позволит сократить время, требуемое на разработку конечного оборудования. Представляется полезным раздел “Приложения”, где приводятся три статьи, посвященные расчетам и выбору индуктивных компонентов источников питания. Особое место занимает раздел “Обзор зарубежных микросхем для импульсных источников питания.” В нем приводится информация по зарубежным фирмам, по каждой из которых в табличном виде дается полный перечень выпускаемых микросхем для импульсных источников питания, а также несколько приборов рассматриваются более подробное приведением краткого описания, цоколевки, структурной схемы и схем включения.

Статьи в книгах построены блоками, где наиболее полной является последняя статья по первоисточнику, т.к. он является прототипом/аналогом других схем. Связь между статьями блока обозначена в начале каждой “производной” статьи, где указан аналог или прототип данного прибора. Например, в приборе 1114ЕУ4 указано: “Аналог: TL494” – это значит, что он является первоисточником и в данном случае полезно, применяя 1114ЕУ4, прочитать статью про TL494.

Так как в общем случае степень совпадения между прибором и его производной может быть самой различной, часто возникает вопрос, что считать аналогом, а что прототипом. Мы определили, что микросхемы являются аналогами, если: производная микросхема имеет схожие параметры с исходной и они заменяют друг друга по выводам; микросхемы нельзя заменить по выводам, но внутренняя схема у них одинаковая. Мы считаем исходную микросхему прототипом, если в процессе конструирования производной микросхемы добавлены, отсутствуют или изменены какие-либо блоки, выводы и т. п., но связь в схемотехнике между микросхемами все равно прослеживается. Предупреждаем, из этого правила тоже бывают исключения. Фирма “ДОДЭКА” не считает возможным брать на себя ответственность в случае окончательного установления степени соответствия и оставляет последнее слово за читателем, который сам, использует конкретные приборы, должен решить, можно ли применить данную микросхему в качестве аналога в данной схеме или нет. Для решения этой задачи мы и приводим справочные данные на зарубежные приборы. Хроническое отставание в терминологии заставляет применять “негостированные” и, зачастую, англоязычные термины, требующие дополнительных пояснений, т. к. они не имеют буквального перевода на русский язык. Пояснения по этому вопросу Вы сможете найти в разделе “Термины и определения”.

К весне 2000 года фирма “ДОДЭКА” планирует выпустить справочник по операционным усилителям и компараторам из серии “Интегральные микросхемы”, куда войдут все отечественные приборы и их аналоги, а также полный перечень зарубежных ОУ и компараторов (более 4000 приборов) с указанием параметров и цоколевок.

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.

Я публиковал несколько обзоров светодиодов, пришло время написать чем их можно кормить.
В обзоре учавствуют три позиции деталей (ссылки и цены присутствуют), но все они нужны для одной цели, сделать драйвер для светодиода.

Сразу извиняюсь за заглавное фото, оно упорно пытается масштабироваться по своему, исправить я не смог, более правильное на странице продавца.

Все знают, что светодиоды питаются током, желательно стабилизированным, что бы не менялась яркость при изменении напряжения. Для этой цели служит драйвер, по сути стабилизатор тока.

Ограничивать ток можно простыми микросхемами типа LM317 и специально предназначенными для этого стабилизаторами тока (на муське есть обзор одной такой детали), но они выделяют обычно достаточно много тепла, так как имеют низкий КПД. А ведь преимущество светодиодов как раз в высоком КПД.
Более интересными являются импульсные стабилизаторы тока, они посложнее, но имеют гораздо больший КПД, особенно если напряжение питания сильно отличается от напряжения на светодиоде.
Да, многие скажут что такой драйвер проще купить в Китае и не заморачиваться, соглашусь.
Но ведь всегда приятнее сделать что то своими руками. Собственно я так и решил, заказывая компоненты для драйвера.
Возможно я изобретаю велосипед. Но в обзоре учавствуют компоненты, которые пригодятся для многих других задач, и возможно многим будет полезна информация о том, что на продают и что мы получаем на самом деле.

Начну собственно с микросхемы. Это довольно хорошо известная любителям светодиодов PT4115. описание — www.micro-bridge.com/data/CRpowtech/PT4115E.pdf
Микросхема имеет вывод для управления яркостью. Вход, насколько я понял, может управляться и ШИМом или изменением напряжения. Вход довольно высокоомный, так как при прикосновении к этому выводу светодиод начинал мерцать с частотой 100Гц.

Стоимость лота из 10 штук — 2 доллара.
После заказа микросхемы продавец отписался что посылка будет без трека и спросил, устроит ли это меня, я решил что 2 доллара не те деньги что бы сильно беспокоиться и дал добро.
Через некоторое время в почтовом ящике я обнаружил конверт.

Внутри был пакетик с необходимыми мне микросхемами.

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Проверил одну микросхему, подключив ее навесным монтажом, отписал продавцу что все в порядке, подтвердил получение и стал ждать остальные детали.

После этого пришли дроссели. aliexpress.com/item/NEW-12-12-7-68UH-standard-word-680-shielded-inductor-SMD-Power-Inductors-20pieces/1496762525.html

Стоимость лота из 20 штук 7.36 доллара.

Их уже принесли мне на дом (впрочем как и следующий заказ).
Они были упакованы в картонную коробочку, хотя мне такая мера кажется излишней.
К слову у нас такие дроссели стоят значительно дороже, да и покупал я их не только для этого.

Собственно дроссели, Индуктивность 68 мкГн, ток 1.6 или 1.8 Ампера (у продавца не указано, потому ориентировочно), размеры 12х12х7мм.

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Замер индуктивности показал отклонение в пределах погрешности.Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Аналогично первому случаю подтвердил заказ, оставил хороший отзыв.

Ну и в конце пришли диоды Шоттки. Так как вещь в хозяйстве нужная, то заказал я их сотню.
Хотел больше, но не стал рисковать.
aliexpress.com/item/Free-Shipping-100pcs-IN5822-SS34-DO-214AC-1N5822-SMD-Schottky-Barrier-Diodes/882503650.html

Цена лота из 100 штук 5.26 доллара. У нас они тоже стоят дороже.

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Диоды промаркированы как SS34, на самом деле они меньше, по габаритам и характеристикам полностью соответствуют диодам SS24. www.onsemi.ru.com/pub_link/Collateral/SS24-D.PDF
Сделал замер падения напряжения на диоде при токе в 1 Ампер и меня он устроил.Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
На этом часть закупок на Алиэкспресс закончилась.
В принципе на этом можно было и обзор закончить, но купить детали и не опробовать их в деле было бы неправильно. Потому естественно было решено довести дело до какого то логического конца.

Когда был у нас на рынке, попутно купил smd резисторы 1206 сопротивлением 1 Ом для датчика тока.
Думал сначала купить сразу низкоомные резсторы как в даташите на микросхему, но они выходят значительно дороже и если захочется настроить на разные токи, то надо покупать несколько номиналов, в общем неудобно, а резисторы 1 Ом я и так иногда использую.

в итоге получилось, что 1 такой резистор примерно соответствует току 0.1 Ампера, два параллельно 0.2 Ампера и т.д. smd резисторы и конденсаторы удобно паяются друг на друга потому можно легко подбирать необходимый ток.
Конденсаторы на входной фильтр питания и обрезки текстолита у меня были, а больше ничего не требуется.

Ну в общем стал я изобретать свой ~~велосипед~~ драйвер. накидал побыстрому платку в Спринте, схема из даташита, потому придумывать ничего не пришлось.
подобрал кусочек текстолита что бы сделать сразу 5 плат (планирую переделать 5 галогеновых светильников на светодиоды).

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Печатная плата в Спринте 6

Перенёс на текстолит.

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Вытравил, просверлил отверстия, порезал на отдельные платки, пролудил дорожки и промыл от остатков флюса.Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Собрал все необходимые компонетыМикросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.

На выходе получилась такая платка, она больше по размерам чем продающиеся у китайцев, но имеет более мощный дроссель и два параллельных диода, соответственно меньшие потери и большую надежность, а габариты мне были совершенно некритичны.Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
После этого естественно захотелось проверить (куда же без этого).
Проверял с этими светодиодами — mysku.ru/blog/aliexpress/24091.html

Попутно выяснилось, что микросхема ток стабилизирует нормально, но все равно при полуторакратном повышении напряжения на входе, ток на выходе хоть несильно, но меняется.
Но я немного грешу на то, что может быть большая погрешность из-за пульсирующего тока (выходной ток измерял последовательно со светодиодом).
Можно было конечно померять ток при помощи резистора и осциллографа, но я счел это излишним, так как хорошо было заметно переход с линейного режима до ограничения тока, и последующий переход в режим стабилизации в режиме с ШИМ стабилизацией.

Номинал шунта был 1/6=0,166 Ома.

При таких параметрах на входе, на выходе был ток 0.7 Ампера.

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
При таких ток на выходе был 0.65 АмпераМикросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
Перед пороговым напряжением перехода в режим ШИМ стабилизации я получил максимальный ток —Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.
При плавном повышении напряжения питания, входной ток сначала плавно рос, после перехода в режим стабилизации и дальнейшем повышении начинал плавно падать, что говорит о работе ШИМ стабилизации.
Кстати, при очень плавном повышении напряжения питания заметен переход, яркость светодиода сначала плавно увеличивается, после перехода скачкообразно снижается процентов на 10, после этого (при дальнейшем повышении входного напряжения) больше не меняется.
Видимо так микросхема отрабатывает включение ШИМ стабилизации.
Нагрев при токе 600мА практически не чувствуется, бесконтактно мерять нечем, а контактное измерение внесет большую погрешность.
Пробовал давать на выход 1 Ампер, нагрев конечно увеличивался, но несильно. да и нагрев был только у микросхемы. В общем остался доволен.

Спросите почему не купил готовое на том же Али?
-Детали пригодятся и в других поделках.
-Хотелось немного «размять руки».
-Затраты на все компоненты получились примерно 1 доллар на 1 плату.
-Решил протестировать не готовое устройство, а детали, так как их применяют не только в драйверах.
-На выходе получил устройство надежнее, чем предлагают магазины Китая.

Очень надеюсь, что данный обзор будет полезен.

Наглядное пособие по устройству микросхемы / Хабр

Автора всегда восхищала работа микросхем. Как пластина, некоторые участки которой преднамеренно загрязнены, управляет электронами? И тут внезапно кто-то придумывает наглядное пособие, которое делает принцип действия микросхемы максимально понятным. Именно это произошло на ярмарке самодельщиков в области залива Сан-Франциско.

На стенде «Приоткрываем кремний» Windell Oskay, Lenore Edman, Eric Schlepfer, John McMaster и Ken Shirriff взяли 50-летнюю микросхему и вскрыли её корпус, чтобы любой проходящий мимо и заметивший необычный экспонат мог спросить, что это такое. Микросхема μL914 фирмы Fairchild содержит два элемента ИЛИ-НЕ, и она очень проста, а участки её структуры просто огромны. John McMaster давно занимается вскрытием микросхем и выкладывает результаты на свой сайт. В этот раз, помимо μL914, он вскрыл ещё и ATmega328, и на стенде микроконтроллер мигал светодиодами в таком виде. Посетители могли рассмотреть кристаллы обеих микросхем в микроскоп, но увидеть — это одно, а понять — другое. И вот что помогало им разобраться, на что же они смотрят:

Многослойная структура из нарезанного лазером оргстекла изображает электроды единичного транзистора. По условным цветовым обозначениям и геометрическим формам легко найти шесть транзисторов в полной модели микросхемы μL914. Теперь по проводникам можно понять, что с чем соединено.

Автору в устройстве этой микросхемы особенно понравились резисторы. Один из видов примесей превращает соответствующий участок кристалла в резистор, но что определяет его сопротивление? Оказывается, не концентрация примеси (она тоже влияет, но так регулировать сопротивление непрактично), а толщина и ширина. Поэтому резисторы в микросхеме отличаются друг от друга шириной, и снизу справа на модели показан очень широкий резистор. Наконец, ещё один экспонат на стенде представляет собой огромную действующую модель микросхемы на дискретных транзисторах, где все элементы расположены так же, как на оригинальной топологии. И всё работает, что доказывает правильность проведённого реверс-инжиниринга.

Разработчики наглядного пособия сняли о нём видео, которое не только интересно посмотреть. Оно вдохновляет на изготовление подобных пособий по устройству несложных микросхем.

От переводчика: некоторые аналоговые микросхемы, в первую очередь — УНЧ, до сих пор устроены несложно, фотографии их кристаллов в сети есть, а внутренние схемы известны по справочникам. Так что в первую очередь подобные наглядные пособия целесообразно изготавливать по ним.

Использование платформы поощрения каналов (микросхемы) – Partner Center

11/09/2020
Чтение занимает 2 мин

В этой статье

Примечание

Платформа микросхемы будет прекращена в конце 2021.The CHIP platform will be retired at the end of 2021.

Соответствующие ролиAppropriate roles

Администратор микросхемыCHIP admin

Вход на панель мониторинга микросхемыSign into the CHIP dashboard

Платформа поощрения каналов (микросхема) предоставляет доступ к данным поощрения для конкретных программ поощрения канала Майкрософт и показывает обновленные сведения о ходе продажи продуктов Майкрософт.The Channel Incentives Platform (CHIP) provides access to incentives data for specific Microsoft Channel Incentives programs, and shows updated earning details for selling Microsoft products.

Для регистрации в микросхеме основной контакт для вашей компании получит приглашение, содержащее уникальный код приглашения (УИК).To enroll in CHIP, the primary contact for your company will receive an invitation that includes a Unique Invitation Code (UIC). Для первого получения микросхемы необходимо использовать код.You need to use the code to access CHIP for the first time.

Вы можете войти и выполнить навигацию следующим образом:You can sign in and navigate as follows:

Откройте микросхему и введите идентификатор Майкрософт (предыдущий Live ID) и пароль на странице входа, а затем щелкните Вход.Open CHIP and enter your Microsoft ID (previous Live ID) and password on the Sign-in page and then click sign-in.
Выберите программу, к которой требуется получить доступ.Select the program you want to access. Здесь можно просмотреть производительность и прибыль для выбранной программы.From there you can view your Performance and Earnings for the program you selected.

Дальнейшие действияNext steps

Микросхемы и платы для мобильных телефонов

по порядкупо росту ценыпо снижению ценыпо новизне

16243248

00-00002712
42 грн.37,80 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006355
77 грн.69,30 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006341
84 грн.75,60 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00005208
193 грн.173,70 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006992
63 грн.56,70 грн.
В наличии Оптом и в розницу
CB-00006501
176 грн.158,40 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
00-00002717
53 грн.47,70 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
00-00002714
98 грн.88,20 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006504
527 грн.474,30 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006349
63 грн.56,70 грн.
В наличии Оптом и в розницу
CB-00006359
77 грн.69,30 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00005145
130 грн.117 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
00-00002711
70 грн.63 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006507
176 грн.158,40 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00005245
105 грн.94,50 грн.
В наличии Оптом и в розницу
CB-00005287
123 грн.110,70 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00002625
81 грн.72,90 грн.
В наличии Оптом и в розницу
CB-00006506
527 грн.474,30 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00004903
81 грн.72,90 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006343
81 грн.72,90 грн.
В наличии Оптом и в розницу
CB-00006498
176 грн.158,40 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00006363
176 грн.158,40 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00005288
109 грн.98,10 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу
CB-00005304
88 грн.79,20 грн.
Заканчивается Оптом и в розницу

Сборка и герметизация микросхем и полупроводниковых приборов

Сборка и герметизация микросхем и полупроводниковых приборов включает в себя 3 основные операции: присоединение кристалла к основанию корпуса, присоединение выводов и защиту кристалла от воздействия внешней среды. От качества сборочных операций зависят стабильность электрических параметров и надёжность конечного изделия. кроме того, выбор метода сборки влияет на суммарную стоимость продукта.

Присоединение кристалла к основанию корпуса

Основными требованиями при присоединении полупроводинкового кристалла к основанию корпуса являются высокая надёжность соединения, механическая прочность и в ряде случаев высокий уровень передачи тепла от кристалла к подложке. Операцию присоединения проводят с помощью пайки или приклеивания.

Клеи для монтажа кристаллов могут быть условно разделены на 2 категории: электропроводящие и диэлектрические. Клеи состоят из связующего вещества клеи и наполнителя. Для обеспечения электро- и теплопроводности в состав клея как правило вводят серебро в виде порошка или хлопьев. Для создания теплопроводящих диэлектрических клеев в качестве наполнителя используют стеклянные или керамические порошки.

Пайка осуществляется с помощью проводящих стеклянных или металлических припоев.

Стеклянные припои – это материалы, состоящие из оксидов металлов. Они обладают хорошей адгезией к широкому спектру керамики, оксидов, полупроводниковых материалов, металлов и характеризуются высокой коррозионной стойкостью.

Пайка металлическими припоями осуществляется с помощью навесок или прокладок припоя заданной формы и размеров (преформ), помещаемых между кристаллом и подложкой. В массовом производстве применяется специализированная паяльная паста для монтажа кристаллов.

Присоединение выводов

Процесс присоединения выводов кристалла к основанию корпуса осуществляется с помощью проволоки, ленты или жёстких выводов в виде шариков или балок.

Проволочный монтаж осуществляется термокомпресионной, электроконтактной или ультразвуковой сваркой с помощью золотой, алюминиевой или медной проволоки/лент.

Беспроволочный монтаж осуществляется в технологии «перевёрнутого кристалла» (Flip-Chip). Жёсткие контакты в виде балок или шариков припоя формируются на кристалле в процессе создания металлизации.

Перед нанесением припоя поверхность кристалла пассивируется. После литографии и травления, контактные площадки кристалла дополнительно металлизируются. Эта операция проводится для создания барьерного слоя, предотвращения окисления и для улучшения смачиваемости и адгезии. После этого формируются выводы.

Балки или шарики припоя формируются методами электролитического или вакуумного напыления, заполнения готовыми микросферами или методом трафаретной печати. Кристалл со сформированными выводами переворачивается и монтируется на подложку.

Защита кристалла от воздействия внешней среды

Характеристики полупроводникового прибора в сильной степени определяются состоянием его поверхности. Внешняя среда оказывает существенное влияние на качество поверхности и, соответственно, на стабильность параметров прибора. данное воздействие изменяется в процессе эксплуатации, поэтому очень важно защитить поверхность прибора для увеличения его надёжности и срока службы.

