Схемы унч на микросхемах: Схемы интегральных УНЧ – полный список схем и документации на QRZ.RU

Введение

Дизайн усилителя всегда был сложной задачей. К счастью, в последние годы появилось множество комплексных решений, облегчающих жизнь дизайнерам-любителям. Я тоже не стал усложнять себе задачу и выбрал самый простой, качественный, с небольшим количеством деталей, не требующий настройки и стабильно работающий усилитель на микросхеме TDA7294 от SGS-THOMSON MICROELECTRONICS. В последнее время в Интернете распространились претензии к этой микросхеме, которые выражались примерно так: «самопроизвольное возбуждение, с неправильной разводкой; ожоги по любой причине и т. Д.”. Ничего подобного. Сжечь его можно только неправильным включением или включением, а случаев возбуждения замечено не было ни разу, и не только у меня. Кроме того, в нем есть внутренняя защита нагрузки от короткого замыкания и защита от перегрева. Также имеется функция приглушения (используется для предотвращения щелчков при включении) и функция ожидания (при отсутствии сигнала). Эта ИС относится к ULF класса AB. Одной из основных особенностей данной микросхемы является использование полевых сигналов. транзисторы эффектов в предварительном и выходном каскадах усиления.К его достоинствам можно отнести высокую выходную мощность (до 100 Вт при нагрузке 4 Ом), возможность работы в широком диапазоне питающих напряжений, высокие технические характеристики (низкие искажения, низкий уровень шума, широкий диапазон рабочих частот и т. Д.), минимально необходимые внешние компоненты и невысокая стоимость

Основные характеристики TDA7294:

Параметр	Условия	Минимум	Типичный	Максимум	Шт.
Напряжение питания		± 10		± 40	AT
Диапазон частот	сигнал 3 дБ Выходная мощность 1 Вт	20-20000			Гц
Долгосрочная выходная мощность (RMS)	коэффициент гармоник 0.5%: Uп = ± 35 В, Rн = 8 Ом Uп = ± 31 В, Rн = 6 Ом Uп = ± 27 В, Rн = 4 Ом	60 60 60	70 70 70		Вт
Пиковая выходная мощность музыки (RMS), длительность 1 сек.	коэффициент гармоник 10%: Uп = ± 38 В, Rн = 8 Ом Uп = ± 33 В, Rн = 6 Ом Uп = ± 29 В, Rн = 4 Ом		100 100 100		Вт
Полный коэффициент гармонических искажений	Po = 5Вт; 1кГц Po = 0. 1-50Вт; 20-20000 Гц		0,005	0,1	%
	Uп = ± 27 В, Rн = 4 Ом: Po = 5Вт; 1кГц Po = 0,1-50Вт; 20-20000 Гц		0,01		%
Температура срабатывания защиты		145			0 С
Ток покоя		20	30	60	мА
Входное сопротивление		100			кОм
Коэффициент усиления по напряжению		24	30	40	дБ
Пиковый выходной ток		10			И
Диапазон рабочих температур		0		70	0 С
Термическое сопротивление корпуса				1,5	0 с / ш

(в формате PDF).

Схем включения для этой микросхемы очень много, рассмотрим самую простую:

Типовая схема подключения:

Перечень элементов:

Позиция	Имя	Тип	номер
C1	0,47 мкФ	К73-17	1
C2, C4, C5, C10	22 мкФ x 50 В	К50-35	4
C3	100 пФ		1
C6, C7	220 мкФ x 50 В	К50-35	2
C8, C9	0. 1 мкФ	К73-17	2
DA1	TDA7294		1
R1	680 Ом	МЛТ-0,25	1
R2 … R4	22 кОм	МЛТ-0,25	3
R5	10 кОм	МЛТ-0,25	1
R6	47 кОм	МЛТ-0.25	1
R7	15 кОм	МЛТ-0,25	1

Микросхему необходимо устанавливать на радиатор площадью> 600 см 2. Будьте внимательны, на корпусе микросхемы находится не общий, а отрицательный источник питания! При установке микросхемы на радиатор лучше использовать термопасту. Желательно между микросхемой и радиатором проложить диэлектрик (например, слюду).Первое время я не придал этому значения, подумал, с чего бы мне так бояться закрывать радиатор корпусом, но в процессе отладки конструкции случайно упавший со стола пинцет закрыл радиатор на дело. Взрыв был отличный! Микросхемы просто разлетелись на куски! В общем отделался легким испугом и 10 долларами :). На плату с усилителем также желательно подавать в питание мощные электролиты 10000мк х 50В, чтобы при пиках мощности провода от блока питания не давали перепадов напряжения.Вообще, чем больше емкость конденсаторов на блоке питания, тем лучше, как говорится, «кашу маслом не испортишь». Конденсатор С3 можно снять (или не установить), что я и сделал. Как оказалось, именно из-за него при включении регулятора громкости (простой переменный резистор) перед усилителем получилась RC-цепочка, которая при увеличении громкости косила высокие частоты, но в целом это нужен для предотвращения возбуждения усилителя при подаче на вход ультразвука. Вместо С6, С7 на плату ставлю 10000мк х 50В, С8, С9 можно поставить любое близкое значение – это фильтры питания, они могут быть в блоке питания, а можно их припаять навесной установкой, которую я сделал.

Плата:

Лично я не очень люблю использовать готовые платы по одной простой причине – сложно найти элементы точно такого же размера. Но в усилителе проводка может сильно повлиять на качество звука, поэтому вам решать, какую плату выбрать. Так как я собрал усилитель сразу на 5-6 каналов, плата соответственно на 3 канала сразу:

В векторном формате (Corel Draw 12)
Блок питания усилителя, фильтр нижних частот и т. Д.

Блок питания

Почему-то блок питания усилителя вызывает много вопросов. На самом деле она просто есть, все довольно просто. Трансформатор, диодный мост и конденсаторы – основные элементы блока питания. Этого достаточно, чтобы собрать простейший блок питания.

Для питания усилителя мощности стабилизация напряжения не важна, а важна емкость конденсаторов блока питания, чем больше, тем лучше. Также важна толщина проводов от блока питания к усилителю.

У меня блок питания реализован следующим образом:

+ -15V предназначен для питания операционных усилителей в предварительных каскадах усилителя. Можно обойтись без дополнительных обмоток и диодных мостов, запитав модуль стабилизации от 40В, но стабилизатор должен будет гасить очень большое падение напряжения, что приведет к значительному нагреву микросхем стабилизатора.Микросхемы стабилизатора 7805/7905 – импортные аналоги нашего КРЕН.

Возможны варианты блоков А1 и А2:

Блок A1 – фильтр для подавления шума мощности.

Блок А2 – блок стабилизированных напряжений + -15В. Первый вариант прост в реализации, для питания слаботочных источников, второй – качественный стабилизатор, но требует точного подбора компонентов (резисторов), иначе получится перекос «+» и «-» плечах, которые затем дадут нулевой перекос на операционных усилителях.

Трансформатор

Мощность трансформатора питания стереоусилителя на 100 Вт должна составлять около 200 Вт. Поскольку я делал 5-канальный усилитель, мне потребовался более мощный трансформатор. Но мне не нужно было откачивать все 100 Вт, и все каналы не могут одновременно снимать питание. Попался на рынке трансформатор ТЕСЛА (внизу на фото) на 250 Вт – 4 обмотки с проводом 1,5 мм на 17 В и 4 обмотки на 6,3 В. Соединив их последовательно, я получил необходимые напряжения, правда пришлось немного перемотать две обмотки по 17В, чтобы получить суммарное напряжение двух обмоток ~ 27-30В, так как обмотки были сверху – не потребовалось много работы.

Замечательная вещь – тороидальный трансформатор, они используются для питания галогенов в лампах, их много на рынках и в магазинах. Если конструктивно установить два таких трансформатора один на другой, излучение будет взаимно компенсироваться, что снизит наводку на элементы усилителя. Беда в том, что у них одна обмотка на 12В. На нашем радиорынке вы можете сделать такой трансформер на заказ, но это удовольствие того стоит. В принципе можно купить 2 трансформатора на 100-150 Ватт и перемотать вторичные обмотки, количество витков вторичной обмотки нужно будет увеличить примерно на 2-2. 4 раза.

Диоды / диодные мосты

Можно купить импортные диодные сборки на ток 8-12А, это значительно упрощает конструкцию. Я использовал импульсные диоды КД 213, причем делал это отдельно по мосту для каждого плеча, чтобы дать запас по току для диодов. При включении заряжаются мощные конденсаторы, выброс тока очень значительный, при напряжении 40 В и емкости 10000 мкФ зарядный ток такого конденсатора составляет ~ 10 А соответственно по двум плечам 20А.В этом случае диоды трансформатора и выпрямителя кратковременно работают в режиме короткого замыкания. Пробой диодов по току приведет к неприятным последствиям. На радиаторах установили диоды, но нагрева самих диодов я не обнаружил – радиаторы были холодными. Для исключения помех от источника питания рекомендуется параллельно каждому диоду в мосту установить конденсатор К73-17 емкостью ~ 0,33 мкФ. Я действительно этого не сделал. В цепи + -15В можно использовать мосты типа КЦ405, на ток 1-2А.

Дизайн

Законченное строительство.

Самое скучное – это корпус. В качестве кейса я взял старый тонкий корпус от персонального компьютера. Пришлось немного укоротить по глубине, хотя это было непросто. Думаю, что случай оказался удачным – блок питания находится в отдельном отсеке и в корпус можно свободно поместить еще 3 канала усиления.

После натурных испытаний выяснилось, что не лишним будет поставить вентиляторы для обдува радиаторов, несмотря на то, что размеры радиаторов весьма внушительные.Пришлось проделать отверстие в корпусе снизу и сверху, для хорошей вентиляции. Вентиляторы подключаются через подстроечный резистор 100 Ом 1 Вт на самой низкой скорости (см. Следующий рисунок).

Блок усилителя

Микросхемы на слюде и термопасте, винты тоже должны быть заизолированы. Радиаторы и плата прикручены к корпусу через диэлектрические стойки.

Входные цепи

Очень хотелось этого не делать, только в надежде, что это все временно…

После подвешивания этих кишок в динамиках появился небольшой гул, видимо с “землей” что-то не так. Я мечтаю о том дне, когда выкину все это из усилителя и буду использовать только как усилитель мощности.

Сумматор, фильтр низких частот, фазовращатель

Блок регулирования

Результат

Получилось красивее со спины, хоть попой вперед и поворачиваешь… 🙂

Стоимость строительства.

Да что-то было недешево.Скорее всего, я что-то не учел, просто купил, как всегда, намного больше, потому что еще пришлось экспериментировать, и я сжег 2 микросхемы и взорвал один мощный электролит (все это не учел). Это расчет 5-ти канального усилителя. Как видите, радиаторы оказались очень дорогими, я использовал недорогие, но массивные процессорные кулеры, в то время (полтора года назад) они очень хорошо подходили для охлаждения процессоров. Учитывая, что ресивер начального уровня можно купить за 240 долларов, то можно подумать, нужен ли он вам :), правда, есть усилитель более низкого качества.Усилители этого класса стоят около 500 долларов.

Список радиоэлементов

Обновлено: 27.04.2016

Отличный усилитель для дома можно собрать на микросхеме TDA7294. Если вы не силен в электронике, то такой усилитель идеален, он не требует тонкой настройки и отладки, как транзисторный усилитель, и прост в сборке, в отличие от лампового усилителя.

Микросхема TDA7294 выпускается 20 лет и до сих пор не утратила актуальности, и по-прежнему пользуется спросом у радиолюбителей. Для начинающего радиолюбителя данная статья станет хорошим подспорьем для знакомства со встроенными усилителями звуковой частоты.

В этой статье я постараюсь подробно описать устройство усилителя на TDA7294. Остановлюсь на стереоусилителе, собранном по обычной схеме (1 микросхема на канал) и вкратце расскажу о мостовой схеме (2 микросхемы на канал).

Микросхема TDA7294 и ее особенности

TDA7294 – детище SGS-THOMSON Microelectronics, данная микросхема представляет собой усилитель низкой частоты класса AB и построена на полевых транзисторах.

Из достоинств TDA7294 можно отметить следующие:

• выходная мощность, с искажением 0.3-0,8%:
  • 70 Вт при нагрузке 4 Ом, типично;
  • 120 Вт для нагрузки 8 Ом, мостовой;
• функция отключения звука и функция ожидания;
• низкий уровень шума, низкие искажения, частотный диапазон 20-20000 Гц, широкий диапазон рабочих напряжений – ± 10-40 В.