Защита полупроводникового кристалла от воздействия внешней среды осуществляется на заключительном этапе сборки микросхем и полупроводниковых приборов.

Герметизация может быть осуществлена помощью корпуса или в бескорпусном исполнении.

Корпусная герметизация осуществляется путём присоединения крышки корпуса к его основанию с помощью пайки или сварки. Металлические, метало-стеклянные и керамические корпуса обеспечивают вакуум-плотную герметизацию.

Крышка в зависимости от типа корпуса может быть припаяна с использованием стеклянных припоев, металлических припоев или приклеена с помощью клея. Каждый из этих материалов обладает своими преимуществами и выбирается в зависимости от решаемых задач

Для бескорпусной защиты полупроводниковых кристаллов от внешних воздействий используют пластмассы и специальные заливочные компаунды, которые могут быть мягкими или твёрдыми после полимеризации, в зависимости от задач и применяемых материалов.

Современная промышленность предлагает два варианта заливки кристаллов жидкими компаундами:

Заливка компаундом средней вязкости (glob-top, Blob-top)
Создание рамки из высоковязкого компаунда и заливка кристалла компаундом низкой вязкости (Dam-and-Fill).

Основное преимущество жидких компаундов перед другими способами герметизации кристалла заключается в гибкости системы дозирования, которая позволяет использовать одни и те же материалы и оборудование для различных типов и размеров кристаллов.

Практические рекомендации

Выбор клея для монтажа кристаллов

Полимерные клеи различают по типу связующего вещества и по типу материала наполнителя.

Связующий материал

Органические полимеры, используемые в качестве адгезива, могут быть разделены на две основные категории: реактопласты и термопласты. Все они являются органическими материалами, но

существенно отличаются по химическим и физическим свойствам.

В реактопластах при нагреве полимерные цепи необратимо сшиваются в жёсткую трёхмерную сетчатую структуру. Возникающие при этом связи позволяют получать высокую адгезионную способность материала, но при этом ремонтопригодность ограничена.

В термопластичных полимерах не происходит отверждения. Они сохраняют способность к размягчению и расплавлению при нагреве, создавая прочные эластичные связи. Это свойство позволяет использовать термопласты в задачах, где требуется ремонтопригодность. Адгезионная способность термопластичных пластмасс ниже, чем у реактопластов, но в большинстве случаев вполне достаточна.

Третий тип связующего вещества – смесь термопластов и реактопластов, объединяющая в себе

преимущества двух типов материалов. Их полимерная композиция представляет собой взаимопроникающую сеть термопластичных и реактопластичных структур, что позволяет использовать их для создания высокопрочных ремонтопригодных соединений при относительно низких температурах (150^оС – 200^оС).

Каждая система имеет свои достоинства и недостатки. Одним из ограничений в использовании термопластичных паст является медленное удаление растворителя в процессе оплавления. Раньше для соединения компонентов с использованием термопластичных материалов требовалось провести процесс нанесения пасты (соблюдая плоскостность), сушки для удаления растворителя и только затем установки кристалла на подложку. Такой процесс исключал образование пустот в клеящем материале, но увеличивал стоимость и затруднял использование данной технологии в массовом производстве.

Современные термопластичные пасты обладают способностью очень быстрого испарения растворителя. Это свойство позволяет наносить их методом дозирования, используя стандартное оборудование, и устанавливать кристалл на ещё не высушенную пасту. Далее следует этап быстрого низкотемпературного нагрева, во время которого растворитель удаляется, и после оплавления создаются адгезионные связи.

Долгое время имелись сложности с созданием высоко теплопроводящих клеев на основе термопластов и реактопластов. Данные полимеры не позволяли увеличивать содержание теплопроводящего наполнителя в пасте, поскольку для хорошей адгезии требовался высокий уровень связующего вещества (60-75%). Для сравнения: в неорганических материалах доля связующего вещества могла быть уменьшена до 15-20%. Современные полимерные клеи (Diemat DM4130, DM4030, DM6030) лишены этого недостатка, и содержание теплопроводящего наполнителя достигает 80-90%.

Наполнитель

Основную роль в создании тепло-, электропроводящего адгезива играют тип, форма, размер и количество наполнителя. В качестве наполнителя используется серебро (Ag) как химически стойкий материал с наиболее высоким коэффициентом теплопроводности. Современные пасты содержат в себе

серебро в виде порошка (микросферы) и хлопьев (чешуек). Точный состав, количество и размер частиц экспериментально подбираются каждым производителем и в сильной степени определяют теплопроводящие, электропроводящие и клеящие свойства материалов. В задачах, где требуется диэлектрик с теплопроводящими свойствами, в качестве наполнителя используется керамический порошок.

При выборе электропроводящего клея следует принимать во внимание следующие факторы:

Тепло-, электропроводность используемого клея или припоя
Допустимые технологические температуры монтажа
Температуры последующих технологических операций
Рабочие температуры микросхемы
Наличие металлизации соединяемых поверхностей
Механическая прочность соединения
Автоматизация процесса монтажа
Ремонтопригодность
Стоимость операции монтажа

Кроме того, при выборе адгезива для монтажа следует обращать внимание на модуль упругости полимера, площадь и разность КТР соединяемых компонентов, а также толщину клеевого шва. Чем ниже модуль упругости (чем мягче материал), тем большие площади компонентов и большая разница КТР соединяемых компонентов и более тонкий клеевой шов допустимы. Высокое значение модуля упругости вносит ограничение в минимальную толщину клеевого шва и размеры соединяемых компонентов из-за возможности возникновения больших термомеханических напряжений.

Принимая решение о применении полимерных клеев, необходимо учитывать некоторые технологические особенности этих материалов и соединяемых компонентов, а именно:

длина кристалла (или компонента) определяет величину нагрузки на клеевой шов после охлаждения системы. Во время пайки кристалл и подложка расширяются в соответствии со своими КТР. Для кристаллов большого размера необходимо использовать мягкие (с низким модулем упругости) адгезивы или согласованные по КТР материалы кристалла/подложки. Если различие КТР слишком велико для данного размера кристалла, соединение может быть нарушено что приведет к отслаиванию кристалла от подложки. Для каждого типа пасты производитель, как правило, даёт рекомендации по максимальным размерам кристалла для определённых значений разницы КТР кристалла/подложки;

ширина кристалла (или соединяемых компонентов) определяет расстояние, которое проходит растворитель, содержащийся в адгезиве, до того как покинет клеевой шов. Поэтому размер кристалла должен учитываться и для правильного удаления растворителя;

металлизация кристалла и подложки (или соединяемых компонентов) не обязательна. Обычно полимерные клеи имеют хорошую адгезию ко многим неметаллизированым поверхностям. Поверхности должны быть очищены от органических загрязнений;

толщина клеевого шва. Для всех адгезива, содержащих тепло- , электропроводящий наполнитель, существует ограничение по минимальной толщине клеевого шва dx (см. рисунок). Слишком тонкий шов не будет иметь достаточно связующего вещества, чтобы покрыть весь наполнитель и сформировать связи с соединяемыми поверхностями. Кроме того, для материалов с высоким модулем упругости толщина шва может ограничиваться различными КТР для соединяемых материалов. Обычно для клеев с низким модулем упругости рекомендуемая минимальная толщина шва составляет 20-50 мкм, для клеев с высоким модулем упругости 50-100 мкм;

время жизни адгезива до установки компонента. После нанесения адгезива растворитель из пасты начинает постепенно испаряться. Если клей высыхает, то не происходит смачивания и приклеивания соединяемых материалов. Для компонентов малого размера, где отношение площади поверхности к объёму нанесённого клея велико, растворитель испаряется быстро, и время после нанесения до установки компонента необходимо минимизировать. Как правило, время жизни до установки компонента для различных клеев варьируется от десятков минут до нескольких часов;

время жизни до термического отверждения клея отсчитывается от момента установки компонента до помещения всей системы в печь. При длительной задержке может происходить расслоение и растекание клея, что негативным образом сказывается на адгезии и теплопроводности материала. Чем меньше размер компонента и количество нанесённого клея, тем быстрее он может высохнуть. Время жизни до термического отверждения клея может варьироваться от десятков минут до нескольких часов.

Выбор проволоки, лент

Надёжность проволочного/ленточного соединения в сильной степени зависит от правильного выбора проволоки/ленты. Основными факторами определяющими условия применения того или иного типа проволоки являются:

Тип корпуса. В герметичных корпусах используется только алюминиевая или медная проволока, поскольку золото и алюминий образуют хрупкие интерметаллические соединения при высоких температурах герметизации. Однако для негерметичных корпусов используется только золотая проволока/ лента, поскольку данный тип корпуса не обеспечивает полную изоляцию от влаги, что приводит к коррозии алюминиевой и медной проволоки.

Размеры проволоки/лент (диаметр, ширина, толщина) более тонкие проводники требуются для схем с малыми контактными площадками. С другой стороны, чем выше ток, протекающий через соединение, тем большее сечение проводников необходимо обеспечить

Прочность на разрыв. Проволока/ленты подвергаются внешнему механическому воздействию в течение последующих этапов и в процессе эксплуатации, поэтому, чем выше прочность на разрыв, тем лучше.

Относительное удлинение. Важная характеристика при выборе проволоки. Слишком высокие значения относительного удлинения усложняют контроль формирования петли при создании проволочного соединения.

Выбор метода защиты кристалла

Герметизация микросхем может быть осуществлена помощью корпуса или в бескорпусном исполнении.

При выборе технологии и материалов, которые будут использоваться на этапе герметизации, следует принимать во внимание следующие факторы:

Необходимый уровень герметичности корпуса
Допустимые технологические температуры герметизации
Рабочие температуры микросхемы
Наличие металлизации соединяемых поверхностей
Возможность использования флюса и специальной атмосферы монтажа
Автоматизация процесса герметизации
Стоимость операции герметизации

Кортикальная микросхема и терапевтические перспективы

Исследование спектроскопии

(

H-MRS). Prog Neuro-Psychopharmacol Biol

Психиатрия 31: 403–411.

21. Габбай В., Мао X, Кляйн Р.Г., Эли Б.А., Бабб Д.С., Панцер А.М. и др.

(2012): g-аминомасляная кислота передней поясной коры у депрессивных подростков

: связь с ангедонией. Arch Gen Psychiatry

69: 139–149.

22. Нортофф Г., Вальтер М., Шульте Р. Ф., Бек Дж., Дидак Ю., Хеннинг А.,

и др.(2007): Концентрации ГАМК в коре головного мозга человека передней поясной извилины

предсказывают отрицательные BOLD-ответы на фМРТ. Nat Neurosci

10: 1515–1517.

23. Hu Y, Chen X, Gu H, Yang Y (2013): Концентрации глутамата в состоянии покоя и

GABA предсказывают дезактивацию, вызванную задачей, в сети режима

по умолчанию. J Neurosci 33: 18566–18573.

24. Капогианнис Д., Рейтер Д.А., Виллетт А.А., Маттсон М.П. (2013): Плакат-

глутамат коры головного мозга и ГАМК прогнозируют внутреннее функциональное соединение

сети режима по умолчанию.NeuroImage 64: 112–119.

25. Вибкинг К., Дункан Н. В., Тирет Б., Хейс Д. Д., Марджа

нска М., Дойон Дж.,

и др. (2014): ГАМК в островке – предиктор нейронного ответа

на интероцептивную осведомленность. NeuroImage 86: 10–18.

26. Санакора Г., Мейсон Г.Ф., Ротман Д.Л., Бехар К.Л., Хайдер Ф.,

Петрофф ОАК и др. (1999): Пониженные уровни кортикальной g-аминомасляной кислоты

у пациентов с депрессией, определенные с помощью протонной магнитной резонансной спектроскопии

.Arch Gen Psychiatry 56: 1043–1047.

27. Левинсон А.Дж., Фицджеральд П.Б., Фавалли Дж., Блумбергер Д.М., Дейгл М.,

Даскалакис З.Дж. (2010): данные о корковых ингибирующих дефицитах при большом депрессивном расстройстве

. Biol Psychiatry 67: 458–464.

28. Bajbouj M, Lisanby SH, Lang UE, Danker-Hopfe H, Heuser I, Neu P

(2006): данные о нарушении коркового торможения у пациентов с большой полярной депрессией

. Биол Психиатрия 59: 395–400.

29.Льюис Д.А., Sweet RA (2009): Шизофрения с точки зрения нейронной схемы

: Продвижение к рациональным фармакологическим методам лечения.

Дж. Клин Инвест 119: 706–716.

30. Хаслер Г., ван дер Вин Дж. В., Герачи М., Шен Дж., Пайн Д., Древец В. К.

(2009): Уровни префронтальной кортикальной гамма-аминомасляной кислоты при паническом расстройстве

, определенном с помощью протонной магнитно-резонансной спектроскопии.

Biol Psychiatry 65: 273–275.

31. Голд Б.И., Бауэрс М.Б., Рот Р.Х., Суини Д.В. (1980): уровни ГАМК

в спинномозговой жидкости пациентов с психическими расстройствами.Am J Psychiatry

137: 362–364.

32. Гернер Р., Фэрбенкс Л., Андерсон Г. М., Янг Дж. Г., Шейнин М.,

Линнойла М. и др. (1984): нейрохимия спинномозговой жидкости у депрессивных, маниакальных

пациентов и пациентов с шизофренией по сравнению с нормальным контролем.

Am J Psychiatry 141: 1533–1540.

33. Каса К., Оцуки С., Ямамото М., Сато М., Курода Х., Огава Н. (1982):

Гамма-аминомасляная кислота в спинномозговой жидкости и гомованилловая кислота

при депрессивных расстройствах.Биологическая психиатрия 17: 877–883.

34. Berrettini WH, Nurnberger JIJ, Hare TA, Simmons-Alling S,

Gershon ES, Post RM (1983): Пониженная плазма и гамма CSF –

аминомасляная кислота при аффективном заболевании: Эффект карбоната лития.

Biol Psychiatry 18: 185–194.

35. Петти Ф., Крамер Г.Л., Гуллион С.М., Джон Раш A (1992): Низкие уровни g-

в плазме

аминомасляной кислоты у пациентов мужского пола с депрессией. Biol Psy-

chiatry 32: 354–363.

36.Bjork JM, Moeller FG, Kramer GL, Kram M, Suris A, Rush AJ, Petty F

(2001): уровни ГАМК в плазме коррелируют с агрессивностью у родственников

пациентов с униполярным депрессивным расстройством. Psychiatry Res

101: 131–136.

37. Sanacora G, Gueorguieva R, Epperson CN, Wu Y-T, Appel M,

Rothman DL, et al. (2004): Подтип-специфические изменения гамма-

аминомасляной кислоты и глутамата у пациентов с большой депрессией.

Arch Gen Psychiatry 61: 705–713.

38. Хаслер Г., Ноймейстер А., Ван Дер Вин Дж. В., Тумонис Т., Бэйн Э. Э.,

Шен Дж. И др. (2005): Нормальные уровни префронтальной гамма-аминомасляной кислоты

у пациентов с ремиссией и депрессией, определенные с помощью протонной магнитной резонансной спектроскопии

. Биол Психиатрия 58: 969–973.

39. Sanacora G, Mason GF, Rothman DL, Krystal JH (2002): Повышение концентрации ГАМК на

затылочной коры головного мозга у пациентов с депрессией после терапии

селективными ингибиторами обратного захвата серотонина.Am J Psychiatry

159: 663–665.

40. Бхагвагар З., Вилезинска М., Тейлор М., Джеззард П., Мэтьюз П.М.,

Коуэн П.Дж. (2004): Повышение концентрации ГАМК в мозге после

острого введения селективного ингибитора обратного захвата серотонина. Am J

Психиатрия 161: 368–370.

41. Dubin M, Mao X, Gordon R, Kang G, Liston C, Shungu D (2014): TMS

над левой дорсолатеральной префронтальной корой увеличивает концентрацию ГАМК в вентромедиальной префронтальной коре при большой депрессии.

Compr Psychiatry 55: e46 – e47.

42. Дубин М.Дж., Мао Х, Банерджи С., Гудман З., Лапидус КАБ, Канг Г.,

et al. (2016): Повышенная ГАМК префронтальной коры у пациентов с

большим депрессивным расстройством после лечения ТМС, измеренная с помощью спектроскопии протонного магнитного резонанса

. J Psychiatry Neurosci

41: E37 – E45.

43. Санакора Г., Мейсон Г.Ф., Ротман Д.Л., Хайдер Ф., Сиарсия Дж.Дж.,

Острофф РБ и др. (2003): Повышенная концентрация кортикальной ГАМК у

пациентов с депрессией, получающих ЭСТ.Am J Psychiatry 160: 577–579.

44. Sanacora G, Fenton LR, Fasula MK, Rothman DL, Levin Y,

Krystal JH, Mason GF (2006): Концентрация кортикальной g-аминомасляной кислоты –

тераций у пациентов с депрессией, получающих когнитивно-поведенческую терапию.

Биологическая психиатрия 59: 284–286.

45. Карпентер Л.Л., Яничак П.Г., Ааронсон С.Т., Бояджис Т., Брок Д.Г.,

Кук И.А. и др. (2012): Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) для

большой депрессии: многопрофильное, натуралистическое, наблюдательное исследование

исходов острого лечения в клинической практике.Подавить тревогу

29: 587–596.

46. Маккормик Д.А. (1989): ГАМК как тормозящий нейромедиатор в коре головного мозга человека

. J Neurophysiol 62: 1018–1027.

47. Сангер Т.Д., Гарг Р.Р., Чен Р. (2001): Взаимодействие между двумя

различными тормозными системами в моторной коре головного мозга человека. J Physiol

530: 307–317.

48. Ди Лаззаро В., Пилато Ф., Дилеоне М., Тонали П.А., Зиеман У (2005):

Диссоциированные эффекты диазепама и лоразепама на короткое время ожидания

афферентного торможения.J Physiol 569: 315–323.

49. Кирали Дж., Премоли И., Ципсер С., Белардинелли П., Зиман У, Мюллер-

Дальхаус Ф (2016): Характеристика опосредованной ГАМК-рецептором нейротрансмиссии

в коре головного мозга человека с помощью парно-импульсной ТМС – ЭЭГ.

Clin Neurophysiol 127: e45.

50. Roick H, von Giesen HJ, Benecke R (1993): О происхождении

пост-возбуждающего торможения, наблюдаемого после транскраниальной магнитной стимуляции мозга

у бодрствующих людей.Exp Brain Res 94: 489–498.

51. Siebner HR, Dressnandt J, Auer C, Conrad B (1998): Непрерывные

интратекальные инфузии баклофена

вызвали заметное увеличение транскраниально вызванного периода молчания на

у пациента с генерализованной дистонией

. Мышечный нерв 21: 1209–1212.

52. Premoli I, Rivolta D, Espenhahn S, Castellanos N, Belardinelli P,

Ziemann U, Müller-Dahlhaus F (2014): Характеристика рецептора GABAB-

, опосредованного рецептором

, в коре головного мозга человека парными

импульсная ТМС – ЭЭГ.NeuroImage 103: 152–162.

53. Стил Д.Д., Глабус М.Ф., Шаджахан П.М., Эбмайер К.П. (2000): усиление торможения коры на

при депрессии: длительный период молчания с транскраниальной магнитной стимуляцией (ТМС)

. Psychol Med 30: 565–570.

54. Радху Н., де Хесус Д. Р., Равиндран Л. Н., Занджани А., Фицджеральд П. Б.,

Даскалакис З. Дж. (2013): метаанализ коркового торможения и возбудимости

с использованием транскраниальной магнитной стимуляции при психиатрических

расстройствах.Clin Neurophysiol 124: 1309–1320.

55. Chen R-S, Classen J, Gerloff C, Celnik P, Wassermann EM,

Hallett M, Cohen LG (1997): Снижение возбудимости моторной коры

с помощью низкочастотной транскраниальной магнитной стимуляции. Неврология

48: 1398–1403.

56. Даскалакис З.Дж., Мёллер Б., Кристенсен Б.К., Фицджеральд П.Б., Гунрай С.,

Чен Р. (2006): Эффекты повторяющегося транскраниального магнитного стимулирования-

на корковое торможение у здоровых людей.Exp Brain Res

174: 403–412.

57. Bajbouj M, Lang UE, Niehaus L, Hellen FE, Heuser I, Neu P (2006):

Эффекты правосторонней односторонней электросудорожной терапии на моторную возбудимость кортикальной

у депрессивных пациентов. J Psychiatr Res 40: 322–327.

58. Робол Э, Фиаски А., Манганотти П. (2004): Влияние циталопрама на возбудимость

моторной коры головного мозга человека: исследование парной магнитной стимуляции

. J Neurol Sci 221: 41–46.

Соматостатин-положительный дефицит ГАМК при депрессии

556 Биологическая психиатрия 15 октября 2017 г .; 82: 549–559 www.sobp.org/journal

Биологический

Психиатрия

Дефицит интернейронов соматостатин-положительной гамма-аминомасляной кислоты при депрессии: корковая микросхема и терапевтические перспективы

Abstract

Функциональная интеграция внешней и внутренней обработки сигналов формирует основу необходим для высших когнитивных функций. Это происходит в тонко настроенных корковых микросхемах, функции которых уравновешиваются на клеточном уровне возбуждающими глутаматергическими пирамидными нейронами и тормозными гамма-аминомасляными ацидергическими (ГАМКергическими) интернейронами.Баланс возбуждения и торможения, от клеточных процессов до активности нейронной сети, обычно нарушается при множественных психоневрологических расстройствах, включая большое депрессивное расстройство (БДР), биполярное расстройство, тревожные расстройства и шизофрению. В частности, почти три десятилетия исследований демонстрируют роль снижения уровня ингибирующей ГАМК и ее функции при различных расстройствах. При БДР недавние данные патологоанатомических исследований и исследований на животных предполагают избирательную уязвимость ГАМКергических интернейронов, коэкспрессирующих нейропептид соматостатин (SST).Достижения в молекулярной генетике, специфичной для типов клеток, теперь помогли выяснить несколько важных ролей интернейронов SST в процессинге коры (регуляция возбуждающего входа пирамидных клеток) и поведенческом контроле (настроение и познание). Здесь мы рассматриваем доказательства изменения тормозной функции, возникающей в результате ГАМКергического дефицита при различных расстройствах и, в частности, при БДР. Затем мы сосредотачиваемся на свойствах кортикальной микросхемы, где дефицит SST-положительных ГАМКергических интернейронов может нарушить функционирование несколькими способами.Наконец, мы обсуждаем предполагаемое происхождение дефицита SST-клеток в соответствии с недавними исследованиями и их значение для терапевтических подходов. Мы пришли к выводу, что дефицит интернейронов SST представляет собой вносящую вклад клеточную патологию и, следовательно, является многообещающей мишенью для нормализации измененной тормозной функции при БДР и других расстройствах с пониженной функцией клеток SST и ГАМК.

Ключевые слова

Депрессия

Размерная

GABA

Микросхема

Патология

Соматостатин

Рекомендованные статьи Цитирующие статьи (0)

Полный текст

Фирменное наименование	Взаимосвязь систем автоматизации
Ean	0813101027339
Измерительная система	Британские, Метрические
Номер модели	HF510M
Количество позиций	10
Номер детали	HF510M
Код UNSPSC	31170000
UPC	813101027339

Simulation Neuroscience – Анализ и моделирование моделей микросхем

Simulation Neuroscience – это развивающийся подход к интеграции знаний, разбросанных по всей области нейробиологии.

Цель состоит в том, чтобы построить единую эмпирическую картину мозга, изучить биологические механизмы функции мозга, поведения и болезней. Это достигается путем интеграции различных источников данных в различных масштабах экспериментальной нейробиологии, от молекулярной до клинической, в компьютерное моделирование.

В рамках этого курса вы получите знания и навыки, необходимые для анализа и моделирования микросхем гиппокампа грызунов.

Этот курс является частью серии из трех курсов, где вы научитесь использовать самые современные инструменты моделирования платформы Human Brain Project Brain Simulation Platform для моделирования нейронов, построения нейронных сетей и проведения собственных экспериментов по моделированию.Мы приглашаем вас присоединиться к нам и разделить нашу страсть к реконструкции, моделированию и пониманию мозга!

Что вы узнаете:

Роль гиппокампа в фундаментальных когнитивных функциях, таких как обучение, память и пространственная навигация
Выявить типичное электрофизиологическое поведение нейронных цепей в гиппокампе и понять их функциональную роль
Провести моделирование модели микросхемы с помощью моделирования мозга Платформа
Проанализируйте моделирование микросхемы и подтвердите ее поведение на основе эмпирических данных

Познакомьтесь с инструкторами

Др.Армандо Романи, руководитель группы , Cortex, Blue Brain Project

Д-р Срикантх Рамасвами, руководитель группы , Circuits, проект Blue Brain

Доктор Салбоч Кали, Лаборатория исследований коры головного мозга Института экспериментальной медицины Венгерской академии наук

Проф. Одри Мерсер, Школа фармакологии UCL

Д-р Юдит Планас, руководитель отдела, научная визуализация, проект Blue Brain

Фабьен Петижан, специалист по системам , проект Blue Brain

Проф.Микеле Мильори, Национальный исследовательский совет (CNR), Италия

Проф. Феликс Шюрманн, Адъюнкт-профессор EPFL, директор по вычислительной технике, Blue Brain Project

Андрас Экер, аспирант, проект Blue Brain

Жан-Дени Курколь, руководитель отдела нейронаучного программного обеспечения

Вернер ван Гейт, руководитель группы, Cells, Blue Brain Project

Д-р Майкл Рейманн, руководитель группы , Connectomics, Blue Brain Project

Уровень и усилия

Курс предназначен для магистров или аспирантов в области науки или техники, которым требуется введение в моделирование нейронных цепей.

Это пятинедельный курс с расчетной учебной нагрузкой 5-7 часов в неделю.

Предлагаемые требования

Знание программирования на Python.

Зарегистрируйтесь для участия в MOOC:

Бета-версия этого курса будет запущена 1 февраля 2021 года. Мы ищем 100 энтузиастов, которые смогут протестировать наш новый MOOC.
Вы можете зарегистрироваться на этот курс здесь: https://forms.gle/uu7Hvo7nPjArM3SE9

Модель индивидуализированных канонических микросхем, поддерживающих когнитивные операции

Abstract

Считается, что основные когнитивные функции, такие как язык, память и принятие решений, зависят от распределенных сетей из большого количества базовых элементов, называемых каноническими микросхемами.В этом теоретическом исследовании мы предлагаем новую каноническую модель микросхемы и обнаруживаем, что она поддерживает две основные вычислительные операции: стробирующий механизм и рабочую память. С помощью бифуркационного анализа мы систематически исследуем динамическое поведение канонической микросхемы в отношении параметров, которые управляют балансом локальной сети, то есть отношения между возбуждением и торможением и ключевыми внутренними архитектурами обратной связи канонических микросхем. Мы связываем локальное поведение канонической микросхемы с когнитивной обработкой и демонстрируем, как сеть взаимодействующих канонических микросхем позволяет устанавливать пространственно-временные последовательности в контексте синтаксического анализа во время понимания предложения.Это исследование обеспечивает основу для использования индивидуализированных канонических микросхем для построения биологически реалистичных сетей, поддерживающих когнитивные операции.

Образец цитирования: Kunze T, Peterson ADH, Haueisen J, Knösche TR (2017) Модель индивидуализированных канонических микросхем, поддерживающих когнитивные операции. PLoS ONE 12 (12): e0188003. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003

Редактор: Томас Веннекерс, Плимутский университет, ВЕЛИКОБРИТАНИЯ

Поступила: 29 мая 2017 г .; Одобрена: 25 октября 2017 г .; Опубликован: 4 декабря 2017 г.

Авторские права: © 2017 Kunze et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Исходный код доступен по адресу https://github.com/TiKunze/CanMics.

Финансирование: Эта работа финансировалась Обществом Макса Планка и поддерживалась программой совместных исследований DAAD-Go8-Германия в рамках гранта № 57061157.A.D.H.P был поддержан исследовательским сообществом сэра Джона Эклза. J.H. получил частичное финансирование от Министерства науки Тюрингии в рамках гранта № 2015 FGR 0085.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Большинство современных нейробиологических теорий основаны на коннекционистском подходе, в котором высшие когнитивные функции закреплены в распределенной сети из большого числа схожих базовых элементов, часто называемых каноническими микросхемами [1–7].Эти относительно простые элементы усложняют когнитивную обработку в силу (i) их взаимодействия в большом количестве в рамках организованной сетевой топологии и (ii) индивидуальной настройки их свойств. В то время как более высокие когнитивные операции обязательно связаны с объединением и распределением больших объемов информации и, следовательно, должны полагаться на соединительную структуру более широкой сети, канонические микросхемы могут играть важную роль, предоставляя набор из базовых операций [2, 8 , 9].В этом исследовании мы предлагаем общую вычислительную структуру для кортикальной канонической микросхемы. Мы систематически исследуем способность этой модели представлять важные базовые операции, количественно оценивать влияние фундаментальных структурных особенностей и физиологических переменных и демонстрируем ее способность сотрудничать в более крупных сетях для реализации когнитивных функций.

Две из самых фундаментальных базовых операций на локальном уровне – это стробирование потока сигналов и рабочая память .Стробирование потока сигналов контролирует передачу нейронных сигналов. Вероятно, это будет зависеть (i) снизу-вверх от свойств, в частности, значимости, самого входного сигнала и (ii) от нисходящей модуляции канонической микросхемы глобальной сетью. Выбор входного сигнала в соответствии с его значимостью, то есть его значимостью с точки зрения величины и продолжительности, например, связан с управлением зрительным вниманием [10], избирательной реакцией на сенсорный вход и определением путей обработки [11].

Для обработки временно структурированной информации требуется механизм быстрой рабочей памяти, который не полагается на структурные (например, синаптические) изменения [12]. Бистабильная динамика в канонической микросхеме – одна из возможных реализаций такого механизма.

В отличие от других частей мозга, таких как ствол мозга, мозжечок или таламус, схема коры в основном характеризуется повторяющимися возбуждающими и тормозящими петлями обратной связи на локальном уровне и двунаправленной разреженной возбуждающей связью на глобальном уровне [ 13].Таким образом, модель локальной корковой микросхемы должна включать пирамидные клетки с длинными аксонами, выступающими в отдаленные области коры, а также локальные возбуждающие и тормозные петли обратной связи. Такие базовые архитектуры, обнаруженные в различных пространственных масштабах, были представлены в скупой форме моделей нейронной массы / поля [14–18]. Исследования стационарного поведения таких моделей показали, что они действительно могут обеспечить основу для вышеупомянутых основных операций, показывая бистабильность и бифуркации [19–21].Здесь мы распространяем эти результаты на реакции на кратковременные стимулы и тем самым оцениваем реализацию стробирования сигнала и операций с рабочей памятью. В этом контексте мы исследуем влияние следующих структурных и физиологических проблем, которые ранее не изучались в моделях нейронной массы канонических микросхем:

Непрямая и прямая возбуждающая обратная связь. Большинство моделей нейронной массы и поля рассматривают только одну возбуждающую нейронную популяцию [e.ж., 17], где петля возбуждающей обратной связи моделируется как рекуррентная (прямая) обратная связь. Другие подходы [например, 16] различают пирамидные ячейки, которые обеспечивают выходную связь на большие расстояния, и возбуждающие интернейроны, которые являются основными приемниками восходящего входа [2, 22]. В этих трехпопуляционных моделях возбуждающая обратная связь с пирамидными клетками является непрямой, опосредованной возбуждающими интернейронами. Гарнье и его коллеги [23] исследовали последствия прямой и косвенной возбуждающей обратной связи и сообщили, что путь косвенной обратной связи обеспечивает дополнительную динамику.Однако уместность этой дополнительной динамики должна быть сбалансирована с затратами на увеличение сложности модели и должна быть оценена с учетом конкретных требований моделирования [2]. Поэтому оценим чувствительность основных операций канонической микросхемы по отношению к этому выбору.
Повторяющаяся тормозящая обратная связь. Аксоны тормозных интернейронов образуют коллатерали, нацеленные на те же или другие тормозные нейроны. Это «подавление торможения» включено в некоторые модели [17], в то время как в других оно не принимается во внимание [16].Нелинейный эффект этого растормаживания по отношению к основным операциям микросхемы будет исследован с помощью численного моделирования.
Баланс локальной сети. Было показано, что взаимосвязь между торможением и возбуждением в нейронной сборке имеет центральное значение для ее способности обрабатывать информацию [24]. Как следствие, он опосредует функции мозга более высокого порядка [25], а его нарушение нарушает механизмы обработки коры головного мозга и может привести к серьезным сбоям и расстройствам мозга, таким как эпилепсия [26, 27], аутизм [28-30], шизофрения [31, 32] и эксайтотоксичность [33].Здоровый мозг автоматически устанавливает динамический баланс возбуждения и торможения. Это было показано теоретически [34] и экспериментально в исследованиях in vitro, [35] и in vivo, [26, 36]. Поэтому в рамках этого исследования изучается, как баланс локальной сети влияет на функциональные возможности локальных микросхем и как можно индивидуализировать канонические микросхемы.

Сети, состоящие из множества канонических микросхем, реализуемых моделями нейронной массы, недавно были использованы для объяснения экспериментальных данных в нейрокогнитивных экспериментах, особенно в рамках динамического каузального моделирования (DCM) [37, 38].Однако мало внимания уделяется двум аспектам: (i) взаимосвязи между сетевым поведением и внутренними свойствами микросхем и (ii) механистическим объяснением поведения, а не данными изображений мозга. Здесь мы описываем в качестве простого примера сеть обработки предложений, состоящую из канонических микросхем, которая гибко обрабатывает расположение слов и позволяет различать альтернативные интерпретации неоднозначных предложений. Мы показываем, что точная настройка баланса локальной сети имеет решающее значение для функционирования предлагаемой модели обработки предложений.

Методы

Описание канонической модели нейронной популяции

Далее мы представляем модель нейронной массы, которая используется в этом исследовании. Модели нейронной массы представляют собой устоявшийся подход к объяснению данных электроэнцефалографии [16, 38, 39], выяснения эпилептогенных процессов [40, 41] и электрической стимуляции мозга [42, 43], а также исследования динамического поведения ограниченной нервной области [19–19]. 21]. В этом исследовании мы используем модель нейронной массы, которая имеет три нейронные массы или популяции, представляющие пирамидные клетки (Py), возбуждающие интернейроны (EIN) и тормозные интернейроны (IIN).Две популяции интернейронов образуют петли обратной связи на Py (Fig 1A). Каждая из этих нейронных масс описывается средним мембранным потенциалом V (t), который связан со средней скоростью возбуждения φ (t) популяции через нелинейную функцию активации S (V (t)). Для определения и параметризации синаптического ответа и функций активации мы следуем подходу Шпиглера [20], который основан на более ранних описаниях [16, 39]. В каждой нервной массе афферентная средняя частота возбуждения φ (t), достигающая дендритного дерева нейронной популяции, преобразуется в соответствующий средний мембранный потенциал V (t) путем свертки частоты возбуждения с ядром синаптического ответа h _{e, i} (t) как в (1) где индекс e ( i ) обозначает ядро синаптического ответа возбуждающей (тормозной) нервной массы.Ядро синаптического ответа моделируется как альфа-функция. (2) где θ (t) обозначает функцию Хевисайда, H _{e, i} – синаптическое усиление, отражающее количество и эффективность синаптических контактов, а τ _{e , i} – характерная постоянная времени любого возбуждающего или тормозящие действующие нервные массы. Тогда средний мембранный потенциал V _c (t), c ∈ [P, E, I] соответствующих нейронных масс зависит от суммы всех входящих компонентов.Используя функцию Грина, это можно выразить как: (3) где D – временной дифференциальный оператор второго порядка, который имеет вид (4) где уравнение (2) представляет собой функцию Грина этого дифференциального оператора. Затем этот оператор разделяется на два дифференциальных уравнения первого порядка. Преобразование среднего мембранного потенциала в среднюю частоту возбуждения, представляющую процессы, происходящие на аксональном бугорке нейрона, моделируются сигмоидальной функцией активации, в данном случае логистической функцией (5)

Рис 1.Обобщенная архитектура модели нейронной массы.