Характеристики

Назначение контактов

Примечание.Корпус микросхемы подключен к минусовой цепи питания (выводы 8 и 15). Не забудьте изолировать радиатор от корпуса усилителя или изолировать микросхему от радиатора, установив ее через термопрокладку.

Еще хочу отметить, что в моей схеме (как и в даташите) нет разделения входных и выходных “земель”. Поэтому в описании и на схеме определения «общий», «земля», «тело», GND следует воспринимать как понятия одного и того же смысла.

Разница в корпусах

Микросхема TDA7294 выпускается двух типов – V (вертикальный) и HS (горизонтальный). TDA7294V, имеющий классическую вертикальную конструкцию корпуса, первым сошел с конвейера и до сих пор остается наиболее распространенным и доступным.

Комплекс защиты

Микросхема TDA7294 имеет ряд защит:

• защита от скачков напряжения;
• защита выходного каскада от короткого замыкания или перегрузки;
• тепловая защита.При нагреве микросхемы до 145 ° C активируется режим Mute, а при 150 ° C – режим ожидания;
• защита выводов микросхемы от электростатических разрядов.

Усилитель мощности на TDA7294

Минимум деталей в жгуте, простая печатная плата, терпение и заведомо исправные детали позволят легко собрать на ТДА7294 недорогой УМЗЧ с чистым звуком и хорошей мощностью для домашнего использования.

Вы можете подключить этот усилитель напрямую к линейному выходу звуковой карты вашего компьютера.номинальное входное напряжение усилителя 700 мВ. А уровень номинального напряжения линейного выхода звуковой карты регулируется в пределах 0,7-2 В.

Блок-схема усилителя

На схеме показан вариант стереоусилителя. Аналогичная структура и у мостового усилителя – также есть две платы с TDA7294.

• A0 … Источник питания
• A1 … Блок управления беззвучным и ждущим режимами
• А2 … УМЗЧ (левый канал)
• А3 … УМЗЧ (правый канал)

Обратите внимание на соединения блока. Неправильная проводка внутри усилителя может вызвать дополнительный шум. Чтобы максимально снизить шум, соблюдайте несколько правил:

1. Питание на каждую плату усилителя должно подаваться с отдельным жгутом.
2. Провода питания должны быть скручены в косичку (жгут). Это компенсирует магнитные поля, создаваемые током, протекающим по проводникам.Берем три провода («+», «-», «Общий») и плетем из них косичку с небольшим натягом.
3. Избегайте контуров заземления. Это ситуация, когда общий проводник, соединяя блоки, образует замкнутую петлю (петлю). Подключение общего провода должно идти последовательно от входных разъемов к регулятору громкости, от него к плате УМЗЧ и далее к выходным разъемам. Желательно использовать изолированные от корпуса разъемы. А для входных цепей тоже экранированные провода с изоляцией.

Список деталей для блока питания TDA7294:

При покупке трансформатора учтите, что на нем написано действующее значение напряжения – U D, а измеряя вольтметром, вы также увидите действующее значение. На выходе после выпрямительного моста конденсаторы заряжаются до амплитудного напряжения – U A. Амплитуда и действующее напряжение связаны следующим соотношением:

U A = 1,41 × U D

По характеристикам TDA7294 для нагрузки сопротивлением 4 Ом оптимальное напряжение питания составляет ± 27 вольт (U A).Выходная мощность при таком напряжении составит 70 Вт. Это оптимальная мощность для TDA7294 – уровень искажений составит 0,3–0,8%. Нет смысла увеличивать блок питания для увеличения мощности. уровень искажений нарастает лавинообразно (см. график).

Рассчитываем необходимое напряжение каждой вторичной обмотки трансформатора:

U D = 27 ÷ 1,41 ≈ 19 В

У меня трансформатор с двумя вторичными обмотками, с напряжением 20 вольт на каждой обмотке.Поэтому на схеме я обозначил силовые клеммы как ± 28 В.

Для получения 70 Вт на канал с учетом КПД микросхемы 66% учитываем мощность трансформатора:

P = 70 ÷ 0,66 ≈ 106 ВА

Соответственно у двух TDA7294 это 212 ВА. Ближайший стандартный трансформатор, с запасом, будет 250 ВА.

Здесь уместно указать, что мощность трансформатора рассчитана для чистого синусоидального сигнала; возможны исправления для настоящего музыкального звука.Так, Игорь Рогов утверждает, что для усилителя на 50 Вт будет достаточно трансформатора на 60 ВА.

Высоковольтная часть блока питания (до трансформатора) собрана на печатной плате размером 35 × 20 мм;

Низковольтная часть (А0 по структурной схеме) собрана на печатной плате 115 × 45 мм:

Все платы усилителя доступны в одной.

Блок питания для TDA7294 рассчитан на две микросхемы.Для большего количества микросхем потребуется замена диодного моста и увеличение емкости конденсаторов, что повлечет изменение габаритов платы.

Блок управления беззвучным режимом и режимом ожидания

Микросхема TDA7294 имеет режим ожидания (Stand-By) и режим отключения звука (Mute). Эти функции управляются контактами 9 и 10 соответственно. Режимы будут включены до тех пор, пока на этих выводах нет напряжения или оно меньше +1.5 В. Чтобы «разбудить» микросхему, достаточно подать на выводы 9 и 10 напряжение больше +3,5 В.

Для одновременного управления всеми платами УМЗЧ (особенно актуально для мостовых схем) и экономии радиодеталей есть повод собрать отдельный блок управления (А1 по структурной схеме):

Список деталей для блока управления:

• Диод (VD1) … 1N4001 или аналогичный.
• Конденсаторы (С1, С2) … Электролитический полярный, отечественный К50-35 или импортный, 47 мкФ 25 В.
• Резисторы (R1 – R4) … Нормальные маломощные.

Печатная плата блока имеет размеры 35 × 32 мм:

Задача блока управления – обеспечить бесшумное включение и выключение усилителя за счет режимов Stand-By и Mute.

Принцип работы следующий. При включении усилителя вместе с конденсаторами блока питания заряжается и конденсатор С2 блока управления.Как только он будет заряжен, режим ожидания выключится. Конденсатору C1 требуется немного больше времени для зарядки, поэтому режим отключения звука отключится вторым.

При отключении усилителя от сети сначала разряжается конденсатор C1 через диод VD1 и включается режим Mute. Затем конденсатор С2 разряжается и переходит в ждущий режим. Микросхема замолкает, когда конденсаторы блока питания имеют заряд около 12 вольт, поэтому щелчков и других звуков не слышно.

Усилитель на TDA7294 обычным способом

Схема включения микросхемы неинвертирующая, концепция соответствует оригиналу из даташита, только номиналы компонентов изменены для улучшения звуковых характеристик.

Список деталей:

1. Конденсаторы:
   • C1 … пленочные, 0,33-1 мкФ.
   • C2, C3 … Электролитический, 100-470 мкФ 50 В.
   • C4, C5 … Пленка, 0.68 мкФ 63 В.
   • C6, C7 … Электролитический, 1000 мкФ 50 В.
2. Резисторы:
   • R1 … Переменный двойной с линейной характеристикой.
   • R2 – R4 … Обычный маломощный.

Резистор R1 двойной т.к. усилитель стерео. Сопротивление не более 50 кОм с линейной, а не логарифмической характеристикой для плавной регулировки громкости.

Схема R2C1 представляет собой фильтр верхних частот (HPF), который подавляет частоты ниже 7 Гц, не передавая их на вход усилителя.Резисторы R2 и R4 должны быть равны, чтобы обеспечить стабильную работу усилителя.

Резисторы R3 и R4 организуют цепь отрицательной обратной связи (ООС) и задают коэффициент усиления:

Ku = R4 ÷ R3 = 22 ÷ 0,68 ≈ 32 дБ

По даташиту коэффициент усиления должен быть в пределах 24-40 дБ. Если меньше, то микросхема будет самовозбуждаться, если больше, то искажения будут расти.

Конденсатор С2 участвует в цепи ООС, лучше брать с большей емкостью, чтобы снизить его влияние на низкие частоты.Конденсатор С3 обеспечивает повышение напряжения питания выходных каскадов микросхемы – «повышение напряжения». Конденсаторы C4, C5 устраняют наведенные проводами шум, а конденсаторы C6, C7 дополняют фильтрующую способность источника питания. Все конденсаторы усилителя, кроме С1, должны быть с запасом по напряжению, поэтому берем на 50 В.

Печатная плата усилителя односторонняя, достаточно компактная – 55 × 70 мм. При его разработке ставилась цель разбавить «землю» звездой, обеспечить универсальность и при этом сохранить минимальные размеры.Считаю, что это одна из самых маленьких плат для TDA7294. Эта плата рассчитана на установку одной микросхемы. Для стерео версии соответственно потребуется две платы. Их можно установить рядом или друг над другом, как у меня. Подробнее об универсальности я расскажу чуть позже.

Радиатор, как видите, обозначен на одной плате, а второй, аналогичный, крепится к нему сверху. Фото будет немного дальше.

Усилитель на мостовой схеме TDA7294

Мостовая схема представляет собой пару двух обычных усилителей с некоторыми изменениями.Данная схемотехника предназначена для подключения акустики сопротивлением не 4, а 8 Ом! Акустика подключается между выходами усилителей.

Отличий от обычной схемы всего два:

• входной конденсатор C1 второго усилителя заземлен;
• добавлен резистор обратной связи (R5).

Печатная плата тоже обычным образом представляет собой комбинацию усилителей. Размер платы 110 × 70 мм.

Универсальная плата для TDA7294

Как вы могли заметить, вышеупомянутые платы по сути одинаковы.Следующий вариант печатной платы полностью подтверждает универсальность. На этой плате можно собрать стереоусилитель 2 × 70 Вт (обычная схема) или моноусилитель 1 × 120 Вт (мостовой). Размер платы 110 × 70 мм.

Примечание. Чтобы использовать эту плату в мостовом варианте, необходимо установить резистор R5, а перемычку S1 установить в горизонтальное положение. На рисунке эти элементы показаны пунктирной линией.

Для обычной схемы резистор R5 не нужен, а перемычку нужно устанавливать вертикально.

Монтаж и ввод в эксплуатацию

Собрать усилитель несложно. Таким образом, усилитель не требует настройки и сразу заработает при условии, что все собрано правильно и микросхема исправна.

Перед первым использованием :

1. Убедитесь, что радиокомпоненты установлены правильно.
2. Убедитесь, что провода питания подключены правильно, не забывайте, что на моей плате усилителя «земля» находится не по центру между плюсом и минусом, а по краю.
3. Убедитесь, что микросхемы изолированы от радиатора, в противном случае проверьте, чтобы радиатор не соприкасался с землей.
4. Подайте питание на каждый усилитель по очереди, чтобы можно было не сжечь сразу все TDA7294.

Первое включение :

1. Нагрузку (акустику) не подключаем.
2. Входы усилителей замкнуты на массу (короткое замыкание X1 с X2 на плате усилителя).
3. Мы подаем еду.Если с предохранителями в блоке питания все нормально и ничего не дымит, значит запуск прошел успешно.
4. Мультиметром проверяем отсутствие постоянного и переменного напряжения на выходе усилителя. Допускается небольшое постоянное напряжение, не более ± 0,05 вольт.
5. Отключаем питание и проверяем корпус микросхемы на нагрев. Будьте осторожны, конденсаторы в блоке питания долго разряжаются.
6. Звуковой сигнал посылаем через переменный резистор (R1 по схеме).Включаем усилитель. Звук должен появляться с небольшой задержкой, а при выключении сразу пропадать, это характеризует работу блока управления (А1).

Заключение

Надеюсь, эта статья поможет вам построить качественный усилитель на базе TDA7294. Напоследок привожу несколько фото в процессе сборки, не обращаю внимания на качество платы, старая PCB протравилась неравномерно. В результате сборки были внесены правки, поэтому платы в формате.Lay файл немного отличается от досок на фотографиях.

Усилитель был сделан для хорошего друга, он изобрел и реализовал такой оригинальный корпус. Фото сборки стереоусилителя TDA7294:

На заметку : Все печатные платы собраны в один файл. Для переключения между «пломбами» щелкайте по вкладкам, как показано на рисунке.

список файлов

Добавление в микросхему TDA7294 мощных комплементарных транзисторов, управляемых от выходного каскада, увеличивает номинальную выходную мощность УМЗЧ до 100 Вт при нагрузке 4 Ом.Помимо отечественных транзисторов для этой цели можно порекомендовать более мощные импортные. Использование автором в конструкции малошумного вентилятора – «кулера» от компьютерного процессора позволило уменьшить размеры радиаторов и усилителя.