A) Модель нервной массы учитывает возбуждающие интернейроны (EIN), тормозные интернейроны (IIN) и пирамидные клетки (Py). Параметр архитектуры b ₁ управляет развертыванием прямой и непрямой возбуждающей обратной связи, а также популяцией, принимающей входные данные, тогда как учет тормозящих коллатералей регулируется параметром архитектуры b ₂. Эта параметризация позволяет провести сравнительное исследование соответствующих изменений в динамическом поведении трех различных архитектур: B) модель трех популяций, C) модель двух популяций и D) модель двух популяций с повторяющейся тормозящей обратной связью. ИИН.Передаваемые средние скорости возбуждения φ (t) масштабируются увеличением связности N _ab между исходной популяцией, b , и целевой группой, a , соответственно. Мембранный потенциал пирамидных клеток, V _py (t) = V ₂ (t) -V ₃ (t), представляет собой результат модели (обозначен красными стрелками), который можно обнаружить, например, по ЭЭГ.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g001

В то время как e ₀ представляет половину максимально достижимой скорострельности, r – максимальный наклон сигмоидной функции и v ₀ обозначает мембранный потенциал, для которого задействована половина максимальной скорости воспламенения.Средний мембранный потенциал Py, объединяющий как положительную, так и отрицательную обратную связь, формирует наблюдаемый сигнал цепи (например, посредством ЭЭГ) и, в то же время, вызывает выходной сигнал в отдаленные области через функцию активации. Следовательно, описание наблюдаемой динамики сосредоточено на этой основной клеточной популяции.

Мы строим общий формализм модели, который учитывает различные топологии локальной обратной связи: (i) трехпопуляционная модель с косвенным путем возбуждающей обратной связи через EIN (рис. 1B), (ii) двухпопуляционная модель с прямой возбуждающей обратной связью через самосоединения Py (рис. 1C) и (iii) двухпопуляционная модель с прямой возбуждающей обратной связью и повторяющейся тормозной обратной связью IIN (рис. 1D).Локальные топологии управляются двумя параметрами: b ₁ и b ₂. Первый параметр (b ₁) допускает постепенный переход между моделями с двумя популяциями с внешним входом p _ext, полученным возбуждающим населением (Py), и трехпопуляционной моделью с внешним входом, p _доб, полученный возбуждающими интернейронами (EIN). Важно отметить, что можно смоделировать промежуточные ситуации, когда обе возбуждающие популяции получают внешний ввод и сосуществуют как прямые, так и косвенные петли возбуждающей обратной связи (0 1 <1).Этот подход позволяет рассматривать выбор принципа в структуре модели (модель с двумя или тремя популяциями) как непрерывный параметр, который может быть подвергнут, например, бифуркационному анализу. См. Файл S1 для получения более подробной информации о сопоставлении трех моделей с двумя популяциями. Второй параметр (b ₂) контролирует наличие рекуррентной петли обратной связи для IIN. Согласно схеме, изображенной на рис. 1А, система управляющих уравнений канонической микросхемы имеет следующий вид: (6)

Параметры N _ab обозначают прирост связности между исходной популяцией b и целевой популяцией a , где a , b ∈ [P, E, I].Для численного интегрирования этой системы нелинейно связанных линейных обыкновенных дифференциальных уравнений используется метод Гойна. Операторы D _{e , i} и S (∙) обозначают возбуждающий (тормозной) временной дифференциальный оператор и сигмоидальную активационную функцию, соответственно (см. Уравнения (4) и (5)). Была проверена стабильность интегрирования на интервале интегрирования 1 мс. Система изначально параметризована в соответствии с ранее использованной конфигурацией [16, 39], см. Таблицу 1.Кроме того, прирост связности N _PP и N _II определяется как N _PP = 113,4 (см. Файл S1) и N _II = 33,25, аналогично другим силам подавления соединения.

Определение и параметризация баланса сети

Взаимосвязь торможения и возбуждения, часто называемая сетевым балансом, в нейронной сборке регулирует взаимодействие нейронных единиц, влияет на динамику состояний мозга и связана с тяжелыми заболеваниями мозга, такими как эпилепсия [26, 27], аутизм [28–30] или шизофрения [31, 32].Концепция сетевого баланса неоднозначна, и ее трудно измерить просто как соотношение возбуждения и торможения в нейронной системе. Это связано с множеством пространственных и временных масштабов в мозге [24, 28] и множеством структурных и функциональных аспектов, которые можно было бы рассмотреть. Описание баланса сети на мезоскопическом уровне взаимодействующих нейронных популяций может быть сосредоточено на структурных влияниях, таких как топология, количество и эффективность синаптических контактов, или функциональных характеристиках, таких как передаваемая частота возбуждения или факторы синаптического ответа.В вычислительных моделях других исследований предложенные подходы связывают возбуждающие и тормозные заряды, проводимость [27, 28, 36] или мембранные потенциалы [24] друг с другом. Часто сетевой баланс определяется в сетевом контексте как отношение повторяющегося торможения к возбуждению [44, 45]. Однако это ограничивается двумя моделями населения и становится неоднозначным для моделей нескольких популяций, таких как те, которые используются в нашем исследовании.

В нашей модели соответствующие параметры, которые потенциально имеют отношение к возбуждению и торможению, включают: (i) функцию синаптического ответа (временные константы, синаптический прирост), (ii) внешний вход для всех трех популяций, (iii) параметры сигмоидальная активационная функция и (iv) усиление связности между популяциями.Среди этих параметров синаптический прирост H _{e, i}, прирост связности, то есть N _EP, N _PE, N _PI, N _IP N _PP и N _II, и внешние воздействия оказывают наиболее прямое и биологически правдоподобное воздействие на возбуждение и торможение системы. Однако обратите внимание на формальную избыточность, но концептуальную разницу между синаптическими усилениями и связями в уравнениях системы. Согласно основным уравнениям модели, т.е.е. Уравнения (1) – (6), H _i, N _PI и N _II отражают усиление тормозящей обратной связи только при другом масштабировании. Кроме того, изменение H _e эквивалентно синхронному изменению N _EP, N _PE, N _IP и N _PP. Таким образом, в интересах управляемости для исследования модулирующего влияния возбуждения и торможения на локальную динамику достаточно рассмотрения скупого набора параметров. Следовательно, мы фокусируем наш анализ на влиянии H _e и H _i, которые интерпретируются как отражающие эффективность и плотность возбуждающего вещества, т.е.грамм. AMPA и ингибиторы, например ГАМК _A, рецепторы нейромедиаторов. Это эквивалентно количеству и силе синаптических весов.

Бифуркационный анализ, моделирование и карта динамических функций

Уравнения модели были смоделированы в безразмерной форме в Matlab (The MathWorks, Inc., Натик, Массачусетс, США), а бифуркационный анализ был выполнен с использованием инструмента численного продолжения DDE-BIFTOOL [46]. Были использованы стандартные методы для расчета кривых с фиксированной точкой, т.е.е. вычисление неподвижных точек, вывод матрицы Якоби, линеаризация системы вокруг неподвижных точек и оценка собственных значений для определения локальной устойчивости. Синаптические коэффициенты усиления H _{e, i} служили параметрами бифуркации в соответствующих локальных топологиях. Продолжительность моделирования составляла 5 секунд, а переменные состояния инициализировались нулевым вектором. Из-за инициализации системы с внешним входным уровнем p _ext = 0s ^-1, система постоянно находилась на нижней ветви S-образной кривой с фиксированной точкой в случае бистабильного режима.

В каждом моделировании модель стимулировалась прямоугольным импульсом определенной интенсивности в диапазоне от 50 с ^-1 до 250 с ^-1 и длительностью от 500 мс до 1500 мс, начиная с времени установления 1 с. Поведение динамического отклика канонической микросхемы на эту стимуляцию было классифицировано в трех различных временных окнах путем сравнения максимальных мембранных потенциалов популяции пирамидных клеток с порогом срабатывания. Временными окнами были: i) окно предварительного стимула (0.5 с – 1 с), ii) окно немедленного отклика (от 1,1 до 3,5 с) и iii) асимптотическое окно (от 4 до 5 с), см. Рис. 2A. Порог срабатывания u _th = 4 мВ был определен относительно максимальной скорости срабатывания 5 с ^-1, так что на пороге достигается около 25% максимальной скорости срабатывания. В каждом временном окне система считалась активной, если максимальная активация превышала порог, и неактивной, если максимальная активация была ниже порога. Наблюдались три общих типа поведения (см. Рис. 2B): i) поведение памяти, когда система остается постоянно активной после прекращения ввода, ii) поведение передачи, когда активность выше порога во время окна немедленного ответа, но ниже в остальных случаях. и iii) невосприимчивое поведение, когда максимальная активность постоянно выше или ниже порогового значения во всех трех окнах.Обратите внимание, что в некоторых случаях активность колеблется около порогового значения. В этих случаях популяция может активировать постсинаптические популяции, по крайней мере, на некоторое время, и поэтому считается, что она превышает пороговую величину. Возникновение этого поведения в зависимости от управляющих параметров суммировано в так называемых картах динамических функций , которые типичны для репертуара динамических откликов соответствующей параметризации.

Рис. 2. Принцип стимуляции и категоризация поведения динамической реакции.

A) Модель получала прямоугольную стимуляцию различной интенсивности и продолжительности (зеленая линия). Максимум среднего мембранного потенциала популяции пирамидных клеток (синяя линия) регистрировали в трех временных окнах, то есть в окне предварительного стимула, окне немедленного ответа и асимптотическом окне (серые заштрихованные области). Для классификации поведения реакции эти значения активации сравнивались с порогом 4 мВ (красная горизонтальная линия, u _-й) в каждом окне – «0» обозначает подпороговую активацию, а «1» обозначает активацию, превышающую пороговое значение.Б) Комбинированная оценка действий (например, «0-1-1») привела к трем различным классам ответного поведения: запоминание, передача и невосприимчивое поведение. Для построенных кривых мы использовали b ₁ = 1, b ₂ = 1, H _e = 3,25 мВ и H _i = 22 мВ.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g002

Оценка модели

В этом разделе мы описываем оценку предложенной канонической модели микросхемы в отношении (i) учета косвенной или прямой возбуждающей обратной связи, (ii) периодической обратной связи с IIN и (iii) баланса локальной сети, с помощью бифуркационных графиков и карт динамических функций.Мы показываем, что и при каких условиях модель поддерживает механизмы стробирования потока сигналов и рабочей памяти.

Основная динамика

Далее мы описываем ключевые особенности стробирующего механизма для трехпопуляционной модели, которая имеет косвенную возбуждающую обратную связь (рис. 1B). Эта конфигурация рассматривает отдельные нейронные массы для ввода и вывода. К популяции возбуждающих интернейронов (EIN) применялись прямоугольные всплески с различной интенсивностью и продолжительностью.Эти всплески имитировали входные данные из вышестоящих источников, таких как сенсорная информация, исходящая из первичных областей коры головного мозга, или информация более высокого уровня, такая как произнесенные слова или фонемы. Рис. 3A суммирует различные варианты поведения реакции: система реагирует на слабые и краткие стимулы небольшим отклонением мембранного потенциала Py (невосприимчивое поведение), но на более сильные, хотя и короткие, стимулы с большим переходным процессом, превышающим порог срабатывания 4 мВ. (поведение передачи). В обоих случаях система возвращается в исходное состояние вскоре после выключения стимула.Напротив, для более продолжительных стимулов система успокаивается в стабильном состоянии более высокой активации и остается нечувствительной к дальнейшим стимулам или шуму (поведение памяти). Находясь в этом селективном по стимулам высокоактивном состоянии, кратковременный ввод в IIN может активно сбросить систему в более низкое активированное состояние (S2 Рис.). Независимо от того, является ли ответ неотзывчивым, переносным или запоминающимся, зависит от выраженности применяемого стимула с точки зрения интенсивности и продолжительности, см. Рис. 3B. Диаграмма на рис. 3B служит характерным отпечатком пальца и отображает наблюдаемую динамику отклика.Соответствующие базовые операции стробирования и хранения могут служить строительными блоками для более сложных механизмов, таких как принятие решений, основанных на взаимодействии нейронов в единственной нейронной области. Полосатые узоры в переходной зоне между областями передачи и памяти на рис. 3В означают зависимость от времени выключения стимула относительно фазы собственных колебаний системы (см. S3 рис.).

Рис. 3. Аспекты реакции моделей на афферентные стимулы, поступающие на EIN трех популяционных моделей.

A) В зависимости от выраженности применяемых стимулов с точки зрения продолжительности и интенсивности наблюдались три различных поведения реакции: (1) невосприимчивое поведение после слабой и кратковременной стимуляции, когда реагирует мембранный потенциал Py, V _Py. только с небольшим отклонением ниже порога срабатывания, см. импульс (i), (2) переходное поведение после сильной и краткой стимуляции, где V _Py превышает порог срабатывания, см. импульс (ii) и (3) a поведение памяти после более длительной стимуляции средней интенсивности, см. импульс (iii), для которого система может установить стабильное состояние более высокой активации.В этом состоянии система нечувствительна к дальнейшим стимулам или шуму (см. Импульс (iv)), но может быть активно сброшена с помощью слабого и короткого импульса на IIN, очищая след памяти, см. Импульс (v). Обратите внимание, что этот импульс IIN был увеличен в 20 раз для улучшения четкости. Б) Реакция на поведение зависит от важности ввода. Невосприимчивое поведение показано для интенсивностей ниже 78 с ^-1 (зеленая область). Превышая эту интенсивность, более длинный стимул может надежно вызвать поведение памяти (оранжевая область).Чем короче стимул, тем более вероятно переходное поведение (серая область), где полосообразные узоры означают зависимость поведения (перенос или память) от фазового соотношения между временем выключения стимула и внутренними колебаниями системы. Для построенных кривых мы использовали b ₁ = 1, b ₂ = 1, H _e = 3,25 мВ и H _i = 22 мВ.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g003

Если посмотреть на базовую структуру пространства состояний, становится очевидным, что наблюдаемое поведение основано на довольно простом механизме.На рис. 4A визуализирована кривая с фиксированной точкой устойчивого состояния модели с тремя популяциями с параметризацией по умолчанию. Бифуркация складки была идентифицирована в каждой точке поворота кривой неподвижной точки – одной типа седло-узел (неустойчиво-стабильная) и одной типа седло-седло (нестабильная-неустойчивая). Кроме того, субкритическая бифуркация Хопфа идентифицируется на p _ext = -5.9s ^-1. Получившаяся сепаратриса отмечает неустойчивое многообразие, которое отталкивает локальные траектории в пространстве состояний рядом с ним.Если в систему не поступает входной сигнал (p _ext = 0s ^-1), система находится на нижней ветви кривой с фиксированной точкой с V _Py ≈ -2 мВ, см. Рис. 4A. Если к EIN приложен слабый импульс (p _ext <78s ^-1, см. Рис. 4B), система не сможет пройти бифуркацию нижней складки и снова установится на нижней ветви кривой фиксированной точки. . Если входной сигнал p _ext> 78s ^-1, система проходит бифуркацию нижней складки и устанавливается на верхней ветви кривой с фиксированной точкой, таким образом превышая порог срабатывания 4 мВ.Наличие пары отрицательных сопряженных комплексных собственных значений приводит к затухающим колебаниям. Когда стимул выключен, вход системы возвращается к исходному значению (p _ext = 0s ^-1). Если траектория системы расположена за пределами сепаратрисы Хопфа (т.е. система не была достаточно демпфирована), система устанавливается на нижней ветви кривой фиксированной точки, реализуя переходное поведение (рис. 4C). Однако, если траектория системы находится внутри сепаратрисы Хопфа (т.е. колебания достаточно затухают из-за достаточного времени установления), система останавливается на верхней ветви кривой с фиксированной точкой, демонстрируя, таким образом, поведение памяти (рис. 4D). Таким образом, отличительными признаками описанного механизма являются (i) бистабильная активация популяции Py (высокое и низкое состояние), (ii) селективность в отношении ярких стимулов, (iii) пониженная чувствительность к дальнейшим стимулам в высоком состоянии, (iv) относительная устойчивость к шумным колебаниям внешнего входа в каждом состоянии, и (v) фазовая зависимость смещения стимула, когда определенные фазы позволяют системе успокоиться в состоянии высокой активации, а другие фазы – нет (см. S3 Рис. Информация).

Рис. 4. Динамика различного поведения отклика в проекции пространства состояний.

A) S-образная кривая с фиксированной точкой показывает стабильные (сплошная линия) и нестабильные (пунктирная линия) фиксированные точки для различных входных значений EIN. Выявлены две бифуркации кратности (седло-узел и седло-седло) и докритическая бифуркация Хопфа. B-D) Проекции поведения отклика на бифуркационных диаграммах с входами, иллюстрирующими траектории в пространстве состояний и соответствующие временные ходы: неотзывчивое (B), переходное (C) и запоминающее (D) поведение.Обратите внимание, что V _Py (t) = V ₂ (t) -V ₃ (t). Цветовое кодирование различает престимульный (красный), ответный (синий) и асимптотический (зеленый) средние мембранные потенциалы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g004

В следующих подразделах мы оценим влияние структур положительной и отрицательной обратной связи на описанное поведение реакции. Для этого мы варьировали возбуждающее и тормозное синаптические усиления H _{e, i} (контроль баланса сети).Для каждого варианта был сгенерирован характерный отпечаток пальца (см. Рис. 3B) и квалифицирован в пространстве состояний. Мы оценили три различные архитектуры в отношении баланса локальной сети: (i) архитектура с непрямой возбуждающей обратной связью без повторяющейся самопроверки IIN (рис. 1B), (ii) архитектура с прямой возбуждающей обратной связью без повторяющейся самопроверки IIN (рис. 1C). и (iii) архитектура прямой возбуждающей обратной связи с рекуррентной обратной связью IIN (рис. 1D).