УМЗЧ на микросхеме TDA7294. При минимальных затратах можно собрать качественный УМЗЧ.

Вариант усилителя на микросхеме TDA7294 оказывается более надежным при работе на реальной нагрузке, но его основные технические характеристики остаются прежними: небольшой для выходной мощности 5 Вт коэффициент нелинейных искажений увеличивается до 0.5% при мощности более 50 Вт. Выходная мощность более 80 Вт не может быть достигнута при нагрузке 4 Ом. Мостовая схема включения микросхемы, рекомендованная производителем, не предусматривает возможности работы с нагрузкой 4 Ом.

Показанный здесь вариант усилителя, его схема приведена на рис. 1, решает задачу увеличения выходной мощности и снижения общих гармонических искажений при выходной мощности более 50 Вт по сравнению с типовой схемой переключения микросхемы.Для снижения нагрузки на выходной каскад микросхемы встраивается дополнительный двухтактный повторитель на мощных биполярных транзисторах, работающих в режиме Б. Эмиттерная схема дополнительных транзисторов. Резистор R7 обеспечивает быструю разрядку емкости эмиттерного перехода транзисторов выходного каскада.

Основные технические характеристики:

Входное сопротивление: 22 кОм

Входное напряжение: 0,8 В

Номинальная выходная мощность: 100 Вт / 4 Ом

Диапазон воспроизводимых частот: 20-20 000 Гц

К недостатку предлагаемого УМЗЧ по сравнению с вариантом по типовой схеме включения микросхемы можно отнести более резкое увеличение нелинейных искажений при выходной мощности, близкой к максимальной.В типовой схеме ограничение выходного сигнала более «мягкое».

Упрощенная блок-схема TDA7294, показанная на рис. 1, позволяет сделать следующее предположение. В схемы выходных транзисторов микросхемы включены резистивные датчики тока, поэтому при приближении напряжения выходного сигнала к напряжению питания (при максимальном токе через мощные транзисторы микросхемы) блок защиты начинает плавно срабатывать. ограничения тока в нагрузке, полевые транзисторы выходного каскада, наверное, тоже способствуют более мягкому ограничению.Дополнительные транзисторы этого УМЗЧ такой схемой слежения не покрываются, и возникает «жесткое» ограничение выходного сигнала, заметное на слух.

Уменьшение емкости С6, С7 по сравнению с указанной на схеме приводит к нестабильной работе УМЗЧ на большой мощности, но увеличение емкости может привести к выходу из строя транзисторов VT1, VT2, т.к. замыкание цепи в нагрузке, блок защиты микросхемы не всегда обеспечивает надежную защиту транзисторов до срабатывания предохранителей FU1, FU2.Усилитель питается от нестабилизированного источника питания от сети 220 В.

Не все запчасти, купленные на радиорынках, качественные. Есть микросхемы, склонные к самовозбуждению. В описанном варианте необходимо исключить самовозбуждение некоторых микросхем, выбрав конденсатор С6.

В УМЗЧ по предложенной здесь схеме даже при небольшом самовозбуждении возникают искажения типа “ступеньки”. При невозможности замены «неудачной» микросхемы эффект можно устранить, припаяв конденсатор ёмкостью 0.047-0,15 мкФ параллельно резистору R7. Самовозбуждение также устраняется за счет уменьшения глубины ООС (увеличения сопротивления резистора R3), при этом повышается чувствительность усилителя.

Детали, используемые в усилителе:

1. резисторы МЛТ
2. конденсаторов С1 – К73-17, КМ-6; С2 – КТ-1, КМ-5; С8 – К73-17; СЗ-С7 – К50-35 или импортный.
Дроссель
3. L1 – 25 витков провода ПЭВ-2 диаметром 1 мм – намотаны на каркас диаметром 5 мм в два слоя.

Два канала усилителя собраны на печатной плате из одностороннего фольгового стеклотекстолита толщиной 2 мм; его чертеж с расположением элементов показан на рис. 2 (контур вентиляторов условно прозрачный).

На печатной плате нет места блокировочным конденсаторам С9, С10. Использование транзисторов, существенно различающихся базовым коэффициентом передачи тока, практически не влияет на надежность и качество звука.

Отсутствие тока покоя позволяет использовать вентилятор («кулер») от процессора «Pentium» для охлаждения радиаторов обоих каналов усилителя. Плату и вентиляторы необходимо установить так, чтобы потоки теплого воздуха не нагревали другие части усилителя.

Мощные транзисторы монтируются параллельно плоскости печатной платы с металлической поверхностью радиатора к кулеру. На плоской стороне кулера просверлите сквозные отверстия диаметром 2,5 мм, которые совпадают с отверстиями в печатной плате, затем нарежьте резьбу MZ.Через отверстия в плате вентилятор прижимается винтами к транзисторам. На них необходимо положить тонкие слюдяные подушечки и смазать теплопроводной пастой.

Под головки винтов со стороны дорожек установите шайбы диаметром 10-12 мм или небольшую металлическую пластину, чтобы плотно прижать транзисторы к поверхности радиатора. Между печатной платой и транзисторами положить тонкий картон толщиной 0,5-0,8 мм, он обеспечит равномерное прижатие транзисторов к плоскости вентилятора, так как их толщина не всегда одинакова, даже у изготовленных в таком же производственная партия.

Микросхема DA1 расположена на дополнительном радиаторе с эффективной площадью поверхности не менее 50 см2.

Дорожки на печатной плате, через которые подается напряжение питания на выходные транзисторы, желательно «усилить», припаяв вдоль них луженую медную проволоку диаметром около 1 мм.

Усилитель, собранный из исправных деталей, не требует настройки и может быть повторен даже начинающими радиолюбителями.Двухлетняя эксплуатация показала свою высокую надежность.

С новой разводкой, а также монтажом микросхем и транзисторов на один радиатор.

советов по достижению точности низких частот и расширению полосы пропускания в схемах фотодиодов

В прошлой статье мы начали разговор о советах по проектированию фотодиодных усилителей.

Здесь мы рассмотрим две концепции, которые могут потребоваться в трансимпедансных усилителях в схемах фотодиодов: ток утечки и полоса пропускания.

Если вы хотите узнать больше о фотодиодах, не забудьте прочитать мою серию статей «Введение в фотодиоды»; первая статья серии посвящена световым и pn переходам.

Минимизация тока утечки

Фотодиоды вырабатывают токи в диапазоне наноампер и низких микроампер. При таких крошечных течениях неидеальности, которые мы часто игнорируем, могут стать заметными и даже проблематичными.

Входной ток смещения операционного усилителя

Во-первых, внимательно изучите характеристики операционного усилителя для входного тока смещения.В идеале нулевой ток течет на входные клеммы или выходит из них, а весь фототок проходит через резистор обратной связи TIA и способствует выходному напряжению.

К сожалению, для реального операционного усилителя требуется некоторый входной ток смещения, а токи смещения, которые могут казаться незначительными в других приложениях, могут привести к недопустимым ошибкам в фотодиодной системе. При ненулевом токе смещения часть фототока отводится на входной каскад операционного усилителя, и если фототок находится в диапазоне низких наноампер, не потребуется большого отклонения тока, чтобы серьезно изменить измерение, сообщаемое усилителем. .

В общем, вам понадобится операционный усилитель с входным каскадом на полевых транзисторах. BJT потребляют слишком большой ток смещения.Но даже входные каскады на полевых транзисторах имеют обычные защитные диоды, имеющиеся во входных схемах ИС; эти диоды имеют ток утечки, и этот ток утечки становится гораздо более значительным при повышении температуры. Если вы разрабатываете фотодиодный усилитель для высокотемпературного применения, убедитесь, что вы проверили высокотемпературные характеристики!

, предназначенные для приложений TIA, могут обеспечивать удивительно низкие входные токи смещения. Например, я сделал быстрый поиск и нашел LTC6268 от Analog Devices.При комнатной температуре его ток утечки составляет всего несколько фемтоампер. Однако при 125 ° C спецификация составляет 4 пикоампера (макс.) – увеличение на три порядка!

Утечка на печатной плате

Во-вторых, мы должны помнить, что наши дорожки на печатной плате не окружены материалами, которые обеспечивают бесконечное сопротивление. Если подключение к фотодиоду проходит рядом с дорожками или медными разливами, которые создают значительную разность потенциалов, ток утечки постоянного тока через печатную плату может быть достаточно большим, чтобы вызвать ошибки.

Входной сигнал фотодиода проходит по дорожке, ведущей к инвертирующей входной клемме операционного усилителя. Инвертирующая входная клемма обычно находится на земле или около нее, потому что неинвертирующая входная клемма удерживается на земле или при небольшом напряжении смещения. Таким образом, трассы, которые с большей вероятностью вызовут проблемы с током утечки, – это трассы с напряжением, не близким к нулю, например, положительное или отрицательное напряжение питания. Чтобы максимизировать точность, оставьте как можно больше места (в пределах разумного) между этими дорожками и входной дорожкой фотодиода.

Расширение полосы пропускания

Для многих фотодиодных приложений не требуется высокочастотный отклик, и это немного упрощает жизнь, потому что проектирование оптимизированной схемы фотодиода является сложной задачей, даже если скорость не имеет большого значения. Когда вы добавляете в микс требование широкой полосы пропускания, ситуация может стать очень сложной.

На принципиальной схеме, представленной в предыдущей статье, показан обычный конденсатор (C _F ), включенный в цепь обратной связи для обеспечения надлежащей стабильности:

Однако в приложениях с высокоскоростными фотодиодами оптимальная величина емкости обратной связи может быть чрезвычайно маленькой – в некоторых случаях намного меньше 1 пФ. Это особенно верно в приложениях с высоким коэффициентом усиления, поскольку потребность в емкости обратной связи уменьшается по мере увеличения сопротивления обратной связи.

Таким образом, широкополосные фотодиодные TIA могут не нуждаться в CF либо потому, что полюс обратной связи не расположен на частоте, которая создает нестабильность, либо потому, что путь обратной связи имеет настолько большую паразитную емкость, что намеренно установленный конденсатор не требуется.

Продвигаясь дальше, мы видим, что паразитная емкость на самом деле может быть больше, чем требуемая компенсационная емкость. В этом случае паразитная емкость излишне ограничивает полосу пропускания TIA, и задача разработчика состоит в том, чтобы уменьшить емкость обратной связи, чтобы увеличить полосу пропускания.

В плотной компоновке с короткими дорожками мы мало что можем сделать, чтобы уменьшить емкость медных соединений в тракте обратной связи. Однако мы можем уменьшить паразитную емкость, связанную с резистором обратной связи.

Во-первых, мы можем попытаться изменить площадь основания печатной платы резистора. Теоретически емкость можно уменьшить, уменьшив площадь параллельных пластин торцевых крышек резистора и увеличив расстояние между торцевыми крышками. Затем мы можем уменьшить емкость между клеммами, проложив заземляющий провод между контактными площадками на посадочной поверхности печатной платы резистора.Вы можете прочитать больше об этих методах на страницах 14 и 15 таблицы данных LTC6268 / LTC6269.

Заключение

Мы рассмотрели различные интересные детали, связанные с конструкцией TIA, и я надеюсь, что вы найдете эту информацию полезной при проектировании или анализе схемы, которая включает в себя усилитель фотодиода. Если у вас есть какие-либо дополнительные советы или хитрости, не стесняйтесь делиться ими в разделе комментариев.

Даташит самодельного усилителя на микросхеме СТК 5342.Микросхемы

Чип-усилитель STK4048II это более дешевый аналог микросхемы SANYO – STK4048V.
STK4048II – микросхема, на которой даже начинающий радиолюбитель сможет собрать профессиональный качественный усилитель, не уступающий качественным промышленным транзисторным усилителям.

Однажды для работы динамика 8 Ом требовалось усилитель мощностью около 100 Вт. Изучив справочники, выбор пал на микросхему STK4048II … Я любопытный радиолюбитель и не люблю повторяться, но вот для меня новая серия микросхем. STK критикуют за отсутствие защиты и хвалят за «хороший звук». Справочных данных оказалось немного, да и на диаграммах есть ошибки. Чтобы «не мучительно мучить» сгоревшую микросхему и зря потраченные деньги, советую воспользоваться моими рекомендациями.

Римская цифра «II» в обозначении отражает гармонические искажения, в данном случае – 0.4%. Микросхемы с номером «XI» имеют коэффициент гармонических искажений 0,007% в полосе частот 20 Гц … 50 кГц. Выходная мощность при нагрузке 8 Ом – 120 Вт. Микросхему на нагрузке 4 Ом не тестировал, но по отзывам из интернета получается 60 Вт, и сильно греется. Питание микросхемы биполярное, от ± 55 до ± 75 В. Если посмотреть на структуру микросхемы (рис. 1), то с учетом внешней «обвязки» деталями мы увидим классическую УМЗЧ 80-90г.

рис. 1 Структура микросхемы sTK 4048II

Рисунок: 2

2.В оригинальной схеме использованы 5-ваттные резисторы с проволочной обмоткой R10 … R13 сопротивлением 0,22 Ом. Такие резисторы имеют высокую индуктивность, и последствия этого для «звука» непредсказуемы. Причем мощность этих резисторов явно завышена. Металлическая пленка на 2 ватта здесь подойдет.

Как показывает мой опыт, чем меньше индуктивность в звуковом тракте, тем лучше звук! Единственное исключение – фильтр LR L1-R14 на выходе усилителя, который необходим для компенсации реактивного сопротивления нагрузки.Катушка L1 намотана на оправку Ø10 мм и содержит 18 витков в один слой. Диаметр проволоки – 0,8 мм. Резистор R14 находится внутри катушки. Все конденсаторы в цепи УМЗЧ и в блоке питания имеют рабочее напряжение 100 В.

Усилитель имеет дополнительную схему защиты от постоянного напряжения на выходе усилителя и подключения акустической системы задержки (рис. 3).

Усилитель звука 200 ватт – Предлагаю повторить схему усилителя с отличным качеством звука, минимальным уровнем шума.В устройстве использованы интегральные, гибридные свойства микросхемы STK4050 японской компании Sanyo. Для хорошего качества звука и максимального усиления усилителю необходим блок питания, соответствующий этой схеме. А также выпрямитель с достаточной суммарной емкостью конденсаторов, создающих необходимые условия для эффективной работы нагрузки.

Эта модель усилителя идеально подходит для использования в домашнем кинотеатре или персональном компьютере, а также в комплекте с другими аудиосистемами.Например, такой усилитель звука отлично подойдет для работы с сабвуфером. Микросхема STK4050 имеет защиту, предотвращающую возникновение щелчков при подаче или отключении питания. Также имеется высокоэффективная защита от короткого замыкания в нагрузке и от превышения температурной составляющей.

Универсальная схема

Схема этого устройства универсальна тем, что при неизменности самой схемы, а только установка микросхем, выбранных из предложенного ниже списка.Таким образом, появляется возможность модулировать необходимую вам мощность на выходе УМЗЧ в диапазоне от 6 Вт до 200 Вт. (Все картинки увеличиваются при нажатии)

На рисунке показано взаимное расположение электронных элементов на пломбе:

Хорошо известно, что гибридные ИС предлагаемой здесь серии гарантируют солидную выходную мощность и незначительные THD. Это дает возможность извлекать из усилителя звуковую картину с высочайшим качеством воспроизведения.

Напряжение питания устройства выполнено в биполярном исполнении, которое колеблется от 20в до 95в и определяется в зависимости от установленной микросхемы (то есть по маркировке СТК, указанной в таблице).Акустика, подключаемая к усилителю, должна быть 4 Ом; лучший вариант – 8 Ом. Сопротивление на выходе УМЗЧ 55 кОм. Ток покоя в пределах 120 мА. Выходной ток достигает 15А, опять же в зависимости от установленного STK, согласно таблице, показанной на рисунке. Для надежной работы гибридной интегральной схемы STK4050 необходим радиатор с площадью охлаждения 400 см2. Для эффективного отвода тепла микросхема крепится к радиатору через теплопроводную пасту КПТ-8.

На микросхеме STK4048XI … Предлагаем немного измененную принципиальную схему этого усилителя на микросхемах СТК. При неизменной самой схеме и замене только микросхем из списка ниже, вы можете изменить выходную мощность усилителя звуковой частоты в зависимости от ваших потребностей от 6 до 200 Вт … В зависимости от маркировки микросхем sTK они имеют разный уровень нелинейных искажений: II – 0,2%; V – 0,08%; Х – 0.008%; XI – 0,002%.

Примерное расположение радиоэлементов на печатной плате:

На всех микросхемах sTK Данная серия обеспечивает высокую выходную мощность и низкие гармонические искажения. Это позволяет получить высококачественное воспроизведение звука от усилителя.

Напряжение питания биполярное от 20 до 95 вольт (зависит от марки микросхемы, см. Таблицу). Нагрузка усилителя не менее 4 Ом; оптимальный – 8 Ом. Входное сопротивление УМЗЧ – 55 кОм.Ток покоя составляет 120 мА. Выходной ток до 15 ампер (зависит от используемой микросхемы, см. Таблицу). Для микросхем серии STK40 ** необходим радиатор площадью не менее 400 мм2. Для эффективного отвода тепла микросхему можно прикрутить к радиатору с помощью теплопроводящей пасты.

Список микросхем в таблице будет неполным, если не упомянуть еще две маркировки этой серии, обеспечивающие выходную мощность собранного усилителя 200 Вт.это STK4050II и STK4050V … Рекомендуемое напряжение схемы на этих микросхемах не менее 66 вольт, а максимальное – 95 В.

Собран усилитель на STK4050 с выходной мощностью 200 Вт:

• 08.10.2014

  Стереофонический регулятор громкости, баланса и тембра на TCA5550 имеет следующие параметры: Низкие гармонические искажения не более 0,1% Напряжение питания 10-16 В (номинальное напряжение 12 В) Потребляемый ток 15 … 30 мА Входное напряжение 0 .5 В (усиление при напряжении питания 12 В, единица) Диапазон регулировки тембра -14 … + 14 дБ Диапазон регулировки баланса 3 дБ Разница между каналами 45 дБ Отношение сигнал / шум …

• 29.09.2014

  Принципиальная схема передатчика приведена на Рис. 1. Передатчик (27 МГц) выдает мощность около 0,5 Вт. В качестве антенны используется провод длиной 1 м. Передатчик состоит из 3-х каскадов – задающего генератора (VT1), усилителя мощности (VT2) и манипулятора (VT3). Частота задающего генератора устанавливается кв.резонатор Q1 на частоте 27 МГц. Нагруженный генератор на схеме …

• 28.09.2014

  Параметры усилителя: Общий диапазон воспроизводимых частот 12 … 20000 Гц Максимальная выходная мощность каналов СЧ-ВЧ (Rn = 2,7 Ом, Up = 14V) 2 * 12Вт Максимальная выходная мощность низкочастотного канала (Rn = 4Ом, Up = 14V) 24Вт Номинальная мощность каналов СЧ- ВЧ при КНИ 0,2% 2 * 8Вт Номинальная мощность канала НЧ при КНИ 0,2% 14Вт Максимальное потребление ток 8 А В этой схеме А1 – усилитель ВЧ-СЧ, а…

• 30.09.2014

  Приемник УКВ работает в диапазоне 64-108МГц. Схема приемника построена на 2 микросхемах: К174ХА34 и ВА5386, дополнительно в схеме 17 конденсаторов и всего 2 резистора. Один колебательный контур, гетеродин. A1 имеет супергетеродинный УКВ-ЧМ без УНЧ. Сигнал с антенны через С1 поступает на вход ПЧ микросхемы А1 (вывод 12). Станция настроена на …

В начале 90-х музыкальные центры AIWA были очень популярны.Долгое время музыкальный центр AIWA ZM-2900 мне верой и правдой служил. Со временем вышел из строя проигрыватель лазерных дисков, затем двухкассетный магнитофон и радиоприемник. Усилитель мощности и трансформатор остались нетронутыми.

Электрическую схему музыкального центра AIWA ZM-2900 можно скачать во вложении.

Из всей электрической схемы меня заинтересовали стереоусилители мощности STK419-150, которые обеспечивали приличную мощность (около 100 Вт на канал) и хорошее качество звука.

Схема подключения интегральных усилителей STK419-110, STK419-130, STK419-140 и STK419-150 представлена ​​ниже.

Резисторы R13 и R14 (с рассеиваемой мощностью не менее 2 Вт) определяют уровень ограничения тока через выходные транзисторы интегральной сборки. Катушки индуктивности L1 и L2 выполнены путем намотки одного слоя медной проволоки диаметром 0,8 – 0,9 мм на резисторы R12 и R13 (МЛТ 2Вт). Резисторы R16 и R17 мощностью 0,5 – 1Вт.Мощность всех остальных резисторов до 0,25Вт.

Основные характеристики стереофонических усилителей СТК419-110, СТК419-130, СТК419-140 и СТК419-150 приведены в таблице.

Для изготовления блока питания усилителя использовался W-образный трансформатор музыкального центра, имеющий первичную обмотку 220 вольт, а также вторичную с общим средним выводом (0В), с выводы для питания оконечных каскадов (по 20 В каждый) и усилителя напряжения (по 50 В).Схема источника питания представлена ​​ниже.

Субъективно усилитель звучит приятнее LM3886.

Надеюсь, что эта информация по интегральным схемам STK419-110, STK419-130, STK419-140 и STK419-150, будет полезна для DIY стереоусилителей.

С уважением,

Вычислительные свойства визуальной микросхемы

Введение

Неокортекс представляет собой повторяющуюся сеть морфологически разнообразных тормозных интернейронов и возбуждающих пирамидных нейронов (PYR) ^1–4 .Большинство интернейронов можно отнести к классам, определенным с точки зрения биохимии, таким как парвальбумин (PV), соматостатин (SST) и положительные клетки по вазоактивному кишечному полипептиду (VIP) ⁵ . Эти нейроны распределены по слоям и связаны по сложной принципиальной схеме с внутри- и межслойными связями ^6–10 . Обнаружение закономерностей в паттерне связности возбуждающих и тормозных нейронов побудило исследователей предположить существование канонических микросхем ^11,12 , которые реализуют элементарные вычисления, которые повторяются через мозг ¹³ .

Чтобы идентифицировать такие вычисления, исследования были сосредоточены на лучшем описании функциональной роли отдельных типов нейронов путем избирательной оптогенетической активации и подавления определенных типов клеток ^5,14–16 . Эти исследования не только подчеркнули важную роль тормозных нейронов в балансировании возбуждения, но также выявили растормаживающие подсхемы, которые освобождают пирамидные нейроны от сильного ингибирования ^15,17–21 . Более того, нейронные колебания в разных частотных диапазонах связываются с активностью разных типов интернейронов ^22–24 .В то время как функция упрощенных цепей с множественными типами интернейронов, приписываемых поверхностному кортикальному слою, была исследована теоретически ^25–29 , динамика более сложных сетей, включающих несколько слоев с трансламинарной связностью, остается неизученной. Более того, неясно, как описания скорости возбуждения функции микросхемы соотносятся с колебательным поведением корковых сетей, которое может различаться в корковых слоях ^30–32 . Это очень важно для интерпретации мезо- и макроскопических сигналов из записей LFP, EEG или MEG в свете функции схемы, когда доступ к информации о скорости возбуждения невозможен.

Чтобы ответить на эти вопросы, мы используем вычислительный подход и изолируем роль различных нейронов в основанном на скорости и колебаниях функционировании многоуровневой микросхемы первичной зрительной коры мыши, для которой на сегодняшний день доступна наиболее полная диаграмма связности. . Моделирование позволило выйти за рамки того, что возможно с помощью доступных экспериментальных инструментов, и мы не только охарактеризовали эффект избирательной активации / подавления различных типов нейронов, но также нарушили определенные связи и протестировали их влияние на динамику микросхемы и свойства отклика.

Мы обнаружили, что поверхностный и глубокий слои в зрительной микросхеме могут работать в двух разных состояниях, каждое с разным балансом возбуждения-ингибирования: состояние с преобладанием ингибирования, контролируемое нейронами SST, и состояние растормаживания, управляемое нейронами PV. Нарушая связи разных типов интернейронов, мы подтвердили, что различия в повторяющихся связях внутри этих тормозных классов клеток играют решающую роль для различного баланса EI в двух состояниях. Два взаимных ингибирующих мотива, которые включают клетки SST, PV и VIP, служат сверхчувствительными или бистабильными переключателями с разной чувствительностью, которые могут переключать микросхему между двумя состояниями.Такое изменение состояния в одном слое может распространяться через трансламинарные соединения на другой слой. Примечательно, что мы также обнаружили, что в подавленном режиме колебания бета-диапазона были более распространены, особенно в глубоком слое, тогда как в расторможенном состоянии гамма-колебания возникали преимущественно в поверхностном слое, аналогично экспериментальным наблюдениям ^30,32 Мы также предоставляем механистическое объяснение других эмпирических данных, таких как асимметричные изменения мощности и частоты колебаний во время переходов между состояниями, как видно из представления визуальных стимулов с увеличивающимся размером ^24,33 .Таким образом, наши результаты обеспечивают всестороннее описание зависящих от состояния эффектов различных типов тормозных интернейронов с проверяемыми прогнозами и соотносят основанные на скорости и колебаниях отчеты о функционировании микросхем.