Архитектура с косвенной возбуждающей обратной связью

Если оба параметра b ₁ и b ₂ установлены на единицу, контур возбуждающей обратной связи становится чисто косвенным (т.е.е., выходной сигнал Py подается в EIN, которые, в свою очередь, проецируются обратно на Py), и рекуррентная петля с обратной связью IIN исчезает (то есть трехпопуляционная модель, см. рис. 1B). На рис. 5 показана карта динамических функций, набор характерных отпечатков пальцев (рис. 3В). Карта динамических функций отображает классифицированное поведение отклика в пространстве параметров, охватываемом H _e и H _i, и показывает области, где в системе преобладают неотвечающие (ярко-зеленые, антрацитовые и голубые области), перенос (серые области) и поведение памяти (оранжевые и розовые области), а также их состав.Соотношение возбуждения и торможения по умолчанию (H _e = 3,25 мВ и H _i = 22 мВ) [16], обозначающее баланс сети, расположено как раз на вершине большей области с преобладанием памяти (оранжевая область), соответствующей до уровней сильного торможения и близко к региону, где преобладает переносное поведение. Такая близость состояния системы к основным переходным зонам поведения системы (т. Е. Бифуркациям) была названа критичностью и считается благоприятной для способности системы обрабатывать информацию, поскольку небольшие изменения параметров могут привести к большим изменениям в поведении [47, 48 ].Следовательно, баланс локальной сети представляет собой очень чувствительный фактор, определяющий поведение канонической микросхемы, поскольку она регулирует критичность. Кроме того, баланс локальной сети контролирует перцептивную чувствительность системы в отношении интенсивности афферентных стимулов, которые воспринимаются или нет, путем настройки расстояния между рабочей точкой и бифуркацией нижней складки (сравните, например, S5G и S5H Fig). В параметризации по умолчанию (H _e = 3,25 мВ и H _i = 22 мВ) этот порог составлял примерно p _ext = 78s ^-1.Порог повышается при уменьшении H _e, что означает снижение чувствительности к внешним раздражителям. В свою очередь, чувствительность увеличивается, когда этот порог понижается за счет увеличения H _e. Обратите внимание, однако, что чистое увеличение H _e приведет к поведению с преобладанием переноса, тогда как увеличение чувствительности в пользу поведения памяти требует одновременного уменьшения ингибирования (рис. 5).