Результаты

В этом исследовании мы исследуем вычислительные свойства детальной микросхемы зрительной коры мыши ³⁴ (рис. 1а). Эта сеть состоит из двух разных слоев (поверхностного и глубокого), представляющих L2 / 3 и L5 первичной зрительной коры, и каждый из них содержит четыре разных типа клеток, которые связаны внутри и между слоями: возбуждающие пирамидные клетки (PYR) и три разных класса. ингибиторных клеток (PV, SST и VIP).Связность была скорректирована на различную распространенность каждого типа клеток ³⁴ и масштабирована с глобальным параметром ( G ), чтобы приблизить эффективные изменения связи. Переменная G может быть связана с общим количеством ячеек в микросхеме ^35,36 (рис. 1b). Динамика популяции каждого типа нейронов была дана с помощью модели скорости активации (см. Методы). Эта модель микросхемы также показывала зашумленные колебания, что позволило нам изучить как скорость возбуждения, так и колебательное поведение, измеренное по вариациям мощности и частоты локального потенциала поля (LFP), аппроксимируемых скоростью популяции пирамидных ячеек.Сначала мы исследовали спонтанные взаимодействия между всеми нейронами, а затем управляли определенными классами нейронов, моделируя входные данные от удаленных корковых и подкорковых источников.

Анатомия сети и спонтанная активность. a) Схема локальной сети с поверхностным слоем, который включает 4 различных типа ячеек в слое 2/3 зрительной коры головного мозга мыши и три типа ячеек в глубоком слое, представляющем L5. Несмотря на то, что он находится в поверхностном слое, тип клеток VIPd был функционально связан с глубоким слоем, так как он в основном иннервирует L5.Сила связности (w) представлена ​​толщиной линий. Сплошные линии: w> 0,1, пунктирные линии: промежуточные веса: 0,04> w <0,1, слабые веса (w <0,04) не показаны. b) Схема, показывающая масштабирование соединения с помощью параметра связи G . c) Средняя спонтанная скорость для всех типов клеток в поверхностных и глубоких слоях как функция параметра связи G d-e) Примерные спектры мощности LFP в поверхностных и глубоких слоях для двух различных значений G . f-g) Частота и мощность колебательных пиков в спектрах LFP как функция G для обоих слоев.

Спонтанная активность

Во-первых, мы систематически масштабировали возможность подключения микросхем на G и измерили установившуюся частоту срабатывания всех нейронов без какого-либо внешнего входа. Резкое увеличение активности пирамидных, PV и VIP-клеток с G сопровождалось быстрым снижением средних показателей в обоих слоях (рис. 1c). Нейрон SST также вел себя аналогично клеткам PV и VIP, но их активность как нарастание, так и затухание происходила намного медленнее.Средняя частота возбуждения пирамидных нейронов и нейронов SST была выше в более глубоком слое, в соответствии с экспериментальными результатами на мышах ^37,38 . Спектральный анализ мощности LFP показал четкий пик, частота и мощность которого менялись в зависимости от параметра связи в зависимости от уровня (рис. 1d-e). Как правило, частоты сначала увеличивались в высоком гамма-диапазоне от ~ 60 Гц (для маленького G ) до ~ 110 Гц (для G = 100) в обоих слоях (рис. 1f). Для G > 100 доминирующая частота LFP постоянно снижалась до низкого гамма (~ 40 Гц, поверхностный слой) или низкого бета-диапазона (~ 15 Гц, глубокий слой) для G = 500.Интересно, что частота постоянно оставалась выше в глубоких слоях, что согласуется с недавними экспериментальными данными на мышах V1 ³¹ . Более того, высокие гамма-частоты (G <250) были сильнее в поверхностных слоях, тогда как мощность более медленных колебаний (G> 250 была выше в глубоких слоях (рис. 1g), опять же в соответствии с экспериментальными исследованиями ^32,39–41

Происхождение различной скорости воспламенения и колебаний в глубоких и поверхностных слоях

Затем мы исследовали анатомическое происхождение различий в скорости стрельбы и колебаниях между слоями, изменив конкретные соединения.Мы выбрали три соединения, которые демонстрируют выраженную асимметрию между слоями: PYR ^sup → PYR ^{глубокое соединение} , трансламинарные проекции SST-клеток и повторяющееся ингибирование среди нейронов PV (соединения PV-PV) (рис. 2a, дополнительная таблица 4) . Удаление соединения PYR ^sup → PYR ^deep значительно уменьшило различия в скоростях стрельбы по слоям (рис. 2b). Удаление трансламинарного соединения SST, которое выступает только от глубокого слоя к поверхностному, оказало меньшее влияние на разницу скоростей стрельбы.Более того, растормаживающие соединения PV-PV значительно сильнее в глубоких слоях (дополнительная таблица 4). Когда мы изменили соединения PV-PV так, чтобы их прочность была одинаковой в глубоком и поверхностном слоях, разница в скоростях воспламенения между двумя слоями также уменьшилась. Одновременная модификация всех трех соединений практически полностью устранила неравенство ставок между слоями. Аналогичным образом подавлялись различия в мощности колебаний в разных частотных диапазонах между слоями (рис.2c-d, сравните с рис. 1г-д). Таким образом, наша модель предполагает, что более сильное возбуждение и растормаживание в глубоком слое вместе с большим торможением в поверхностном позже лежат в основе экспериментально наблюдаемых различий в скорости возбуждения и мощности колебаний между глубоким и поверхностным слоями.

Влияние нарушений связности на скорость и спектральные свойства по слоям. а) Схема двухуровневой сети. Синие и зеленые трансламинарные соединения были удалены, в то время как веса красных соединений были установлены на одно и то же значение глубокого рекуррентного соединения PV. b) Влияние модификации связности на разницу скоростей между поверхностным и глубоким слоями в зависимости от G . c-d) Спектры мощности обоих слоев для двух значений G после применения всех модификаций связности. e) Диаграмма, изображающая три различных моделирования поражения клеток. Серые кружки: соединения этого типа ячеек со всеми остальными ячейками были обнулены. f) Пиковая частота LFP (вверху) и мощность (внизу) как функция G для различных поражений клеток в поверхностном слое. g) Пиковая частота в поверхностном слое в зависимости от G после инактивации фотоэлементов и различных уровней входа в клетки PYR (слева) или SST (справа). h) Пиковая частота поверхностного слоя после поражения SST в зависимости от G и различных входных данных для PYR или PV клеток. i-j) То же, что и в g-h) для пиковой мощности колебаний в поверхностном слое.

Эффект подавления специфических ингибирующих клеток

Приведенные выше результаты показывают, как различные тормозящие нейроны могут вызывать изменения в частоте и мощности доминирующих колебаний.Примечательно, что относительное преобладание SST-клеток должно сопровождаться низкочастотными колебаниями из-за их медленных синаптических постоянных времени. Напротив, относительное преобладание нейронов PV должно вызывать высокочастотные колебания, учитывая их более быструю постоянную времени. Чтобы проверить эту гипотезу, мы заглушили отдельные тормозящие типы клеток в обоих слоях, удалив все их связи, и исследовали влияние на частоту колебаний и мощность LFP (Рис. 2e). Выбивание фотоэлементов сопровождалось медленными колебаниями (~ 30 Гц) в обоих слоях с частотой, которая оставалась приблизительно стабильной для G .Напротив, когда ячейки SST были удалены, сеть колебалась с высокой частотой (~ 110 Гц) по всем протестированным значениям G (рис. 2f, вверху, дополнительный рисунок 2a, слева). Обратите внимание, что это увеличение частоты колебаний не было связано с растормаживанием из-за подавления SST, потому что частота активации PYR снижалась в обоих случаях нокаута с G (дополнительный рис. 1), в то время как частота оставалась высокой. В соответствии с гипотезой для малых значений G при высокой скорости PV частота колебаний в неповрежденной сети приближалась к частоте, наблюдаемой в случае выбивания SST.По мере того, как G был увеличен и активность SST превысила частоту воспламенения PV, частота колебаний уменьшилась и приблизилась к значениям, наблюдаемым в сценарии нокаута PV. Важно отметить, что колебательная мощность была в целом выше в случае отключения фотоэлектрической системы с низкой частотой и ниже в сети с глушителем SST с более быстрыми колебаниями по всем протестированным значениям G (рис. 2f, внизу, дополнительный рис. 2a, справа). В отличие от PV и SSP-клеток, молчание VIP-клеток лишь незначительно увеличивало частоту колебаний, но не влияло на относительное снижение частоты как функцию G .Однако, когда мы манипулировали частотой и мощностью в цепях отключения, мы обнаружили, что они меняются симметрично. И в цепях с подавлением тишины PV и SST, управляющие клетки PYR или оставшаяся тормозная клетка совместно увеличивают или уменьшают мощность и частоту в поверхностном и глубоком слое, за исключением глубокого слоя после подавления SST (рис. 2g-j, дополнительный рис. 2b-c). ). Таким образом, относительное преобладание активности PV и SST-клеток является важным фактором, определяющим частоту и мощность колебаний, которые обратно пропорциональны в полной модели, но положительно коррелированы в частично заглушенной сети.

Сравнение изменения ставок SST и PV с увеличением G .

Влияние подавления сигналов определенных типов клеток на скорость и спектральные свойства в глубоком слое.

a) Пиковая частота LFP (слева) и мощность (справа) как функция G для различных поражений клеток в глубоком слое. b) Пиковая частота (вверху) и мощность (внизу) в глубоком слое как функция от g после инактивации фотоэлемента и различных уровней входа в PYR (слева) или SST (справа). c) Пиковая частота глубокого слоя (вверху) и мощность (внизу) после повреждения SST в зависимости от g и различных входных данных для PYR- или PV-клеток.

Два разных состояния и динамика переключения состояний микросхемы

До сих пор мы изменяли относительную распространенность данных типов интернейронов, масштабируя матрицу связности или подавляя отдельные типы ячеек или соединений. Визуальный осмотр микросхемы выявил два ярко выраженных мотива взаимного торможения. Клетки SST демонстрируют взаимные ингибирующие связи с PV-клетками, а также с VIP-клетками в каждом слое, что приводит к конкуренции между этими парами клеток (рис.1а). Мы предположили, что управление одним типом тормозных клеток будет функционально замолчать конкурирующие клетки и переключать цепь между различными ингибирующими состояниями, которые могут различаться с точки зрения скорости активации PYR и их профиля колебаний. Чтобы проверить эту гипотезу, мы сначала проверили, может ли вход в VIP или PV ячейки подавлять активность SST. С этой целью мы увеличили активность SST, введя дополнительный вход в ячейки SST в обоих слоях (I _ext = 5 Гц). Затем мы стимулировали либо VIP, либо PV-ячейки в обоих слоях одновременно, имитируя прямой входной сигнал от уровня 4 к PV-ячейкам или вход обратной связи из вышележащих областей в VIP-ячейки, которые могут одновременно воздействовать на поверхностные и глубокие слои ^32,42 .Ответы измеряли от клеток PYR и SST для различных значений G (фиг. 1a-b, см. Дополнительные рисунки 3a-b для ответов других типов клеток).

Сверхчувствительность в PV и VIP ячейках.

a) Количество PV и VIP-ячеек в поверхностных и слоях после ввода в поверхностные и глубокие VIP-ячейки. Клетки SST управлялись с постоянным входом I _ext = 5 для увеличения активности SST. Ответы показаны для трех различных значений G . b) То же, что и в a) для одновременного ввода в поверхностные и глубокие фотоэлементы. c) Порог подавления ячеек PYR в разных слоях как функция G , когда ввод был дан в ячейки VIP или PV. Порог был определен как необходимая скорость ввода для ячеек PV / VIP, применяемая одновременно к обоим уровням, чтобы подавить скорость PYR до <0,001. Обратите внимание, что для ячеек PYR на глубоком уровне не существует пороговых значений, поскольку они не нацелены на ячейки VIP.

Когда VIP-ячейки были задействованы (дополнительный рис.3а) мы обнаружили два основных эффекта. Во-первых, соединения VIP с клетками SST подавляли скорости SST, тогда как клетки PYR и PV увеличивали свою активность на обоих уровнях, потому что они были освобождены от ингибирования SST, в частности, для более высоких значений G (рис. 3a и дополнительный рис. 3a). Однако по мере того, как ввод VIP увеличивался, клетки PYR и PV постепенно снова подавлялись в поверхностном слое, в то время как их скорость воспламенения была лишь незначительно затронута в глубоком слое. Это было вызвано ингибирующей связью между VIP и клетками PYR в поверхностном слое, и действительно, его удаление привело к ответу, аналогичному реакции двух слоев глубокого слоя (рис.1а, дополнительный рис. 4).

VIP-клетки подавляют только поверхностные PYR-клетки.

a) Схема, на которой выборочно удалена связь между поверхностными VIP-клетками и PYR-клетками. b) Сравнение между исходной реакцией клеток PYR на ввод VIP (сплошная линия) и после удаления соединения, как показано в a).

Сверхчувствительность и гистерезис в визуальной микросхеме. a) Ответ клеток PYR и SST в поверхностных и глубоких слоях после входа в поверхностные и глубокие VIP-клетки (вверху), имитируя корковую обратную связь.Клетки SST управлялись с постоянным входом I _ext = 5 для повышения активности SST. Ответы показаны для трех различных значений G (внизу). Кривые отклика SST были подогнаны с помощью функции Хилла, что дало различный коэффициент Хилла (нГн) для каждой кривой. b) То же, что и в a), для одновременного ввода в поверхностные и глубокие фотоэлементы, имитируя ингибирование с прямой связью. c) Отклик ячеек PYR и SST на увеличение (ветвь вверх, синий / зеленый) и уменьшение ввода (ветвь вниз, черный) для ячеек VIP для примерного значения g и обоих уровней.Обратите внимание, что g выше, чем в а). Сеть отображает гистерезис в каждом слое (заштрихованная область h). d) То же, что и в c) для одновременного ввода в фотоэлементы в обоих слоях.

Во-вторых, по мере увеличения G ответы SST-клеток стали более переключаемыми, как с сигмоидальными кривыми в обоих слоях, отличительной чертой сверхчувствительного переключателя во многих биологических системах ⁴³ (рис. 3a). Подобное сигмоидальное снижение частоты возбуждения SST с начальным растормаживанием PYR с последующим ингибированием наблюдалось в обоих слоях, когда управлялись только клетки PV (рис.3b, дополнительный рис. 3b). Однако, когда клетки PV стимулировались, сверхчувствительные реакции, подобные переключению, происходили при более высоких значениях G по сравнению с вводом VIP, особенно в глубоком слое. Напротив, ингибирование клеток PYR, индуцированное VIP-клетками, было более слабым, чем подавление PYR, опосредованное клетками PV (фиг. 3a-b, дополнительная фиг. 3c).

В некоторых биологических системах сверхчувствительность с сигмоидальными кривыми отклика сопровождается бистабильным поведением ⁴⁴ , характеризующимся переходами состояний, которые не меняются местами при снятии входа.Признаком бистабильности является наличие гистерезиса, то есть кривые отклика изменяются в зависимости от направления, в котором было инициировано изменение состояния. Чтобы проверить бистабильность в микросхеме, мы сначала приложили увеличивающийся ток к VIP или фотоэлектрическим элементам в обоих слоях одновременно, а затем ток в убывающем направлении для разных значений параметра связи. Мы обнаружили, что гистерезис проявляется при достаточно высоких значениях G , что видно по появлению несогласованных кривых отклика для направления вверх и вниз во всех типах ячеек обоих слоев для VIP (рис.3c, дополнительный рисунок 5a) и вход PV (рисунок 3d, дополнительный рисунок 5b). Гистерезис в глубоком слое для входа PV требовал очень сильного входа, даже несмотря на то, что небольшой эффект гистерезиса наблюдался для меньшего G , который передавался из поверхностных слоев через трансламинарные соединения (дополнительный рис. 5c).

Гистерезис в PV и VIP ячейках.

a) PV и реакция ячеек VIP на увеличение (восходящая ветвь) и уменьшение ввода (нисходящая ветвь) для ячеек VIP для примерного значения g и обоих уровней.Сеть отображает гистерезис в каждом слое (заштрихованная область h). b) То же, что и в a) для одновременного ввода в фотоэлементы в обоих слоях. c) Ответ SST-клеток в глубоком слое на вход PV и g = 1500.

Сверхчувствительность и гистерезис, основанные на ингибировании, обычно требуют сильных ингибирующих взаимодействий между компонентами системы ⁴⁴ . Таким образом, мы предположили, что усиленные взаимные ингибирующие связи между клетками SST <> VIP и SST <> / PV из-за масштабирования на G лежат в основе кривых сигмоидального и гистерезисного ответа.Действительно, выборочного увеличения этих весов было достаточно для появления в микросхеме сверхчувствительности и гистерезиса (дополнительный рис. 6).

Веса взаимного подавления связности контролируют сверхчувствительность и гистерезис.

a) Схема, показывающая масштабирование соединений между ячейками SST и VIP / PV с постоянным k. b) Отклик ячеек SST на ввод PV для различных значений k и постоянного значения G . c) То же, что и в (b), для ввода в VIP-ячейки.

Затем, чтобы количественно оценить поведение переключения микросхемы, мы подогнали функцию Хилла к кривой отклика скорости срабатывания SST (см. Методы) и оценили коэффициент Хилла (n _H , рис. 3a), меру (ультра) чувствительности. . Мы также оценили площадь между верхней и нижней ветвями кривых отклика ( ч ) для количественной оценки гистерезиса. Мы обнаружили, что и n _H , и h монотонно увеличивались с G, когда любая из VIP-клеток (рис.4a) или клетки PV (рис. 4b) стимулировались. В ограниченном диапазоне G коэффициент Хилла (nH) монотонно увеличивался для перехода от SST к VIP или SST к PV состояниям в обоих слоях, в то время как гистерезис отсутствовал ( h = 0). Гистерезис возник при различных значениях G в зависимости от типа переключателя и уровня и вызвал резкое увеличение n _H , которое стабилизировалось с большими значениями G и привело к фактически бинарному переходу состояния.Более пристальное изучение бифуркационных диаграмм показало заметные различия между переключателями и слоями. По мере того, как мы увеличивали G , чувствительность переключателя VIP на SST быстро увеличивалась на обоих уровнях. Напротив, быстрое увеличение чувствительности для переключения PV на SST произошло при более высоких значениях G в поверхностном слое и даже более высоких значениях G в глубоком слое (рис. 4c) по сравнению с VIP для SST. выключатель. Точно так же начало гистерезиса увеличивалось от переключателей VIP к переключателю PV в поверхностном и глубоком слое (рис.4г). Обратите внимание, что переключатель PV в глубоком слое показал раннее увеличение на h из-за распространенного эффекта гистерезиса от поверхностного слоя ( G ~ 500, дополнительный рис. 5c), а позже показал собственное увеличение гистерезиса.

Бифуркационные диаграммы и спектральные свойства двух переключателей микросхем. a) Бифуркационная диаграмма поверхностного (вверху) и глубокого слоя (внизу), изображающая чувствительность, измеренную с помощью коэффициента Хилла (N _H ), и площадь гистерезиса (h) ответов SST-клеток на вход VIP-клеток в виде функция Г.Заштрихованные области показывают чисто сверхчувствительную и бистабильную области, где присутствуют как сверхчувствительность, так и гистерезис. b) То же, что и в a) для ввода в фотоэлементы. Нижняя пунктирная линия: начало гистерезиса в поверхностном слое (вверху) также наблюдается в глубоком слое (внизу). c) Чувствительность откликов SST на вход VIP или PV в поверхностных и глубоких слоях в зависимости от G . d) G – значения начала гистерезиса в ответах SST в обоих слоях после ввода в ячейки VIP и PV. e) Спектры мощности LFP поверхностных и глубоких слоев с тремя различными входами для ячеек VIP и постоянным приводом I _ext = 5 для ячеек SST. f) То же, что и в e) для ввода в фотоэлементы. i-j) Пиковая частота i) и мощность j) в поверхностных и глубоких слоях в зависимости от входа VIP и PV.

Впоследствии мы изучили влияние динамики переключения на частоту колебаний и мощность LFP. И вход в VIP, и в фотоэлементы сильно увеличивал частоту доминирующих колебаний в поверхностных и глубоких слоях, тогда как мощность пика колебаний в целом уменьшалась (рис. 4e-j).Это ожидается при переходе от состояния с преобладанием SST с низкой частотой к состоянию с высокими колебаниями, в котором частота определяется доминирующей активностью PV (см. Выше). Обратите внимание, что частота и мощность показывают сигмоидальные скачки, аналогичные переходам скорости выше (рис. 2i-j, вход VIP).

Взятые вместе, эти результаты позволяют предположить, что микросхема может работать в двух различных состояниях: в подавленном состоянии, когда доминируют нейроны SST, и в расторможенном состоянии с преобладающей активностью PV.Два взаимно подавляющих мотива схемы обеспечивают два переключателя с разной чувствительностью, которые переключают сеть между обоими состояниями, характеризующимися разными скоростями PYR и частотами колебаний, при сохранении достаточного ингибирования, чтобы предположительно предотвратить неконтролируемое возбуждение.

Боковое торможение переключает схему в состояние SST

Затем мы исследовали динамику переключения в микросхеме в обратном направлении, то есть переход от PV / VIP к активности, управляемой SST.С этой целью мы применили входные данные к SST-клеткам в обоих слоях (рис. 5a), имитируя эффект латерального торможения во время подавления объемного звука в зрительной коре, который, как было экспериментально обнаружено, опосредован входом горизонтальных пирамидных клеток от удаленных микросхем к SST-нейронам ^45,33 . Управление клетками SST привело к монотонному спаду активности всех других типов клеток в обоих слоях и для различных значений G (рис. 5b), в соответствии с несколькими экспериментальными исследованиями ^24,45,46 .Стимуляция клеток SST также снижает частоту колебаний (рис. 5c-e). Однако по мере того, как мы увеличивали вход в ячейки SST, мощность колебаний сначала увеличивалась, а затем уменьшалась, как только фотоэлектрические ячейки были сильно подавлены. Этот результат повторяет экспериментальные результаты, в которых более сильное подавление объемного звука сопровождается внезапным переходом от высоких частот (гамма-диапазон) к более низким частотам колебаний (высокий бета-диапазон, низкий гамма-диапазон) и сопутствующее увеличение колебательной мощности у мышей ^24,33 и обезьяны ⁴⁷ .

Боковое торможение переключает динамику с VIP / PV на состояния с преобладанием SST. a) Схема, показывающая ввод в ячейки SST в обоих слоях и измерение отклика во всех других типах ячеек. b) Кривые отклика ячеек PYR, PV и VIP в зависимости от возбуждения SST для поверхностных и глубоких слоев и трех различных значений G . в) Спектры мощности поверхностных и глубоких слоев для разных уровней ввода ТПО. d) Пиковая частота и мощность как функция входа SST для двух уровней привода PYR. д) То же, что и в г) для глубокого слоя.

Вход в пирамидные клетки способствует активности SST

Затем мы измерили ответ SST-клеток, когда клетки PYR стимулировались в обоих слоях (рис. 6a-c, дополнительный рис. 7a). Мы изучили реакцию клеток SST в трех различных сценариях. В первом сценарии мы стимулировали клетку PYR, а клетки VIP и PV не получали внешнего входа. В этом сценарии вход PYR сильно увеличил активность SST (рис. 6.a) (и, в меньшей степени, скорость PV, см. Дополнительный рис.7b) в обоих слоях, в то время как VIP-клетки были подавлены (дополнительный рис. 7b). Стимуляция клеток PYR также увеличивала частоту колебаний популяции, тогда как мощность колебаний снижалась (дополнительный рис. 7c). Во втором сценарии мы стимулировали клетки PYR, в то время как клетки VIP получали постоянный внешний вход. В этом сценарии достаточно высокий вход PYR и значение G вызвали скачок назад к более высокой активности SST в обоих слоях (рис. 6b) с внезапным подавлением активности PV и VIP (дополнительные рис.8а-б). В отличие от клеток PYR, стимуляция VIP-клеток немонотонно влияла на колебания и их мощность: частота колебаний сначала увеличивалась, но снижалась (поверхностный слой) или насыщалась (глубокий слой) при переходе в состояние SST, тогда как колебательная мощность снизилась и внезапно увеличилась при переключении на SST (дополнительный рисунок 8c). Наконец, мы также стимулировали клетки PYR, в то время как клетки PV (вместо клеток VIP) получали постоянный внешний вход. В этом сценарии мы получили результаты, аналогичные результатам, полученным во втором сценарии (рис.6c, дополнительные фиг. 9а-в). Эти результаты согласуются с недавними оптогенетическими экспериментами, в которых сильное PYR-драйв было связано с высокой активностью SST и сравнительно низкой частотой PV ⁴⁸ .