Рис. 5. Карта динамических функций для архитектуры с непрямой возбуждающей обратной связью (см. Рис. 1B).
Коллекция характерных отпечатков пальцев для различных возбуждающих (H _e) и тормозных (H _i) синаптических усилений. Цвета кодируют наблюдаемое поведение реакции: отсутствие реакции (ярко-зеленые, антрацитовые и голубые области), передача (серые области) и память (оранжевые и розовые области). Баланс локальной сети контролирует преобладание поведения и настраивает критичность системы. См. S4 Fig для дублирования этого рисунка, дополненного пояснительными диаграммами пространства состояний.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g005
Чтобы лучше понять механизм, лежащий в основе того, как баланс сети изменяет поведение ответа, мы дополнительно охарактеризовали систему в ее рабочей точке p _ext = 0 Мы поддерживали внешний вход на нуле, систематически меняли H _e и H _i и отслеживали соответствующие бифуркации, как показано на рис. 6A. Фон графика окрашен в светло-красный цвет для колебательного поведения в низком состоянии при p _ext = 0s ^-1, светло-синий для не колебательного поведения и моностабильности и темно-синий для отсутствия колебаний и бистабильности.Значения параметров по умолчанию для H _e и H _i указаны на осях. Обратите внимание, что появляющиеся графики поразительно отражают границы областей поведения отклика с рис. 5. Синяя линия на рис. 6A указывает нижнюю бифуркацию складки для p _ext = 0. Под этой линией эта бифуркация будет расположена по адресу p _ext > 0 и выше на p _ext <0 относительно p _ext, сравните рис. 6D и 6C. Точно так же голубая линия указывает верхнюю бифуркацию складки для p _ext = 0s ^-1, которая расположена на p _ext <0 над этой линией и на p _ext> 0 под линией, сравните Рис. 6D и 6G.Следовательно, только для области между двумя ветвями бифуркации складок точка p _ext = 0s ^-1 будет расположена между двумя бифуркациями складок – необходимое условие для бистабильности в этой точке. Для поведения памяти необходимо, чтобы бистабильность существовала без ввода. Следовательно, две линии бифуркации сгиба ограничивают область в плоскости H _e -H _i, где возможно поведение памяти. Это согласуется с наблюдаемым поведением, показанным на рис.5.Кроме того, между этими линиями расстояние между верхней и нижней разветвлениями складки на оси p _ext (см. Рис. 6B – 6G) определяет устойчивость системы к шуму путем масштабирования ширины бистабильности. Более того, расположение системы относительно разветвления нижней складки определяет ее чувствительность к раздражителям. Однако не вся область между двумя ветвями бифуркации складок действительно проявляет бистабильность. Это связано с тем, что в какой-то момент, когда H _i увеличивается, верхняя бифуркация складки, переключение между нестабильными и стабильными фиксированными точками (бифуркация седло-узел, сплошная голубая линия на рис. 6A), разделяется на бифуркацию складки между двумя нестабильными фиксированными точками. точки (бифуркация седло-седло, пунктирная голубая линия) и докритическая бифуркация Хопфа, обозначенная пунктирной оранжевой кривой.Слева от этой кривой происходит докритическая бифуркация Хопфа при p _ext <0, приводящая к бистабильности для p _ext = 0 в виде устойчивого фокуса на верхней ветви кривой с фиксированной точкой, а справа от нее. Кривая бифуркации Хопфа находится при p _ext> 0. Вследствие последнего верхняя ветвь кривой с фиксированной точкой нестабильна для p _ext = 0, и бистабильность отменяется (рис. 6B). В какой-то момент вдоль этой ветви докритической бифуркации Хопфа докритическая бифуркация Хопфа превращается в суперкритическую бифуркацию Хопфа, обозначенную сплошной фиолетовой кривой на рис. 6A.Вместо стабильного фокуса устойчивый предельный цикл, связанный со сверхкритической бифуркацией Хопфа, затем учитывает бистабильность при p _ext = 0. Следовательно, имеется также бистабильность вдоль узкой полосы на правой стороне сверхкритического значения Хопфа. бифуркация на рис. 6А, где верхнее состояние является колебательным.
Рис. 6. Двухпараметрический бифуркационный график трехпопуляционной модели.
A) График характеризует существующие бифуркации (относительно p _ext) в p _ext = 0 для архитектуры непрямой возбуждающей обратной связи и отслеживает их через пространство параметров, охватываемое возбуждающим и тормозным синаптическим усилением H _e и H _i.Фон окрашен в светло-красный цвет для колебательного поведения в низком состоянии при p _ext = 0s ^-1, светло-синий для не колебательного поведения и моностабильности и темно-синий для отсутствия колебаний и бистабильности. Коричневые метки на оси обозначают значения параметров по умолчанию для H _e и H _i. Область между верхней (голубая линия) и нижней (синяя линия) бифуркациями складок и бифуркацией Хопфа (пурпурная / оранжевая кривая) демонстрирует бистабильность, где возможно поведение памяти, и H _e и H _i настраивают надежность и чувствительность система.Знаки + и – указывают, находится ли конкретная бифуркация складки в положительных или отрицательных значениях относительно рабочей точки. Сплошная фиолетовая линия обозначает закритическую ветвь бифуркации Хопфа. Пунктирная оранжевая линия обозначает докритическую ветвь бифуркации Хопфа, которая важна для переходного поведения системы. Вместе эти ветви обозначают границу между доминирующими областями памяти и поведения передачи (сравните S4 рис.). B) -G) Бифуркационные диаграммы, характеризующие стабильные и нестабильные фиксированные точки для широкого диапазона входных значений.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g006
Обратите внимание, что упомянутые докритические и сверхкритические бифуркации Хопфа сталкиваются при положительных / отрицательных значениях p _ext в небольшой области, близкой к пунктирной / сплошной пурпурной линии соответственно (здесь не показаны). Это столкновение приводит к стабильному предельному циклу, который либо окружает небольшие биты перекрывающейся части кривой с фиксированной точкой (см. S5F рис.), Вызывая бистабильность и, следовательно, поведение памяти, либо достигает только нижней кратности, отменяя бистабильность и что приводит к поведению передачи (см. S5I рис.).В случае перекрытия, колебания этого глобального предельного цикла действительно пересекают порог срабатывания (классифицируется как роза на рис. S5F) или не пересекает порог срабатывания (обозначен оранжевым на рис. S5G), и оба указывают на поведение памяти. Таким образом, темно-синяя область в плоскости H _e -H _i на рис. 6 демонстрирует бистабильность и допускает поведение памяти, но также является частью светло-синей области (из-за стабильных предельных циклов), что подтверждается рис. 5. Для настройки баланса сети за пределами этой бистабильной области каноническая микросхема больше не имеет поведения памяти и, таким образом, теряет неотъемлемую часть основных операций.
Архитектура с прямой возбуждающей обратной связью
Как объясняется в методике , мы можем легко транспонировать архитектуру непрямой возбуждающей обратной связи в архитектуру прямой возбуждающей обратной связи без каких-либо качественных изменений лежащей в основе корковой микроархитектуры. Для этой модели с двумя популяциями параметры равны b ₁ = 0 и b ₂ = 1 (см. Рис. 1C). Переход ограничен сохранением общего количества нейронов в системе, суммы протекающих токов и всех соединений между отдельными нейронами, как описано в файле S1.Двухпопуляционная модель не разделяет возбуждающие нейроны на входной и выходной слой. Для параметризации со значениями по умолчанию для H _e и H _i не наблюдалось бистабильности (см. Рис. 8A и 8E, в рабочей точке есть только одна стабильная фиксированная точка).
Карта динамических функций для архитектуры прямой возбуждающей обратной связи была получена и изображена на рис. 7. Поскольку колебательное поведение не наблюдается (в текущей рабочей точке p _ext = 0, см. Рис. 8), эта карта демонстрирует меньше вариантов, так как по сравнению с архитектурой непрямой обратной связи (рис. 5), но все еще содержит все типы классифицированного поведения ответа, но для более низкого тормозящего синаптического усиления.Однако мы не смогли найти параметризацию, при которой все три типа поведения ответа устойчиво присутствуют в одном отпечатке пальца. Память и невосприимчивое поведение по-прежнему возникают в рамках одной параметризации и больше зависят от интенсивности, но не от продолжительности стимула. Кроме того, теряется способность реагировать затухающими колебаниями на дальнейший ввод, находясь в высоком состоянии. Теперь система сразу успокаивается. Как и в случае непрямой возбуждающей обратной связи, система в целом более чувствительна к изменениям возбуждающего синаптического усиления, чем к изменениям тормозного синаптического усиления.Это отражается в соответствующих диапазонах синаптических усилений, необходимых для получения желаемого поведения реакции.
Рис. 7. Карта динамических функций для архитектуры с прямой возбуждающей обратной связью (см. Рис. 1C).
Коллекция характерных отпечатков пальцев для различных возбуждающих (H _e) и тормозных (H _i) синаптических усилений. Цвета кодируют наблюдаемое поведение реакции: отсутствие реакции (ярко-зеленый и антрацитовый), передача (серый) и память (оранжевый). Разнообразие наблюдаемого поведения сокращается по сравнению со случаем с тремя популяциями (рис. 5).Однако можно наблюдать все три основных типа. См. S5 Fig для дублирования этого рисунка, дополненного пояснительными диаграммами пространства состояний.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g007
Рис. 8. Двухпараметрический бифуркационный график модели двух популяций.
График характеризует существующие бифуркации в p _ext = 0s ^-1 для архитектуры прямой возбуждающей обратной связи и отслеживает их через пространство параметров, охватываемое возбуждающими и тормозными синаптическими усилениями H _e и H _i.Область между верхней (голубая линия) и нижней (синяя линия) ветвью бифуркации сгиба ограничивает область, где получается бистабильная кривая с фиксированной точкой. Однако докритическая бифуркация Хопфа (фиолетовая линия) делает части кривой с фиксированной точкой нестабильными и предотвращает фактическую бистабильность при p _ext = 0s ^-1, Это подавляет поведение памяти в пользу поведения передачи (см. Рис. ).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g008
Что касается архитектуры косвенной возбуждающей обратной связи, существование бифуркаций было исследовано в рабочей точке p _ext = 0s ^-1 и изображено на Фиг.8А.Опять же, ветви бифуркации отражают границы областей поведения реакции в расширенной карте динамических функций с рис. 7. Как описано для архитектуры косвенной обратной связи, поведение бистабильности и памяти обычно существует в области между ветвями бифуркации верхней и нижней складок, пока они отражают бифуркации седло-узел. Однако, также как и в случае косвенной обратной связи, примерно при H _– = 6 мВ верхняя бифуркация складки (голубая кривая на рис. 8A) разделяется на седло-седло и докритическую бифуркацию Хопфа, и только слева от этой бифуркации Хопфа. бистабильность существует, сравните рис. 8C и 8D.В общем, мембранные потенциалы в высоком состоянии довольно высоки (> 10 мВ) и близки к порогу насыщения сигмовидной функции около 14,8 мВ. Эфферентные скорости возбуждения таких высоких мембранных потенциалов, следовательно, будут приводить к почти неизменно передаваемым скоростям возбуждения 5 с ^-1. Как следствие, ступенчатые эфферентные скорости возбуждения, как и в случае архитектуры непрямой возбуждающей обратной связи, являются довольно исключительными.
Таким образом, двухпопуляционная модель демонстрирует все типы ответного поведения, но для более низких диапазонов тормозящего синаптического усиления.Одновременного существования всех типов поведения ответа для одного значения баланса локальной сети не наблюдалось.
Архитектура прямой возбуждающей обратной связи с растормаживанием
Свойство нейронной архитектуры, которым часто пренебрегают, – это наличие повторяющихся тормозных коллатералей, приводящих к тормозящей самоответной реакции и приводящих к эффекту растормаживания. В то время как ингибирование ослабляет возбужденную систему, растормаживание уменьшает это демпфирование и снижает эффективность тормозного пути обратной связи.Это способствует насыщению возбуждающего тракта обратной связи и может привести к стационарной динамике, при которой мембранный потенциал Py может возрастать в линейной зависимости от внешнего входа. Этот эффект еще более усиливается при высоком возбуждающем (усиление положительной обратной связи) и тормозящем (усиление растормаживания) синаптических усилиях.
Мы ввели растормаживание в двухпопуляционную модель, установив архитектурный параметр b ₂ равным нулю, при этом оставив b ₁ = 0 (см. Рис. 1D), медленно увеличили растормаживание, контролируя прирост связности N _II, и отслеживали существующие бифуркации. в пространстве состояний для двухпопуляционной модели (см. S1 рис.).Поскольку динамика существенно не изменилась для больших уровней растормаживания, мы зафиксировали N _II и N _II = 33,25, что соответствует уровню ингибирующих соединений, нацеленных на возбуждающие популяции.
Карта динамических функций для архитектуры прямой возбуждающей обратной связи с тормозящей рекуррентной обратной связью была получена и показана на рис. 7. И снова наблюдались все типы классифицированного поведения реакции. Для некоторых параметризаций наблюдались два поведения в зависимости от интенсивности стимула.Опять же, система была более чувствительна с точки зрения различного поведения реакции к изменениям возбуждающего синаптического усиления, чем к изменениям тормозного синаптического усиления. Как и прежде, бифуркации в рабочей точке p _ext = 0 в пространстве H _e -H _i, которые отражают границы областей ответного поведения на карте динамических функций для двухпопуляционной модели с растормаживанием. (Рис. 7), были исследованы и изображены на Рис. 8. Он показывает, что для увеличения тормозящего синаптического усиления бифуркации верхней и нижней складок, которые ограничивают диапазон мультистабильности кривой с фиксированной точкой, больше напоминают трехпопуляционную модель, чем две -популяционная модель без растормаживания.Более того, бифуркация верхней складки остается бифуркацией седлового узла для увеличения тормозящего синаптического усиления и сохраняет стабильность верхней части кривой фиксированной точки. Это контрастирует с обеими альтернативными моделями, для которых бифуркация седло-узел расщепляется на седло-седло и докритическую бифуркацию Хопфа (рис. 8). Сохранившаяся бистабильность и отсутствие сепаратрисы (отфильтровывающая краткие стимулы, см. Рис. 6) объясняют значительно больший диапазон рабочей памяти в двухпопуляционной модели с растормаживанием.Что касается стробирования потока сигнала, модель с двумя популяциями с растормаживанием фильтрует стимулы в соответствии с их интенсивностью, но игнорирует их временную согласованность и быстротечность.
Рис. 9. Карта динамической функции для двухпопуляционной модели с растормаживанием (см. Рис. 1D).
Коллекция характерных отпечатков пальцев для различных возбуждающих (H _e) и тормозных (H _i) синаптических усилений. Наблюдаемое поведение реакции обозначено цветом: отсутствие реакции (ярко-зеленый и антрацитовый), перенос (серый) и память (оранжевый).Разнообразие наблюдаемого поведения сокращается по сравнению со случаем с тремя популяциями (рис. 5). Однако можно наблюдать все три основных типа. См. S6 Fig для дублирования этого рисунка, дополненного пояснительными диаграммами пространства состояний.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g009
Рис. 10. Двухпараметрический бифуркационный график для двухпопуляционной модели с растормаживанием (см. рис. 1D).
A) График характеризует существующие бифуркации в p _ext = 0 для архитектуры прямой возбуждающей обратной связи с растормаживанием и отслеживает их через пространство параметров, охватываемое возбуждающими и тормозными синаптическими усилениями H _e и H _i.Область между верхней (голубая линия) и нижней (синяя линия) бифуркацией складки ограничивает диапазон параметров для бистабильной кривой с фиксированной точкой. Эти диапазоны ветвей бифуркации отражают границы поведения невосприимчивости, передачи и памяти на рис. 7). B) -D) Однопараметрические бифуркационные графики показывают кривую с фиксированной точкой (V _Py) и локальные бифуркации вдоль p _ext для различных значений баланса локальной сети.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g010
Приложение для обработки предложений
Мы использовали каноническую микросхему для моделирования когнитивной функции обработки предложений. Во время восприятия предложения непрерывный поток слов постепенно преобразуется в иерархически организованное нейронное представление, отражающее значение воспринимаемого предложения. Воспроизведение предложения через некоторое время требует локального представления, в котором хранятся слова и их отношение друг к другу.В этой части исследования мы показываем, как сеть, состоящая из канонических микросхем, может анализировать предложение на основе его синтаксической информации. Выборочная активация нейронных областей, представляющих слова, и определенное сохранение локальной информации основываются на основных операциях, рассмотренных выше. Далее мы показываем, как изменение баланса сети нарушает процесс построения структуры восприятия предложения.
Далее мы рассмотрим вопрос, как неоднозначная словесная информация в примерном предложении « Я ударил вора дубинкой » может быть представлена в распределенной нейронной сети канонических микросхем.Это предложение неоднозначно по синтаксису: фразу « с дубиной » можно интерпретировать как наречие, то есть дополнительно определяющее « хит» , или как прилагательное, дополнительно определяющее « вор» . Мы предполагаем, что эта неоднозначность разрешается доступной контекстной информацией, то есть просодической информацией или конкретными знаниями, касающимися дискурса или темы. В предлагаемой сетевой модели, изображенной на рис.9, каждое слово представлено одной нейронной областью (т.е., позиционное кодирование см. [49]), смоделированное через единую каноническую микросхему. Эти микросхемы, представляющие слова, подразделяются на модули в соответствии с их синтаксической ролью, то есть субъектами, глаголами, объектами и их модификаторами. Значения внешних межмодульных и внутримодульных соединений были оптимизированы вручную, чтобы дать разумные ответы. Эти значения можно найти на рис. 10. Далее, мы предполагаем, что временной порядок слов предоставляет информацию о назначении субъекта и объекта [49].Предлагаемый расчет построения структуры основан на управляемой вводом последовательной активации канонических микросхем. Активированная микросхема, принадлежащая определенному словарному модулю, передает свою повышенную скорость срабатывания тем модулям, которые, вероятно, последуют, и по-разному предварительно активирует соответствующие слова посредством взвешенных соединений, создавая ожидания. В модели эта ступенчатая предварительная активация соответствует сдвигу в базовой активации микросхемы и приближает систему к соответствующей бифуркации складок (см. Раздел «Основная динамика», и рис. 4).В этом смысле активация слова « съесть » в модуле глаголов предварительно активирует слова в модуле глаголов-модификаторов и в модуле объектов, но не активирует снова слова в модуле глаголов ( см. рис.9). Информация о последующих афферентных словах может затем полностью активировать соответствующую микросхему и продолжить процесс построения структуры. Модули модификации глагола и объекта (см. Рис. 9) допускают конкурирующие интерпретации предложения. Их взаимное подавление в сочетании с текущим уровнем контекстной информации гарантирует, что единовременно поддерживается одна конкретная интерпретация.Топология сети включает данные о фразовой структуре предложений, принципах синтаксического анализа (например, позднее закрытие, [50]) и отражает предсказательный характер обработки предложений.
Рис. 11. Сеть обработки предложений для понимания предложений.
Информация об афферентном слове выборочно возбуждает каноническую микросхему, представляющую слово, когда соответствующее слово распознается в первичных слуховых областях. Активированная микросхема, например, представляющая слово ‘ I ‘ и принадлежащая предметному модулю (S), предварительно активирует слова в подключенном глагольном модуле (V) и вместе с выборочной информацией афферентного слова активирует другую микросхему. (‘ съесть ‘).Теперь слова как в модуле глаголов-модификаторов (V мод.), Так и в модуле объектов (O) дифференцированно предварительно активируются взвешенными связями. Контекстная информация предлагается для управления этим управляемым вводом процессом построения структуры путем модуляции возбудимости целевой микросхемы, например, в нашем случае, посредством ингибирования.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g011
Рис. 12. Нейронное представление воспринимаемого предложения распределенной сетью из шести взаимодействующих канонических микросхем.
A) Топология сети включает модули (пунктирные прямоугольники), содержащие шесть соответствующих канонических микросхем, представляющих слова (сплошные прямоугольники), которые связаны между собой посредством возбуждающих и тормозящих связей индивидуальной силы (B). Цвета линий последовательно отражают соответствующие слова на всех панелях. C) Интерпретация, в которой фраза « с дубиной » относится к фразе прилагательного, руководствуется контекстной информацией (например, зная, что есть вор с дубинкой), которая запрещает модуль глаголов-модификаторов.D) Для второй интерпретации, интерпретирующей « с клубом » как наречную фразу, контекстная информация невелика, и модуль изменения глагола остается активным. E, F) В случае, если баланс локальной сети микросхем смещен в пользу тормозящих влияний, точное построение структуры не удастся для обеих интерпретаций (E и F) и приведет к неправильной интерпретации, то есть к дефектным следам активации слов (верхние графики), или потеря памяти, т.е. отсутствие длительного следа активации (нижние графики).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.g012
Для представления образцового предложения « Я ударил вора дубиной » мы сосредоточились на соответствующих словах и игнорировании связи с не задействованными микросхемами. . Следовательно, мы создали сеть из шести взаимодействующих канонических микросхем (см. Рис. 10A), каждая из которых смоделирована трехпопуляционной моделью (рис. 1B), и их соответствующих соединений, см. Рис. 10B. Параметры см. В таблице 1. Неопределенность, т.е.е. вопрос о том, служит ли фраза « с дубиной » прилагательным или наречием, решается путем отделения модулей модификации глагола от модулей модификации объекта. Оба модуля взаимно подавляют друг друга через асимметричные соединения, см. Рис. 10B. Кроме того, текущий уровень контекстной информации направляет процесс построения структуры. При моделировании контекстная информация моделировалась как тормозящий шумовой сигнал с постоянным смещением, которое ухудшает афферентный вход целевой области, представленный как p _ext (см. Рис. 1).Наблюдались две интерпретации одного и того же афферентного слова. Для первой интерпретации (см. Фиг. 10C) словесная информация активирует « I », а затем « hit ». Это предварительно активирует как объектный модуль, так и модуль глагола-модификатора. Информация по афферентному слову теперь активирует « вор », что предварительно активирует модуль объектного модификатора. Затем информация афферентного слова активирует « с » как в модуле изменения глагола, так и в модуле изменения объекта, что приводит к конкурентному взаимодействию, которое устраняет двусмысленность.Во время соревнований контекстная информация блокирует модуль изменения глаголов. Дополнительная информация афферентного слова активирует « клуб» и завершает процесс построения структуры. Для второй интерпретации (см. Рис. 10D) конкретная контекстная информация отсутствует, поэтому интерпретация происходит в соответствии с опытом слушателя, то есть индивидуальным соотношением взаимного торможения между модификаторами. Следовательно, модификация глагола запрещает модуль модификации объекта, и « с дубиной » интерпретируется как наречивая фраза.
Некоторые неврологические расстройства связаны с нарушением баланса сети на уровне взаимодействующих нейронных популяций [26, 29, 32]. Кроме того, известно, что лекарства, анестетики и другие химические вещества изменяют количество или эффективность доступных рецепторов нейромедиаторов. Валенсуэла [51] сообщает о нарушении баланса сети в пользу тормозящих влияний после употребления алкоголя. В модели с тремя популяциями мы воспроизвели этот сценарий, немного увеличив тормозной синаптический прирост с H _i = 22 мВ до H _i = 23 мВ (H _i = 24 мВ) и наблюдали дефектное представление предложения (см. Рис. 10E и 10F).Хотя представляющие канонические микросхемы получают информацию о соответствующих афферентных словах, они не могут проявлять необходимую устойчивую активность.
Таким образом, сеть взаимодействующих канонических микросхем способна преобразовывать поток информации афферентных слов в репрезентативную трассировку нейронной активности посредством управляемой вводом последовательной активации. Однако, если канонические микросхемы не могут выполнять необходимые базовые операции, например, из-за расстройки баланса сети, этот процесс построения структуры завершится неудачей.
Обсуждение
В этом исследовании мы демонстрируем, как локальная архитектура коры головного мозга, представленная канонической микросхемой, реализует основные операции обработки информации стробирования потока сигналов и рабочей памяти. Эти базовые операции формируют основные предпосылки для корковых вычислений более высокого порядка, таких как построение структуры. Мы исследовали, в какой степени локальный топологический выбор ограничивает эти основные операции. Мы продемонстрировали, что только модели с отдельными возбуждающими входными и выходными популяциями (т.е., трехпопуляционная модель с косвенной возбуждающей обратной связью) одновременно учитывают все соответствующие ответные реакции для единой параметризации. Важно отметить, что баланс локальной сети оказался решающим фактором для доступности основных операций и, следовательно, функциональной индивидуализации микросхемы. Мы продемонстрировали, как сеть, состоящая из нескольких индивидуальных канонических микросхем, может реализовать сложную когнитивную операцию, а именно синтаксический анализ при обработке предложений.
Далее мы обсудим, как наш выбор основных операций и канонической модели микросхемы может рассматриваться как общий знаменатель для различных других утверждений, встречающихся в литературе. Мы будем утверждать, что модели нейронной массы являются подходящим выбором для представления канонической микросхемы, и укажем, как наши исследования выходят за рамки предыдущих исследований моделей нейронной массы. Более того, мы разъясним сильные стороны и ограничения предоставленного примера в свете нейролингвистики, а также других вычислительных моделей обработки предложений.
Основные операции в канонических микросхемах
Представление о разнообразных когнитивных функциях, основанных на относительно однородной локальной архитектуре нижележащего нейронного субстрата, поддерживает идею канонических микросхем [6, 52], эффективное взаимодействие которых составляет вычислительную мощность коры головного мозга [1–3]. На сегодняшний день нейробиологические исследования согласуются с такими характеристиками коры головного мозга, как расслоение, биофизические свойства доминирующих типов нейронов, а также целевые и исходные слои передаваемых сигналов [6, 53].Заметим, однако, что эта концепция не совсем бесспорна [54, 55].
Канонические микросхемы ранее были связаны с базовыми операциями или стереотипными функциями [9], такими как управление усилением и восстановление сигнала [56], линейными (например, суммирование, деление и инверсия знака) и нелинейными операциями (например, победитель получает- все, инвариантность и мультистабильность) [7], усиление и нормализация сигнала [55, 57], а также селективность и вычисление коэффициента усиления [2]. Крупномасштабные импульсные нейронные сети, явно имитирующие ламинарную архитектуру кортикального столба, широко используются для изучения связи между стереотипной структурой и базовыми операциями в вычислительных моделях канонических микросхем [8, 58–60].Наличие таких операций также исследовалось в моделях среднего поля [61–63], которые составляют основу большинства попыток моделирования нейрокогнитивных экспериментов (например, DCM; [37, 64]). В настоящем исследовании мы продвигаем понимание канонических операций, предоставляя доказательства фундаментальных базовых операций даже в очень простой модели обратной связи канонической микросхемы. Из-за своего фундаментального характера идентифицированные базовые операции (стробирование потока сигналов и рабочая память) подразумевают другие ранее описанные канонические операции (см. Выше), которые являются более сложными и были обнаружены в очень специфических архитектурах кортикального столба.Установлено, что модели среднего поля могут надежно описывать коллективное поведение большого числа нейронов [65]. Важно отметить, что пространственная абстрактность выбранного нами типа модели, гибко отражающей взаимодействие нескольких нейронов, нейронных популяций или целых областей коры, позволяет интерпретировать эту базовую функциональность, которая актуальна на различных уровнях нейронной организации, потенциально превышая уровень коркового столба.
Тем не менее, мезоскопический пространственный масштаб нейронных популяций, в котором, возможно, устанавливается однородность канонических микросхем, хорошо охвачен концепцией моделей нейронной массы [20, 65].Здесь мы исследуем его динамику в ответ на переходный вход в свете изменений основного пространства состояний, что наиболее важно для обработки информации, управляемой стимулами.
Наше внимание к отдельной микросхеме дополняет недавние разработки в области сетевых технологий, которые также обращаются к идее моделирования канонических микросхем с помощью моделей нейронных масс. Было изучено, как очевидное различие межсхемных соединений на прямые и обратные связи, с ламинарно-специфическим происхождением и целями [22, 38, 66], мотивирует расположение канонических микросхем в иерархических моделях [37, 67, 68] .Что еще не изучено в этих моделях, так это основные операции на уровне микросхемы и их чувствительность к топологическим особенностям и уровням возбуждения и торможения. В этом исследовании мы исследовали поведение реакции, вызванной стимуляцией, в трех репрезентативных локальных топологиях: (i) трехпопуляционная модель (рис. 1B), (ii) двухпопуляционная модель (рис. 1C) и (iii) двухпопуляционная модель (рис. 1C) и (iii) двухпопуляционная модель. популяционная модель с повторяющейся тормозной обратной связью (рис. 1D). Среди рассмотренных архитектур обратной связи и соответствующих диапазонов параметров мы обнаружили, что только модель с тремя популяциями (с входными данными для возбуждающих интернейронов, таким образом с отдельными входными и выходными популяциями) демонстрирует сосуществование всех трех вариантов поведения при фиксированном значении баланса сети. .То есть только трехпопуляционная архитектура способна выборочно блокировать, передавать или запоминать стимул в зависимости от его свойств. Кроме того, поведение переноса моделей с двумя популяциями зависит только от силы применяемых стимулов, а не от их продолжительности, в отличие от модели с тремя популяциями, где оно зависит от обоих. В этом смысле наши результаты демонстрируют, что рассмотрение косвенной возбуждающей петли обратной связи очень важным образом увеличивает разнообразие и биологический реализм динамики модели.Поскольку более сложные архитектуры моделей обычно демонстрируют более богатый динамический репертуар, мы ожидаем, что такое поведение также будет иметь место в более детальных моделях канонических микросхем. В частности, в нашей модели не учитывается прямое взаимодействие между возбуждающими и тормозными интернейронами, а также саморегуляция между возбуждающими интернейронами. Обе эти связи, безусловно, существуют [58]. Эти особенности являются одними из важных расширений модели, которые необходимо изучить в будущих исследованиях.
В нашей модели канонической микросхемы мы описали поведение локальной памяти на основе бистабильности. Повторяющаяся и самоподдерживающаяся активность модулируется балансом сети и инициируется и прекращается афферентными входами, поведение, которое было показано in vitro [35]. В отличие от долговременной памяти, которая опирается на синаптическую пластичность, краткосрочная (или рабочая) память, как полагают, полагается на механизмы, которые не изменяют основную структуру связности. В качестве альтернативы было предложено, что рабочая память может быть основана на задержках и постоянных времени [12, 69], таких как цепочки синфайров , [70], повторяющиеся возбуждающие сети [71] или свойства клеток [72].В этих механизмах период хранения (время забывания) зависит от относительно фиксированных структурных аспектов сети, тогда как при бистабильности элемент может храниться в памяти в принципе в течение любого периода, пока он не будет активно выключен (например, с помощью импульса к ингибирующая популяция, см. S2 фиг.).
Нейронные функции должны быть устойчивы к шуму, но в то же время чувствительны к афферентному входу. Сигналы можно отличить от шума по их большей амплитуде и плавности во времени.В нашей модели по амплитуде расстояние между рабочей точкой и бифуркацией складки должно быть больше шума и меньше сигнала. Мы продемонстрировали, что это расстояние эффективно контролируется балансом локальной сети, который, следовательно, является ключевым параметром для управления компромиссом между устойчивостью к шуму и чувствительностью к стимулам (например, S4 Fig). Что касается временной гладкости, только трехпопуляционная модель предлагает механизм отбора. Мы установили, что модель сохраняет стимул в памяти только в том случае, если он длится достаточно долго, то есть демонстрирует большую степень временной плавности.
В дополнение к концепции функциональной диверсификации по топологии [3], мы показали, что изменение баланса локальной сети также является биологически приемлемым средством индивидуализации локальной функциональности. Эта локальная настройка определяет, будет ли нейронная область выборочно пересылать импульс (поведение передачи), переключаться на более высокую постоянную активацию (поведение памяти) или вообще не реагировать на импульс (невосприимчивое поведение). Отметим, что в этом случае мы рассматривали баланс локальной сети как сосредоточенный параметр, который фактически включает в себя большое количество физиологических и анатомических свойств и механизмов, таких как кинетика нейротрансмиттеров и плотности нейрорецепторов, дендритное ветвление, синаптическая и внеклеточная ионная динамика и подключения к локальной и нелокальной сети, и это лишь некоторые из них [73, 74].Из-за этой двусмысленности и, как обсуждалось ранее, концепцию баланса сети очень трудно дать количественной оценке. В этом исследовании мы использовали простое определение, чтобы продемонстрировать в качестве доказательства концепции, что баланс локальной сети действительно обеспечивает фундаментальное средство индивидуализации функциональности локальной микросхемы.