Ответ различных типов ячеек на ввод ячеек PYR во время преобладающего состояния SST.

a) Входные данные были предоставлены только как поверхностным, так и глубоким клеткам PYR. b) Пиковая частота и мощность на обоих уровнях в зависимости от возбуждения PYR для примерного значения G . c) Отклик ячеек PYR, PV и VIP на ввод PYR для различных значений G в поверхностном (вверху) и глубоком слоях (внизу).

Ответ различных типов ячеек на ввод ячейки PYR во время состояния доминирования VIP.

a) Поверхностные и глубокие клетки PY управлялись с переменным входом, в то время как постоянный ввод I _ext = 40 давался ячейкам VIP. b) Пиковая частота и мощность на обоих уровнях в зависимости от возбуждения PYR для примерного значения G . c) Отклик ячеек PYR, PV и VIP на ввод PYR для различных значений G в поверхностных и глубоких слоях.

Отклик различных типов клеток на вход ячеек PYR во время доминирующего состояния PV

a) Поверхностные и глубокие ячейки PY управлялись с переменным входом, в то время как давался постоянный вход I _ext = 40 к фотоэлементам. b) Пиковая частота и мощность на обоих уровнях в зависимости от возбуждения PYR для примерного значения G . c) Отклик ячеек PYR, PV и VIP на ввод PYR для различных значений G в поверхностных и глубоких слоях.

Вход в ячейки PYR настраивает микросхему на доминирующую динамику SST. a) Схема входа ячейки PYR (вверху) и реакции ячеек SST на увеличение PYR-привода в обоих слоях для трех значений G (вверху и внизу). b) То же, что и в a) с VIP-ячейками, управляемыми постоянным током I _ext = 40. c) То же, что и в a) с постоянным входом I _ext = 40 для фотоэлементов.

Изменения состояния распространяются между поверхностным и глубоким слоями

Далее мы рассмотрели вопрос, распространяется ли переход состояния, инициированный только в одном слое, на другой уровень через трансламинарную связь. С этой целью мы вызывали те же изменения состояния, что и исследованные выше (рис. 3–5), подавая ток на определенные тормозящие нейроны только в поверхностном или глубоком слое, и измеряли реакцию пирамидных клеток в противоположном слое (рис.7). Кроме того, мы удалили трансламинарные соединения, чтобы проверить их роль в распространении состояния (показаны только соединения с воздействием). Когда схема показывала высокую активность SST, вход в VIP-клетки в поверхностном слое демонстрировал растормаживающее увеличение в глубоком слое, что в основном было связано с трансламинарным снижением активности SST, а не прямым движением от поверхностных к глубоким клеткам PYR (рис. . 7а). Аналогичный результат мы получили в поверхностном слое после прогона VIP ячеек глубокого слоя (рис.7б). Аналогичным образом, вход в клетки PV в поверхностном слое вызывал растормаживание в глубоком слое в пределах определенного входного диапазона, который был отменен удалением трансламинарных соединений SST (рис. 7c). Примечательно, что трансламинарные соединения PV снижают эффект растормаживания, поскольку их удаление сильно увеличивает активность PYR. Такие же эффекты были обнаружены в поверхностном слое после ввода ФВ в глубокий слой (рис. 7г). Когда мы устанавливаем схему в состояние доминирования VIP (I _ext на VIP в обоих слоях = 40) и прикладываем ток к SST-ячейкам в поверхностном слое, активность PYR-ячеек подавлялась в глубоком слое из-за прямого трансламинарного SST-соединения. (Рисунок.7д). Те же результаты справедливы и для ввода ТПО в глубокий пласт (рис. 7е). Наконец, аналогичный подавляющий эффект на скорость ячеек PYR, который распространялся на другой слой после ввода в ячейки SST, был обнаружен в присутствии состояния с преобладанием PV (I _ext до PV в обоих слоях = 40), снова из-за трансламинарного SST соединения. (Рис. 7g-h). Таким образом, эти результаты демонстрируют, что переходы между расторможенным и подавленным состояниями, запускаемые в одном слое, могут распространяться на противоположный слой, и это межслоевое взаимодействие в первую очередь регулируется трансламинарными SST-связями.

Изменения состояния распространяются по уровням. a) Входные данные подавались только для VIP-клеток, нацеленных на поверхностный слой, и PYR-ответ измерялся в глубоком слое после того, как все соединения от поверхностных PYR- или SST-клеток к клеткам глубокого слоя (пунктирные линии) были разорваны (слева). Отклик PYR показан для случая с неповрежденными соединениями (серая пунктирная линия), отключенными всеми указанными соединениями (сплошная черная линия) или удаленными отдельными соединениями (цветные линии). b-h) То же, что и в a) для ввода в разные ячейки и разные слои.Были удалены только соединения, которые оказали видимое влияние на ответ PYR по сравнению со случаем, когда все соединения остались нетронутыми.

Рекуррентная ингибирующая связность отличает ингибированные от расторможенных состояний

Связность между различными типами интернейронов и пирамидными клетками позволяет микросхеме переключаться между расторможенным состоянием с высокой активностью клеток PYR и ингибированным состоянием с пониженной активностью PYR, как мы показали выше. Однако для более глубокого понимания этого переключателя остается один важный вопрос: почему клетки PYR более подавлены в режиме с преобладанием SST по сравнению с режимом, управляемым PV? С этой целью мы исследовали матрицу связности V1 мыши и обнаружили, что существует сильная асимметрия между повторяющимися связями между PV-ячейками и SST-ячейками.В то время как связи между ячейками PV в каждом слое являются самыми сильными во всей матрице, повторяющиеся связи между ячейками SST полностью отсутствуют (рис. 8a, дополнительная таблица 4). Таким образом, мы предположили, что сильное самоингибирование клеток PV эффективно снижает их ингибирующее действие на клетки PYR, в то время как клетки SST могут вызывать сильное ингибирование клеток PYR из-за отсутствия самоингибирования. Если бы это было так, то обмен повторяющимися соединениями, то есть удаление собственных соединений фотоэлектрических модулей и добавление их к ячейкам SST, может изменить их роль в переключении состояния микросхемы (рис.8а). При моделировании с инвертированной схемой связности мы обнаружили, что вход в клетки SST подавлял клетки PYR посредством высвобождения из PV и подавления VIP в обоих слоях (Рис. 8b, Дополнительные Рис. 10, 11a). Точно так же за возбуждением нейронов VIP или PV следовало ингибирование всех других типов клеток, аналогично эффекту ввода SST в исходном случае (фиг. 8c-d, дополнительные фиг. 10, 11b-c). Заметным исключением является растормаживание в глубоком слое после ввода PV (дополнительный рис. 11c). Эти результаты действительно предполагают, что изменения в балансе возбуждения-торможения, зависящие от состояния ингибирования, которые лежат в основе коммутационных свойств микросхемы, обусловлены большими различиями в самоподключении PV и SST (рис.8д).

Отклик ячеек SST, PV и VIP на ввод в один и тот же тип ячейки для трех разных значений G на поверхностном уровне.

Ответы на ввод в различные ячейки после обмена между PV и повторяющимся подключением SST.

a) Отклик всех типов ячеек на вход SST в глубоком слое для различных значений G . Рекуррентное соединение между PV-ячейками было удалено и улучшено между SST-ячейками. b) То же, что и в a) для ввода в VIP-ячейки. c) То же, что и в a) для ввода в фотоэлементы.

Микросхема действует как гомеостатический переключатель между различными уровнями баланса возбуждения и торможения. a) Схема, показывающая типичный образец сильных повторяющихся связей между PV-клетками и их отсутствие в SST-клетках в поверхностных и глубоких слоях (слева). Шаблон был инвертирован в модифицированной матрице связности (справа). b) Ответ ячеек PYR, PV и VIP на ввод SST с использованием модифицированной матрицы связности и трех различных значений G .Обратите внимание на увеличение активности PYR при умеренном вводе SST. c) То же, что и в b) для ввода в ячейки VIP и ответа ячеек PYR, PV и SST. d) То же, что и в a) для ответа ячеек PYR, SST и VIP на ввод PV. e) Схема, показывающая, как изменяется баланс возбуждения-ингибирования между состояниями с преобладанием PV / VIP и SST с использованием исходной (слева) или модифицированной матрицы связности, как показано на a). Возбуждение опосредуется клетками PYR, а ингибирование – клетками VIP / PV или SST. е) Суммарная диаграмма, отображающая принципы работы гомеостатического переключателя, реализованного в матрице связности исследуемой микросхемы.

Обсуждение

В этом исследовании мы показали, что микросхема V1 мыши наделена двумя механизмами, подобными переключателям, которые могут переключать пирамидные клетки (выход микросхемы) между состояниями высокой (расторможенность) и низкой активности (подавление) на поверхности и на поверхности. глубокие слои (рис. 8е). Основная механика переключения реализуется посредством взаимодействий между тремя типами интернейронов (PV, SST, VIP), которые конкурируют за тормозящее влияние на пирамидные клетки.В подавленном состоянии клетки SST доминируют в подавлении, которые служат «главными регуляторами», сильно связывая и ингибируя активность пирамидных клеток и других интернейронов в цепи ^{24,34,49–51} . В расторможенном состоянии возбуждение в основном уравновешивается PV-клетками ⁵² и в меньшей степени VIP-нейронами ⁵³ , тогда как активность SST снижена.

Разница между ингибированием, оказываемым нейронами PV и SST

Хотя растормаживание посредством подавления SST было ранее продемонстрировано экспериментально и теоретически ^18,19,27,54 , остается вопрос, почему клетки SST обеспечивают большее ингибирование, чем клетки PV или VIP, даже хотя веса соединений PV-PYR намного перевешивают соединения SST-PYR (дополнительная таблица 4).Подобно предыдущему моделированию упрощенных нейронных сетей ²⁷ , мы обнаружили, что ключ к этой ингибирующей асимметрии лежит в степени, в которой PV и SST клетки связаны между собой. В то время как ячейки SST не имеют взаимной связи, фотоэлектрические ячейки имеют сильную взаимную связь (которая также может быть усилена щелевыми соединениями ^6,7,55 ). В нашей модели скорости самоингибирование клеток PV уменьшило их влияние на клетки PYR и увеличило частоту PYR. Мы отмечаем, что аналогичный эффект был обнаружен в сетевых моделях пиков, где взаимодействие PV увеличивает скорость PYR и синхронность ⁵⁶ .Соответственно, мы обнаружили, что обмен самосоединениями нейронов PV и SST инвертирует их роль в обеспечении ингибированного или расторможенного состояния.

Происхождение динамики переключения

Механизм переключения возникает как следствие двух взаимно тормозящих мотивов соединения, то есть от SST к PV и VIP и от PV / VIP к нейронам SST на обоих уровнях. Таким образом, управление клетками SST переключает состояние микросхемы в «заблокированное состояние», подавляя нейроны PV и VIP, а также нейроны PYR.И наоборот, ввод в ячейки VIP или PV запрещает схему, уменьшая активность ячеек SST. Природа этого переключателя зависела от силы взаимного подавления связности, делая переход состояния исключительно сверхчувствительным с сигмоидальными кривыми ввода-вывода для более слабых весов или бистабильным с гистерезисом и памятью для более сильных весов, что согласуется с недавними наблюдениями, сделанными в упрощенных тормозных нейронных сетях ²⁷ . Переключение, основанное на двойной отрицательной обратной связи, было сохранено в процессе эволюции во многих биологических системах ^43,44,57 , и мы обнаружили, что это также может быть отличительной чертой кортикальных микросхем.Примечательно, что два способа управления переключателем различаются по своей чувствительности, при этом VIP-ячейкам требуется значительно меньше входных сигналов для управления активностью SST и переключения схемы в расторможенное состояние в обоих слоях, чем для PV-ячеек. Таким образом, клетки PV, по-видимому, более специализированы в поддержании баланса возбуждения-ингибирования на достаточно высоких уровнях, тогда как клетки VIP играют больше переключающую роль, даже если оба типа клеток могут выполнять обе функции.