Применение канонической микросхемы для обработки предложений
Идея обширной сети подобных микросхем, поддерживающих корковые функции, была выдвинута в специализированных нейрокогнитивных теориях.Например, было выдвинуто несколько предложений для механистического понимания обработки языка [1, 49, 61, 62, 75]. Это также было связано с организационными принципами, такими как кодирование места, где нейронная область представляет собой абстрактный элемент обработки [49]. В этом исследовании мы использовали канонические микросхемы для представления составляющих воспринимаемых предложений, отражая принцип кодирования мест. Канонические микросхемы, представляющие одно слово, были сгруппированы в модули в соответствии с их синтаксической ролью (например,g., субъект, объект), а не их словесную категорию (например, существительное, местоимение). Мы описываем вычислительный механизм управляемой вводом функциональной привязки дискретных элементов. Это позволяет генерировать бесконечные последовательности из ограниченного числа дискретных элементов, концепция, называемая бесконечной рекурсией [3]. Предлагаемый механизм построения генеративной структуры можно было бы назвать динамическим набором , чтобы подчеркнуть свободу структуры в отношении ее количества и порядка элементов.
Предложенный вычислительный механизм применяется для синтаксического анализа, то есть группирования непрерывного потока слов в иерархическую структуру составных частей предложения. Мы ограничиваем механизм построения структуры, фиксируя лежащую в основе проводку взаимодействующих нейронных областей. Характеристики сети, то есть ее топология и веса соединений, отражают правила синтаксиса, которые, вероятно, будут установлены во время изучения языка. Базовые операции, обеспечиваемые канонической микросхемой, имеют решающее значение для этого механизма построения структуры.Ясно, что для реализации временной интеграции последовательностей в реальном времени необходим эффективный механизм краткосрочной памяти. Механизм рабочей памяти нашей канонической микросхемы обеспечивает быстрое кодирование и гибкое время хранения. Последнее особенно актуально для учета разной скорости речи и разной длины предложений. Стробирование потока сигналов гарантирует, что слова активируются только в том случае, если они были предварительно активированы (ожидаемы) структурой предложения и распознаны из входного потока.Поскольку было показано, что эти базовые операции в значительной степени зависят от баланса сети, изменение этого параметра приводит к сбою работы глобальной сети. В текущей реализации языковой сети сосуществование памяти и поведения передачи, которое является отличительной чертой модели трех популяций, не является необходимым ингредиентом. Таким образом, также могла быть использована модель двух популяций. Однако для дальнейшей разработки модели могут стать актуальными специфические свойства модели трех популяций.Например, из-за неспецифической информации афферентного слова отдельные слова в принципе могут встречаться несколько раз (например, слово пить как субъект, глагол, объект). Чтобы предотвратить одновременную устойчивую активацию нескольких канонических микросхем (которая приведет к насыщению узлов и сделает их недоступными для последующей активации), локальная схема должна иметь поведение передачи, обеспечиваемое моделью трех популяций.
Предлагается, чтобы в процессе понимания предложения за первоначальным синтаксическим анализом, рассматриваемым в данном исследовании, следовало тематическое распределение ролей и коллективная оценка синтаксической и семантической информации [76].Помимо прагматической информации, предлагается также просодическая информация для руководства пониманием предложения [77]. В нашей модели мы объединяем все типы такой дополнительной информации в более общее понятие контекстной информации.
Предлагаемая сетевая модель отражает характеристики серийной модели , , модели с первым синтаксисом путем построения простейшей синтаксической структуры на основе информации категории слова, независимой от лексико-семантической информации [76]. Модель также отражает характеристики моделей удовлетворения ограничений [78] за счет включения неструктурных факторов в топологию сети.К таким факторам относятся частота конкретной структуры или ее семантическая правдоподобность. В соответствии с концепцией моделей удовлетворения ограничений предложенная сетевая модель способна учитывать синтаксические неоднозначности (см. Рис. 10). Мы также предполагаем, что восприятие и идентификация словесной информации информирует, но концептуально отличается от вычислений построения структуры. Входящая слуховая информация распознается как слово [79], которое затем вводится в нейронные области, которые задействуются во время синтаксического анализа.
В дополнение к аналогичной модели [49] наша модель рассматривает модификаторы глаголов и объектов. Однако в предложенном здесь механизме построение структуры все еще сильно опирается на временные порядки слов, то есть субъект-глагол-объект. Помимо информации о категории слов, успешный синтаксический анализ также должен учитывать морфосинтаксические особенности, такие как пол, префиксы или падежи. Каким образом эти функции встроены – вопрос открытый и требует дальнейшего изучения.
Одной из целей нашего исследования было проложить путь к механистическому пониманию обработки предложений в соответствии с нейропсихологическими теориями.Это противоположно области компьютерной лингвистики, которая направлена на оптимизацию разговорного взаимодействия человека с машиной, жертвуя при этом биологической достоверностью. Кроме того, мы хотели бы подчеркнуть характер развития нашей модели и осознаем несколько недостатков, некоторые из которых мы устраняем здесь:
На уровне слов.
Трудно справиться с многократным упоминанием одного и того же слова в предложении. Как только слово в отдельном модуле активируется, его необходимо деактивировать, прежде чем его снова можно будет активировать.Хотя механизм деактивации неявно включен в нашу модель, через короткий импульс к IIN, деактивация в режиме онлайн одного слова прервала бы репрезентативную трассировку активации. Кроме того, суммирующий эффект нескольких предварительных активаций в конечном итоге приведет к активации области, даже если слово отсутствует на входе. Расширение модели могло бы масштабировать уровень предварительной активации относительно порога активации, так что слово «на кончике языка», но еще не активировано.
На уровне приговора.
Опять же, представления необходимо деактивировать, прежде чем можно будет представить следующее предложение. Чтобы следить за беседой, необходимо активировать последовательность слов и связанные с ними словесные сети [80]. Эти сети медленно распадаются, так что информация, охватывающая несколько предложений, может быть связана вместе посредством ассоциативных процессов. Наконец, ранее было показано, что сети со слишком большим количеством активированных узлов имеют тенденцию становиться нестабильными и тем самым уничтожать информацию, хранящуюся в состоянии сети [42], которая может иметь отношение к длинным или сложным предложениям.
Заключение
Наши результаты подтверждают концепцию вычислительных примитивов [7] или стереотипных функций [9] и определяют минимальную структуру модели для канонической микросхемы, которая поддерживает эти функции. Они также подтверждают на локальном уровне решающую роль баланса сети для способности нейронных сетей обрабатывать информацию. Мы пришли к выводу, что наши результаты подтверждают коннекционистскую идею о том, что более высокая функция мозга возникает из сетей относительно похожих, хотя и настраиваемых индивидуально, канонических микросхем.
Вспомогательная информация
S1 Рис. Увеличение повторяющейся тормозящей самовозвратной связи в модели с двумя популяциями.
A) Двухпараметрический график бифуркации отслеживает возникающие бифуркации вдоль p _ext, когда увеличивается повторяющаяся тормозящая самовозвращающая обратная связь N _II (то есть b ₂ устанавливается на ноль, см. Рис. 1D). Баланс сети поддерживался постоянным на значениях H _e = 3,25 мВ и H _i = 22 мВ. B-E) Однопараметрический бифуркационный график показывает кривую с фиксированной точкой (V _Py) и локальные бифуркации вдоль p _ext для различных значений N _II.F) Кривые с фиксированной точкой для скорости срабатывания Py, φ (t), вдоль p _ext для различных значений баланса локальной сети.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.s001
(TIF)
S3 Рис. Фазовая зависимость между собственными колебаниями системы и временем выключения стимула.
На диаграмме показан набор ответов системы на стимулы постоянной интенсивности (100 с ^-1) и длительностью стимула в диапазоне 600-750 мс, где время смещения стимула отмечено вертикальными линиями.Синие линии обозначают ответы на стимулы, для которых система в конечном итоге вернется в неактивное состояние после выключения стимула (то есть поведение передачи). Красные линии обозначают стимулы и ответы, при которых система могла оставаться активированной (то есть поведение памяти). Останется ли система в активированном состоянии, зависит от момента времени смещения стимула относительно фазы колебательного ответа. Такое поведение возникает из-за четкой траектории системы в пространстве состояний при включенном стимуле.Как только стимул выключен, фазовая точка системы оказывается либо внутри области притяжения устойчивого фокуса верхней ветви кривой с фиксированной точкой, либо будет притягиваться к устойчивому узлу нижней ветви кривой с фиксированной точкой. (сравните с рис. 4). Обе области притяжения разделены сепаратрисой неправильной формы, возникающей в результате нестабильной бифуркации Хопфа (см. Проекцию на рис. 4A). Чем больше продолжительность стимула, тем больше времени у системы есть для того, чтобы успокоиться до кривой фиксированной точки, что увеличивает вероятность пребывания в зоне притяжения фиксированной точки верхней ветви (поведение памяти) и вызывает более широкую полосы для большей продолжительности стимула на рис. 3В.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.s003
(TIF)
S4 Рис. Карта динамических функций для архитектуры непрямой возбуждающей обратной связи (см. Рис. 1B).
A) Коллекция характерных отпечатков пальцев для различных возбуждающих (H _e) и тормозных (H _i) синаптических усилений. Цвета кодируют наблюдаемое поведение реакции: отсутствие реакции (ярко-зеленые, антрацитовые и голубые области), передача (серые области) и память (оранжевые и розовые области).Баланс локальной сети контролирует преобладание поведения и настраивает критичность системы. BJ) Примерные параметризации, показывающие отпечатки пальцев, временные ходы и их проекции на бифуркационном графике.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.s004
(TIF)
S5 Рис. Карта динамических функций для архитектуры с прямой возбуждающей обратной связью (см. Рис. 1C).
A) Коллекция характерных отпечатков пальцев для различных возбуждающих (H _e) и тормозных (H _i) синаптических усилений.Цвета кодируют наблюдаемое поведение реакции: отсутствие реакции (ярко-зеленый и антрацитовый), передача (серый) и память (оранжевый). Разнообразие наблюдаемого поведения сокращается по сравнению со случаем с тремя популяциями (S4, рис.). Однако можно наблюдать все три основных типа. B) -G) Выбранные параметризации, показывающие отпечатки пальцев, временные ходы и их проекции на бифуркационном графике.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.s005
(TIF)
S6 Рис. Динамическая функциональная карта для двухпопуляционной модели с растормаживанием (см. Рис. 1D).
A) Коллекция характерных отпечатков пальцев для различных возбуждающих (H _e) и тормозных (H _i) синаптических усилений. Наблюдаемое поведение реакции обозначено цветом: отсутствие реакции (ярко-зеленый и антрацитовый), перенос (серый) и память (оранжевый). Разнообразие наблюдаемого поведения сокращается по сравнению со случаем с тремя популяциями (рис. 5). Однако можно наблюдать все три основных типа. B) -E) Выбранные параметризации с отпечатками пальцев, временными курсами и их проекциями на бифуркационном графике.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188003.s006
(TIF)
Благодарности
Мы благодарим Йенса Брауэра за полезные комментарии к рукописи.
Список литературы
1. Friederici AD, Singer W. Основание языковой обработки на основных нейрофизиологических принципах. Тенденции когнитивных наук. 2015; 19 (6): 329–38. Epub 2015/04/22. pmid: 258
.
2. Миллер К.Д. Канонические вычисления коры головного мозга.Современное мнение в нейробиологии. 2016; 37: 75–84. Epub 2016/02/13. pmid: 26868041; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc4944655.
3. Тревес А. Фронтальные защелкивающиеся сети: возможная нейронная основа бесконечной рекурсии. Когнитивная нейропсихология. 2005. 22 (3): 276–91. Epub 2005/01/01. pmid: 21038250.
4. Mountcastle VB. Модальность и топографические свойства одиночных нейронов соматической сенсорной коры кошек. Журнал нейрофизиологии. 1957. 20 (4): 408–34. Epub 1957/07/01.pmid: 13439410.
5. Lubke J, Feldmeyer D. Поток возбуждающего сигнала и связь в корковом столбце: фокус на коре головного мозга. Структура и функции мозга. 2007. 212 (1): 3–17. Epub 2007/08/25. pmid: 17717695.
6. Дуглас Р.Дж., Мартин К.А. Нейронные цепи неокортекса. Ежегодный обзор нейробиологии. 2004. 27: 419–51. Epub 2004/06/26. pmid: 15217339.
7. Дуглас Р.Дж., Мартин К.А. Картирование матрицы: пути неокортекса. Нейрон.2007. 56 (2): 226–38. Epub 2007/10/30. pmid: 17964242.
8. Haeusler S, Maass W. Статистический анализ свойств обработки информации пластин-специфичных моделей кортикальных микросхем. Кора головного мозга (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1991). 2007. 17 (1): 149–62. Epub 2006/02/17. pmid: 16481565.
9. Зильберберг Г., Гупта А., Маркрам Х. Стереотипия в неокортикальных микросхемах. Тенденции нейробиологии. 2002. 25 (5): 227–30. Epub 2002/04/26. pmid: 11972952.
10. Видьясагар TR.Нейронная модель акцента внимания: теменная направляет височное. Исследования мозга Обзоры исследований мозга. 1999. 30 (1): 66–76. Epub 1999/07/17. pmid: 10407126.
11. Иса Т., Кобаяши Ю. Переключение между корковыми и подкорковыми сенсомоторными путями. Прогресс в исследованиях мозга. 2004. 143: 299–305. Epub 2003/12/05. pmid: 14653174.
12. Джонсон С., Марро Дж., Торрес Дж. Дж. Устойчивая кратковременная память без синаптического обучения. ПлоС один. 2013; 8 (1): e50276. Epub 2013/01/26.pmid: 23349664; PubMed Central PMCID: PMCPmc3551937.
13. Шуз А., Брайтенберг В. Белое вещество коры головного мозга человека: количественные аспекты кортико-корковой связи на больших расстояниях. Корковые области: единство и разнообразие. 5. Лондон и Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис; 2002. с. 377.
14. Лопеш да Силва Ф. Х., Хукс А., Смитс Х., Зеттерберг Л. Х. Модель ритмической активности мозга. Альфа-ритм таламуса. Кибернетик. 1974. 15 (1): 27–37. Epub 1974/05/31. pmid: 4853232.
15. Фриман WJ. Массовые действия в нервной системе. Нью-Йорк: Academic Press; 1975.
16. Jansen BH, Rit VG. Электроэнцефалограмма и генерация визуального вызванного потенциала в математической модели связанных столбцов коры. Биологическая кибернетика. 1995. 73 (4): 357–66. Epub 1995/09/01. pmid: 7578475.
17. Лили Д.Т., Кадуш П.Дж., Дафилис депутат. Пространственно-непрерывная теория среднего поля электрокорковой активности. Сеть (Бристоль, Англия).2002. 13 (1): 67–113. Epub 2002/03/07. pmid: 11878285.
18. Робинсон PA, Ренни CJ, Роу DL. Динамика масштабной мозговой активности при нормальных состояниях возбуждения и эпилептических припадках. Физический обзор E, Статистическая, нелинейная физика и физика мягкой материи. 2002; 65 (4 Пт 1): 041924. Epub 2002/05/15. pmid: 12005890.
19. Touboul J, Wendling F, Chauvel P, Faugeras O. Активность нейронных масс, бифуркации и эпилепсия. Нейронные вычисления. 2011. 23 (12): 3232–86. Epub 2011/09/17.pmid: 21919787.
20. Spiegler A, Kiebel SJ, Atay FM, Knosche TR. Бифуркационный анализ моделей нейронной массы: влияние внешних входов и дендритных постоянных времени. NeuroImage. 2010. 52 (3): 1041–58. Epub 2010/01/05. pmid: 20045068.
21. Гримберт Ф., Фогерас О. Бифуркационный анализ модели нейронной массы Янсена. Нейронные вычисления. 2006. 18 (12): 3052–68. Epub 21.10.2006. pmid: 17052158.
22. Феллеман ди-джей, Ван Эссен, округ Колумбия. Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов.Кора головного мозга (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1991). 1991; 1 (1): 1–47. Epub 1991/01/01. pmid: 1822724.
23. Гарнье А., Видаль А., Юно С., Бенали Х. Модель нейронной массы с прямыми и косвенными петлями возбуждающей обратной связи: идентификация бифуркаций и временной динамики. Нейронные вычисления. 2015; 27 (2): 329–64. Epub 2014/12/17. pmid: 25514111.
24. Малагаррига D, Вилла AE, Гарсия-Охалво J, Понс AJ. Мезоскопическое разделение возбуждения и торможения в сетевой модели мозга.Вычислительная биология PLoS. 2015; 11 (2): e1004007. Epub 2015/02/12. pmid: 25671573; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc4324935.
25. Рудольф М., Поспишил М., Тимофеев И., Дестекс А. Ингибирование определяет динамику мембранного потенциала и контролирует генерацию потенциала действия в коре головного мозга бодрствующей и спящей кошки. Журнал неврологии: официальный журнал Общества нейробиологии. 2007. 27 (20): 5280–90. Epub 2007/05/18. pmid: 17507551.
26. Дехгани Н., Пейраш А., Теленчук Б., Ле Ван Куен М., Халгрен Э., Кэш С.С. и др.Динамический баланс возбуждения и торможения в неокортексе человека и обезьяны. Научные отчеты. 2016; 6: 23176. Epub 2016/03/17. pmid: 26980663; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc4793223.
27. Цибуркус Дж., Крессман Дж. Р., Шифф С. Дж. Припадки как состояния дисбаланса: возбуждающая и тормозящая проводимость во время припадков. Журнал нейрофизиологии. 2013. 109 (5): 1296–306. Epub 2012/12/12. pmid: 23221405; PubMed Central PMCID: PMCPmc3602838.
28. Ваттикути С., Чау СС.Вычислительная модель дисфункции коры головного мозга при расстройствах аутистического спектра. Биологическая психиатрия. 2010. 67 (7): 672–8. Epub 2009/11/03. pmid: 19880095; PubMed Central PMCID: PMCPmc3104404.
29. Буржерон Т. Синаптический путь к аутизму. Современное мнение в нейробиологии. 2009. 19 (2): 231–4. Epub 2009/06/24. pmid: 19545994.
30. Gogolla N, Leblanc JJ, Quast KB, Sudhof TC, Fagiolini M, Hensch TK. Дефект общей цепи возбудительно-тормозного баланса в мышиных моделях аутизма.Журнал нарушений психического развития. 2009. 1 (2): 172–81. Epub 2010/07/29. pmid: 20664807; PubMed Central PMCID: PMCPmc22.
31. Ижар О., Фенно Л. Е., Пригге М., Шнайдер Ф., Дэвидсон Т. Дж., О’Ши Д. Д. и др. Баланс неокортикального возбуждения / торможения при обработке информации и социальная дисфункция. Природа. 2011. 477 (7363): 171–8. Epub 29.07.2011. pmid: 21796121; PubMed Central PMCID: PMCPmc4155501.
32. Сигурдссон Т. Дисфункция нервной цепи при шизофрении: выводы на животных моделях.Неврология. 2016; 321: 42–65. Epub 2015/07/08. pmid: 26151679.
33. Роуэн М.С., Неймотин С.А., Литтон У. Электростимуляция для уменьшения прогрессирования болезни Альцгеймера, вызванного синаптическим масштабированием. Границы вычислительной нейробиологии. 2014; 8: 39. Epub 2014/04/26. pmid: 24765074; PubMed Central PMCID: PMCPmc3982056.
34. ван Фрисвейк C, Сомполинский Х. Хаос в нейронных сетях со сбалансированной возбуждающей и тормозящей активностью. Наука (Нью-Йорк, Нью-Йорк).1996. 274 (5293): 1724–6. Epub 1996/12/06. pmid: 8939866.
35. Шу Y, Hasenstaub A, McCormick DA. Включение и выключение периодической сбалансированной корковой активности. Природа. 2003. 423 (6937): 288–93. Epub 2003/05/16. pmid: 12748642.
36. Хайдер Б., Дуке А., Хазенштауб А. Р., Маккормик Д. А.. Активность неокортикальной сети in vivo создается за счет динамического баланса возбуждения и торможения. Журнал неврологии: официальный журнал Общества нейробиологии.2006. 26 (17): 4535–45. Epub 2006/04/28. pmid: 16641233.
37. Бастос А.М., Литвак В., Моран Р., Босман К.А., Фрис П., Фристон К.Дж. DCM-исследование спектральной асимметрии в связях прямой и обратной связи между визуальными областями V1 и V4 у обезьяны. NeuroImage. 2015; 108: 460–75. Epub 2015/01/15. pmid: 25585017; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4334664.
38. Дэвид О., Кибель С.Дж., Харрисон Л.М., Мэттаут Дж., Килнер Дж. М., Фристон К.Дж. Динамическое причинно-следственное моделирование вызванных ответов на ЭЭГ и МЭГ.NeuroImage. 2006. 30 (4): 1255–72. Epub 2006/02/14. pmid: 16473023.
39. Jansen BH, Zouridakis G, Brandt ME. Математическая модель вспышек зрительных вызванных потенциалов, основанная на нейрофизиологии. Биологическая кибернетика. 1993. 68 (3): 275–83. Epub 1993/01/01. pmid: 8452897.
40. Wendling F, Bartolomei F, Bellanger JJ, Chauvel P. Быстрая эпилептическая активность может быть объяснена моделью нарушенного ГАМКергического торможения дендритов. Европейский журнал нейробиологии.2002. 15 (9): 1499–508. Epub 2002/05/25. pmid: 12028360.
41. Гудфеллоу М., Шиндлер К., Байер Г. Самоорганизованные переходные процессы в модели нейронной массы динамики эпилептогенной ткани. NeuroImage. 2012. 59 (3): 2644–60. Epub 29.09.2011. pmid: 21945465.
42. Кунце Т., Хунольд А., Хауэйзен Дж., Джирса В., Шпиглер А. Транскраниальная стимуляция постоянным током изменяет функциональную связность в состоянии покоя: крупномасштабное исследование моделирования сети мозга. NeuroImage. 2016. Epub 2016/02/18.pmid: 26883068.
43. Мерле I, Бирот Дж., Сальвадор Р., Молаи-Ардекани Б., Меконнен А., Сориа-Фриш А. и др. От осцилляторной стимуляции транскраниального тока до изменений ЭЭГ кожи головы: биофизическое и физиологическое моделирование. ПлоС один. 2013; 8 (2): e57330. Epub 2013/03/08. pmid: 23468970; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc3585369.
44. Меффин Х., Беркитт А.Н., Грейден Д.Б. Аналитическая модель «большого колеблющегося состояния синаптической проводимости», типичного для нейронов неокортекса in vivo.Журнал вычислительной нейробиологии. 2004. 16 (2): 159–75. Epub 2004/02/06. pmid: 14758064.
45. Брюнель Н. Динамика слабо связанных сетей возбуждающих и тормозных нейронов. Журнал вычислительной нейробиологии. 2000. 8 (3): 183–208. Epub 2000/05/16. pmid: 10809012.
46. Энгельборгс К. Численный бифуркационный анализ дифференциальных уравнений с запаздыванием с использованием DDE-BIFTOOL. Сделки по математическому программному обеспечению. 2002. 28 (1): 1–21.
47.Беггс Дж. Гипотеза критичности: как локальные корковые сети могут оптимизировать обработку информации. Философские труды Серия A, Математические, физические и инженерные науки. 2008. 366 (1864): 329–43. Epub 2007/08/04. pmid: 17673410.
48. Гессе Дж., Гросс Т. Самоорганизованная критичность как фундаментальное свойство нейронных систем. Границы системной нейробиологии. 2014; 8: 166. Epub 2014/10/09. pmid: 25294989; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc4171833.
49.Rolls ET, Deco G. Сети для памяти, восприятия и принятия решений, а также того, как синтаксис языка может быть реализован в мозгу. Исследование мозга. 2015; 1621: 316–34. Epub 2014/09/23. pmid: 25239476.
50. Фрейзер Л. О понимании предложений: стратегии синтаксического анализа [докторская диссертация]. докторская диссертация: Университет Коннектикута; 1979.
51. Валенсуэла, CF. Взаимодействие алкоголя и нейротрансмиттеров. Здоровье алкоголя и мир исследований.1997. 21 (2): 144–8. Epub 1997/01/01. pmid: 15704351.
52. Дуглас Р.Дж., Мартин К.А. Функциональная микросхема зрительной коры головного мозга кошки. Журнал физиологии. 1991; 440: 735–69. Epub 1991/01/01. pmid: 1666655; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc1180177.
53. Харрис К.Д., пастырь GM. Неокортикальный контур: темы и вариации. Природа нейробиологии. 2015; 18 (2): 170–81. Epub 2015/01/28. pmid: 25622573; PubMed Central PMCID: PMCPmc4889215.
54. Петерс Дж. Ф., Тоцци А., Раманна С.Тесселяция мозговой ткани показывает отсутствие канонических микросхем. Письма о неврологии. 2016; 626: 99–105. Epub 2016/05/26. pmid: 27222926.
55. Beul SF, Hilgetag CC. К «канонической» агранулярной кортикальной микросхеме. Границы нейроанатомии. 2014; 8: 165. Epub 2015/02/03. pmid: 25642171; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc4294159.
56. Дуглас Р.Дж., Мартин К.А. Рекуррентные нейронные цепи неокортекса. Современная биология: CB. 2007; 17 (13): R496–500. Epub 2007/07/06.pmid: 17610826.
57. Carandini M, Heeger DJ. Нормализация как каноническое нейронное вычисление. Обзор Nature Neuroscience. 2011. 13 (1): 51–62. Epub 2011/11/24. pmid: 22108672; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC3273486.
58. Haeusler S, Schuch K, Maass W. Распределение мотивов, динамические свойства и вычислительная производительность двух шаблонов кортикальных микросхем на основе данных. Журнал физиологии, Париж. 2009. 103 (1–2): 73–87. Epub 2009/06/09. pmid: 19500669.
59. Маасс В., Джоши П., Зонтаг Е.Д. Вычислительные аспекты обратной связи в нейронных цепях. Вычислительная биология PLoS. 2007; 3 (1): e165. Epub 2007/01/24. pmid: 17238280; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC1779299.
60. Потянс Т.С., Дисманн М. Кортикальная микросхема, специфичная для клеточного типа: взаимосвязь между структурой и активностью в полномасштабной модели пиковой сети. Кора головного мозга (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1991). 2014. 24 (3): 785–806. Epub 2012/12/04. pmid: 23203991; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC3920768.
61. Пульвермюллер Ф., Гарагнани М., Веннекерс Т. Мышление схемами: к нейробиологическому объяснению в когнитивной нейробиологии. Биологическая кибернетика. 2014; 108 (5): 573–93. Epub 2014.06.19. pmid: 24939580; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4228116.
62. Веннекерс Т., Гарагнани М., Пульвермюллер Ф. Языковые модели, основанные на сборках геббийских ячеек. Журнал физиологии, Париж. 2006. 100 (1–3): 16–30. Epub 2006/11/04. pmid: 17081735.
63. Каин Н., Айер Р., Кох С., Михалас С.Вычислительные свойства упрощенной модели кортикального столба. Вычислительная биология PLoS. 2016; 12 (9): e1005045. Epub 2016/09/13. pmid: 27617444; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC5019422.
64. Фристон К.Дж., Харрисон Л., Пенни В. Динамическое причинно-следственное моделирование. NeuroImage. 2003. 19 (4): 1273–302. Epub 2003/09/02. pmid: 12948688.
65. Деку Г., Джирса В.К., Робинсон П.А., Брейкспир М., Фристон К. Динамический мозг: от импульсных нейронов до нейронных масс и корковых полей.Вычислительная биология PLoS. 2008; 4 (8): e1000092. Epub 2008/09/05. pmid: 18769680; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc2519166.
66. Бастос А.М., Усрей В.М., Адамс Р.А., Манган Г.Р., Фрис П., Фристон К.Дж. Канонические микросхемы для предсказательного кодирования. Нейрон. 2012. 76 (4): 695–711. Epub 2012/11/28. pmid: 23177956; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC3777738.
67. Босман К.А., Абоитиз Ф. Функциональные ограничения в эволюции мозговых цепей. Границы неврологии. 2015; 9: 303.Epub 2015/09/22. pmid: 26388716; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4555059.
68. Пиноцис Д.А., Шварцкопф Д.С., Литвак В., Рис Г., Барнс Г., Фристон К.Дж. Динамическое каузальное моделирование латеральных взаимодействий в зрительной коре. NeuroImage. 2013; 66: 563–76. Epub 2012/11/07. pmid: 23128079; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC3547173.
69. Дюрстевиц Д., Моряки Дж. К., Сейновски Т. Я. Нейровычислительные модели рабочей памяти. Природа нейробиологии. 2000; 3 Suppl: 1184–91. Epub 2000/12/29.pmid: 11127836.
70. Абелес М. Кортиконикс, Нейронные цепи коры головного мозга: Издательство Кембриджского университета; 1991.
71. Хебб ДО. Организация поведения: нейропсихологическая теория. Нью-Йорк: Уайли; 1949.
72. Ройер С., Мартина М., Паре Д. Бистабильное поведение тормозных нейронов, контролирующих импульсный трафик через миндалевидное тело: роль медленно деинактивирующего тока K +. Журнал неврологии: официальный журнал Общества нейробиологии.2000. 20 (24): 9034–9. Epub 2000/01/11. pmid: 11124979.
73. Marder E, Goaillard JM. Изменчивость, компенсация и гомеостаз нейронных и сетевых функций. Обзор Nature Neuroscience. 2006; 7 (7): 563–74. Epub 2006/06/23. pmid: 167
.
74. Лю Г. Локальный структурный баланс и функциональное взаимодействие возбуждающих и тормозных синапсов в дендритах гиппокампа. Природа нейробиологии. 2004. 7 (4): 373–9. Epub 2004/03/09. pmid: 15004561.
75.Markert H, Knoblauch A, Palm G. Моделирование синтаксической обработки в коре головного мозга. Биосистемы. 2007. 89 (1–3): 300–15. Epub 2007/02/06. pmid: 17276587.
76. Friederici AD. К нейронной основе обработки слуховых предложений. Тенденции когнитивных наук. 2002. 6 (2): 78–84. Epub 2005/05/04. pmid: 15866191.
77. Sammler D, Kotz SA, Eckstein K, Ott DV, Friederici AD. Просодия соответствует синтаксису: роль мозолистого тела. Мозг: журнал неврологии.2010. 133 (9): 2643–55. Epub 2010/08/31. pmid: 20802205.
78. Марслен-Уилсон В., Тайлер Л.К. Временная структура понимания разговорной речи. Познание. 1980; 8 (1): 1–71. Epub 1980/03/01. pmid: 7363578.
79. Йылдыз И.Б., фон Кригштейн К., Кибель С.Дж. От пения птиц до распознавания речи человека: байесовский вывод об иерархии нелинейных динамических систем. Вычислительная биология PLoS. 2013; 9 (9): e1003219. Epub 2013/09/27. pmid: 24068902; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc3772045.
80. Пульвермюллер Ф. Взгляд мозга на языковые механизмы: от дискретных нейронных ансамблей до последовательного порядка. Успехи нейробиологии. 2002. 67 (2): 85–111. Epub 2002/07/20. pmid: 12126657.
Дефицит интернейронов соматостатин-положительной гамма-аминомасляной кислоты при депрессии: корковая микросхема и терапевтические перспективы, биологическая психиатрия
Функциональная интеграция внешних и внутренних сигналов составляет основу обработки информации и необходима для высших когнитивных функций.Это происходит в тонко настроенных корковых микросхемах, функции которых уравновешиваются на клеточном уровне возбуждающими глутаматергическими пирамидными нейронами и тормозными гамма-аминомасляными ацидергическими (ГАМКергическими) интернейронами. Баланс возбуждения и торможения, от клеточных процессов до активности нейронной сети, обычно нарушается при множественных психоневрологических расстройствах, включая большое депрессивное расстройство (БДР), биполярное расстройство, тревожные расстройства и шизофрению. В частности, почти три десятилетия исследований демонстрируют роль снижения уровня ингибирующей ГАМК и ее функции при различных расстройствах.При БДР недавние данные патологоанатомических исследований и исследований на животных предполагают избирательную уязвимость ГАМКергических интернейронов, коэкспрессирующих нейропептид соматостатин (SST). Достижения в молекулярной генетике, специфичной для типов клеток, теперь помогли выяснить несколько важных ролей интернейронов SST в процессинге коры (регуляция возбуждающего входа пирамидных клеток) и поведенческом контроле (настроение и познание). Здесь мы рассматриваем доказательства изменения тормозной функции, возникающей в результате ГАМКергического дефицита при различных расстройствах и, в частности, при БДР.Затем мы сосредотачиваемся на свойствах кортикальной микросхемы, где дефицит SST-положительных ГАМКергических интернейронов может нарушить функционирование несколькими способами. Наконец, мы обсуждаем предполагаемое происхождение дефицита SST-клеток в соответствии с недавними исследованиями и их значение для терапевтических подходов. Мы пришли к выводу, что дефицит интернейронов SST представляет собой вносящую вклад клеточную патологию и, следовательно, является многообещающей мишенью для нормализации измененной тормозной функции при БДР и других расстройствах с пониженной функцией клеток SST и ГАМК.
中文翻译：
生长抑素阳性的 γ- 氨基丁酸中间神经元在抑郁症中的作用：皮层微电路和的观点。
和内部信号的功能整合形成了信息处理的基础，对于更高的认知功能至关重要这在微调的皮质微回路中，其功能在细胞性能锥体抑制 γ- 氨基能能（GABA 能）中间神经平衡平衡。细胞的兴奋与的平衡，在多种疾病（包括重度症（MDD），双相情感障碍，焦虑症和精神分裂症）中受到破坏。具体而言，近近 3 的研究证明了降低各种中抑制 GABA 和的作用。 MDD 中，人类和动物研究的最新证据表明，表达神经生长抑素（SST）的 GABA 能神经具有选择性的脆弱性。的子遗传学 SST 中神经在皮层加工（锥体细胞兴奋性输入的调节）行为控制（情绪和认知）的几个重要作用。在这里，我们了各种疾病（尤其 MDD 中中 GABA 能缺陷引起）功能改变的证据。然后，我们放在微电路的特性上，其中 SST 阳性的 GABA 能中间神经以几种方式破坏最新研究 SST.的推测起源，以及对治疗方法的启示。
Координация моделирования в неокортексе на уровне микросхем и глобальной сети
Страница из
НАПЕЧАТАНО ИЗ СТИПЕНДИИ ПРЕССЫ MIT ОНЛАЙН (www.mitpress.universitypressscholarship.com). (c) Авторское право MIT Press, 2021. Все права защищены. Индивидуальный пользователь может распечатать одну главу монографии в MITSO в формате PDF для личного использования. Дата: 24 апреля 2021 г.
Глава:
(стр.83) 6 Моделирование координации в неокортексе на уровне микросхемы и глобальной сети
Источник:
Динамическая координация в мозге
Автор (ы):
Андерс Ланснер
Микаэль Лундквист
Press Издатель:
DOI: 10.7551 / mitpress / 9780262014717.003.0006
Вычислительное моделирование используется в неврологии для связи корковых микроскопических процессов на клеточном и синаптическом уровне с крупномасштабной корковой динамикой и координацией, лежащими в основе перцептивных и когнитивных функций. Комплексная обработка и глобальная координация, характерная для обработки и динамики корковой информации, могут быть объяснены с помощью парадигмы сборки клеток Хебба и сети аттракторов. Используя крупномасштабную модель корковых слоев 2/3, в этой главе исследуются фундаментальные целостные функции восприятия и ассоциативной памяти, выполняемые неокортексом, с акцентом на корковые локальные подсети и функциональные микросхемы.Он рассматривает возможные роли колебаний и синхронности для обработки и динамической координации в мозге, наряду с корковыми связями, модуляризацией и слоистой структурой. Также обсуждается пластичность в микросхеме и глобальной сети.
Ключевые слова: компьютерное моделирование, сборка клеток Хебба, корковые слои, память, неокортекс, микросхемы, синхронность, динамическая координация, мозг, корковые связи
MIT Press Scholarship Online требует подписки или покупки для доступа к полному тексту книг в рамках службы.Однако публичные пользователи могут свободно искать на сайте и просматривать аннотации и ключевые слова для каждой книги и главы.
Пожалуйста, подпишитесь или войдите для доступа к полному тексту.
Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому заголовку, обратитесь к своему библиотекарю.
Для устранения неполадок, пожалуйста, проверьте наш Часто задаваемые вопросы, и если вы не можете найти там ответ, пожалуйста, свяжитесь с нами.
.

Микросхема и: Логические элементы И, И-НЕ, ИЛИ, ИЛИ-НЕ

Всё о современные интегральные микросхемы

Микросхемы для импульсных источников питания и их применение Справочник

Микросхемы для импульсных источников питания и их применение Справочник

Предисловие

Микросхема и другие компоненты драйвера мощного светодиода.

Наглядное пособие по устройству микросхемы / Хабр

Использование платформы поощрения каналов (микросхемы) – Partner Center

В этой статье

Вход на панель мониторинга микросхемыSign into the CHIP dashboard

Дальнейшие действияNext steps

Микросхемы и платы для мобильных телефонов

Сборка и герметизация микросхем и полупроводниковых приборов

Присоединение кристалла к основанию корпуса

Присоединение выводов

Защита кристалла от воздействия внешней среды

Практические рекомендации

Выбор клея для монтажа кристаллов

Связующий материал

Выбор проволоки, лент

Кортикальная микросхема и терапевтические перспективы

Дефицит интернейронов соматостатин-положительной гамма-аминомасляной кислоты при депрессии: корковая микросхема и терапевтические перспективы

Abstract

Ключевые слова

Рекомендуемые статьи ASC

Характеристики

Simulation Neuroscience – Анализ и моделирование моделей микросхем

Модель индивидуализированных канонических микросхем, поддерживающих когнитивные операции

Abstract

Введение

Методы

Описание канонической модели нейронной популяции

Определение и параметризация баланса сети

Бифуркационный анализ, моделирование и карта динамических функций

Оценка модели

Основная динамика

Архитектура с косвенной возбуждающей обратной связью

Архитектура с прямой возбуждающей обратной связью

Архитектура прямой возбуждающей обратной связи с растормаживанием

Приложение для обработки предложений

Обсуждение

Основные операции в канонических микросхемах

Применение канонической микросхемы для обработки предложений

На уровне слов.

На уровне приговора.

Заключение

Вспомогательная информация

S1 Рис. Увеличение повторяющейся тормозящей самовозвратной связи в модели с двумя популяциями.

S3 Рис. Фазовая зависимость между собственными колебаниями системы и временем выключения стимула.

S4 Рис. Карта динамических функций для архитектуры непрямой возбуждающей обратной связи (см. Рис. 1B).

S5 Рис. Карта динамических функций для архитектуры с прямой возбуждающей обратной связью (см. Рис. 1C).

S6 Рис. Динамическая функциональная карта для двухпопуляционной модели с растормаживанием (см. Рис. 1D).

Благодарности

Список литературы

.

Координация моделирования в неокортексе на уровне микросхем и глобальной сети

Андерс Ланснер

Микаэль Лундквист

Больше новостей

Добавить комментарий Отменить ответ