Переключающая схема микросхемы может не только активироваться одновременным вводом в поверхностные и глубокие слои, но каждый слой может передавать свое изменение состояния другому через трансламинарную связь и эффективно синхронизировать заторможенные или расторможенные состояния по всей микросхеме.Эти результаты предполагают, что двухслойная микросхема в целом может действовать как переключатель, состояние которого может использоваться для направления потока активности пирамидных клеток в прямом направлении (через L2 / 3) и глубоких возбуждающих клеток в направлении обратной связи (L5). ^58,59 . Однако возможно, что дифференциальный ввод в поверхностные и глубокие слои может привести к тому, что оба они будут находиться в разных состояниях переключения.

Бистабильная динамика

Наличие бистабильности, основанной на мотивах взаимного торможения связи, также обеспечивает альтернативу доминирующей точке зрения, согласно которой постоянные переходы между состояниями с низкой и высокой скоростью активации в мозгу ⁶⁰ , которые лежат в основе рабочей памяти, необходимой для внимания ⁶¹ , сознание ^62–64 и языковая обработка ^65–67 , в первую очередь основаны на локальной ⁶⁸ или межплоскостной ^62,64 рекуррентной связи между возбуждающими нейронами.В нашем исследовании бистабильность контролируется свойствами локальной тормозящей связи, что открывает возможность того, что анатомическая неоднородность и градиенты в мозге могут отражать наличие бистабильных переключателей в некоторых областях мозга и сверхчувствительных переключателей без памяти в других областях ^69–71 .

Колебания в микросхеме

Две петли отрицательной обратной связи наделяют как глубокие, так и поверхностные слои собственными колебаниями. Каждая петля имеет разную частоту из-за различий в синаптических постоянных времени PV и SST ячеек ⁷² .В соответствии с экспериментами и моделями фотоэлектрические элементы управляют высокими частотами («гамма-диапазон»), тогда как SST-элементы предпочитают более низкие частоты («бета-диапазон») ^22,24,29 . Соответственно, во время состояния подавления переключения доминирующие клетки SST накладывают более низкую частоту на клетки PYR по сравнению с состоянием растормаживания с преобладанием PV с высокими частотами. Эксперименты на животных показали, что мощность высокочастотных колебаний была сильнее в поверхностном слое, в то время как более медленные колебания имели большую мощность в глубоких слоях ^32,39–41 .Основываясь на наших результатах, мы утверждаем, что появление таких различий в колебаниях в глубоких и поверхностных слоях во многом зависело от конкретных анатомических связей (см. Рис. 2а). В промежуточных состояниях переключения конечная частота определялась относительным вкладом PV и SST ячеек, что дает возможное объяснение давнего вопроса о том, что определяет частоту колебаний в нейронных цепях ^73,74 .

Таким образом, наши результаты также предлагают альтернативную таксономию колебаний, разделяя их на конкурирующие ритмы SST (низкая частота) и ритмы, управляемые PV (высокая частота).Примечательно, что во время перехода между состояниями переключателя (с преобладанием PV или SST) частота колебаний и мощность ведут себя асимметрично, то есть увеличение частоты сопровождается уменьшением мощности. Однако, когда ячейки PV или SST сильно подавлены или заглушены, частота и мощность изменяются симметрично. Уменьшение частоты и увеличение мощности также обнаружено в недавних экспериментах на обезьянах и мышах, в которых небольшие стимулы запускают высокочастотные колебания (~ 60 Гц), которые заменяются более низкими частотами (~ 30 Гц) в присутствии более крупных стимулы ^4,33,47 .

Анатомические исследования показывают, что этот эффект подавления объемного звука предположительно опосредован латеральным возбуждающим сигналом от окружения к нейронам SST в центре ⁴⁵ . Наша модель предполагает, что объемный звук переключает микросхему из состояния с преобладанием PV / VIP с высокой частотой, предположительно опосредованной стимулом, запускаемым прямой связью и приводом обратной связи ^75,76 , в более подавленное состояние, вызванное усиленным боковым воздействием на клетки SST. Мы отмечаем, что эксперименты также сообщили об обратном случае с увеличением частоты колебаний и уменьшением мощности после увеличения контрастности зрительного стимула ⁷⁷ .

Устойчивость корковой микросхемы

Расторможенное состояние переключателя, естественно, влечет за собой риск неуправляемого возбуждения. Наши результаты свидетельствуют о том, что микросхема содержит дополнительные гомеостатические механизмы, которые удерживают растормаживание в разумных пределах. Когда цепь расторможена и активность SST подавлена, сильное движение к пирамидной клетке может вызвать внезапное обращение нейронов SST к состоянию с высокой частотой возбуждения и, таким образом, восстановить более ингибированное состояние в микросхеме.Об этом явлении сообщалось экспериментально ⁷⁸ и в недавнем теоретическом исследовании ²⁸ , показывающем повышенные скорости визуально вызываемой SST после предшествующего подавления посредством VIP-клеток, активированных во время передвижения.

Предсказания

Мы обнаружили, что асимметричные изменения частоты и мощности колебаний устраняются с отключением PV или SST-ячеек, результат, который можно проверить экспериментально. Более того, наша модель предсказывает, что за движением клеток PYR следуют линейные или нелинейные ответы в тормозных клетках в зависимости от доминирования клеток SST или PV / VIP, соответственно.Наконец, эксперименты могут проверить, распространяется ли ингибирование или растормаживание, опосредованное движением определенных тормозных клеток в одном слое, на другой слой, как показали наши симуляции.

В заключение, функция, которая вытекает из нашего компьютерного исследования микросхемы, представляет собой гомеостатический переключатель, который переключает пирамидные клетки, основные выходные нейроны схемы, между заторможенным и расторможенным состояниями. Динамика переключения управляется массивом тормозных нейронов, каждый из которых выполняет определенную задачу в механике переключения.Прямая связь, обратная связь и боковой ввод могут изменять положение переключателя и регулировать поток возбуждения для последующих микросхем ^10,15,79 . Наши результаты также отображают различные типы колебаний на разные типы интернейронов и связывают их с различными состояниями переключения, что в будущем может помочь объединить экспериментальные парадигмы, основанные на скорости и колебаниях. Они обеспечивают механистическое понимание давно укоренившегося представления о том, что медленные колебания выполняют тормозящую функцию, а быстрые колебания служат для обработки информации ^79–83 .

Методы

Архитектура микросхемы

В этом исследовании мы разрабатываем модель скорости активации зрительной кортикальной микросхемы. Эта модель основана на парном соединении между основными типами нейронов в поверхностных и глубоких слоях неокортекса ³⁴ . Используя восьмикратную запись целых клеток, Jiang et al. ³⁴ исчерпывающе картировали связь (сила EPSP или IPSP и вероятность соединения) между большим количеством морфологически определенных нейронов (интернейронов и пирамидных клеток) внутри и между слоями 1, 2/3 (поверхностный) и 5 ​​(глубокий) первичная зрительная кора мыши, в то время как слой 4 не был включен.Кроме того, Jiang et al. ³⁴ также количественно оценили относительную распространенность каждого типа клеток и сообщили о свойствах синаптической пластичности конкретных соединений. Наконец, на основе генетического состава различные интернейроны были помечены как клетки PV ⁺ (слой 2/3: клетки корзины и клетки люстры; слой 5: клетки кустарника и клетки, вытянутые по горизонтали), клетки SST ⁺ (слой 2/3). и 5: клетки Мартинотти) и клетки VIP ⁺ (только слой 2/3: битуфированные клетки и биполярные клетки).

Чтобы преобразовать исходные данные о подключении (см. Дополнительную таблицу 1 для матрицы вероятности подключения и дополнительную таблицу 2 для матрицы весов (EPSP / IPSP)) в формат, подходящий для вычислительной модели, мы выполнили несколько манипуляций. Во-первых, ограничив наш анализ пирамидными ячейками и тремя основными типами интернейронов (PV, SST и VIP), мы создали единую матрицу связности (C) путем поэлементного умножения силы EPSP / IPSP (то есть средней амплитуды) и матриц вероятности соединения.Чтобы создать один класс фотоэлементов в каждом слое, мы добавили веса ячеек корзины и ячеек люстры в поверхностном слое и веса ячеек корзины, ячеек кустарника и горизонтально вытянутых ячеек в глубоком слое. После проверки матрицы связности мы заметили, что из двух существующих типов VIP-ячеек один тип VIP-ячеек преимущественно нацелен на другие нейроны в L2 / 3 (битуфированные ячейки), тогда как другой только иннервирует L5 (биполярные ячейки). Основываясь на этом наблюдении, в нашей модели мы разделили VIP-нейроны на VIPsup из типов клеток VIPdeep, хотя оба типа анатомически располагались в поверхностном слое.

Вероятность соединения для различных морфологически определенных типов клеток, как описано в Jiang et al. (2015). БК: корзиночные клетки ЧС: люстры; MC: клетки Мартинотти; BTC: битовые ячейки; SC: кустарниковые клетки; HEC: горизонтально вытянутые клетки; БПК: биполярные клетки.

Сила EPSP / IPSP для различных морфологически определенных типов клеток, как описано в Jiang et al. (2015). БК: корзина ячеек; ЧС: люстры; MC: клетки Мартинотти; BTC: битовые ячейки; SC: клетки кустарников; HEC: горизонтально вытянутые клетки; БПК: биполярные клетки.

Таким образом, у нас было четыре типа нейронов как в глубоких, так и в поверхностных слоях. Вместо моделирования популяций нейронов с N клеток для каждого класса, мы смоделировали каждую клеточную популяцию, используя один нейрон, основанный на частоте активации. Однако мы адаптировали веса связности в соответствии с их относительной распространенностью, что в вычислительном отношении менее затратно. С этой целью мы сначала следовали общему правилу, согласно которому пирамидных нейронов в микросхеме примерно в пять раз больше, чем интернейронов.Таким образом, все ингибирующие веса в матрице были уменьшены в 0,2 раза. Затем мы умножили веса каждого типа интернейронов на его относительную распространенность (дополнительная таблица 3). Это привело к скорректированной матрице связности 8 x 8 (дополнительная таблица 4). Полученная микросхема схематически показана на рис. 1А.

Морфологические типы интернейронов, их генетический маркер и соотношение.

Матрица связности скорректирована с учетом пропорций ячеек и увеличена на g = 100.

Модель активности популяции

Динамика каждого типа нейронов, то есть пирамидных клеток и интернейронов, была смоделирована с использованием крупнозернистой модели, основанной на скорости возбуждения (модель Уилсона-Коуэна ⁸⁴ ). Динамику всей микросхемы можно записать в векторной форме как: где r – вектор скоростей всех 8 типов клеток, τ – вектор популяционных постоянных времени (дополнительная таблица 5), η отражает гауссовский шум со стандартным отклонением σ = 0.01. Передаточная функция скорости активации ввода-вывода ( φ ) каждого типа нейрона была смоделирована как идентична для всех типов нейронов. Термин I _схема обозначает входные данные от других популяций нейронов по всей микросхеме и выражается следующим образом: где C – скорректированная матрица связности. I _ext отражает внешний вход в различные популяции нейронов от восходящих, нисходящих и латеральных нейронных связей. Из-за сильного торможения активность PYR может быть снижена до нуля, и даже если сеть колеблется, мы можем их не наблюдать, поскольку считывание колебаний сети осуществляется через нейроны PYR.Следовательно, необходимо было ввести некоторый внешний вход в нейроны PYR I _ext на Pyr = 5 Гц (если не указано иное), чтобы наблюдать колебания. Постоянная времени τ была выбрана для каждого типа клеток в соответствии с экспериментальной и модельной литературой, в которой объясняется быстрый спад активации PYR и PV и более длительный спад для клеток SST ^{24,72,85–87} . Поскольку расстояния внутри микросхемы очень короткие, задержки проводимости не моделировались явно.Для анализа скорости отклика заданного класса ячеек на вход мы выполнили 2-секундное моделирование без шума ( σ = 0), после которого был достигнут установившийся отклик и скорость, использованная для анализа (рис. 3, 5 , 6, 7). Для Фиг.1c моделировались 20 секунд, и скорость была усреднена по всей продолжительности. Для изучения колебаний мы смоделировали 50 испытаний по 20 секунд каждое и усреднили показатели колебаний по всем испытаниям. Все моделирование проводилось с шагом по времени 0.1 мс.

Управляющие переменные

Для изучения поведения микросхемы мы варьировали несколько параметров. Прежде всего, мы изучили динамику микросхемы, систематически масштабируя общую связность в G раз. Масштабирование матрицы связности может быть слабо связано с изменением абсолютного количества нейронов в нашей цепи, как и в других исследованиях ^35,36 . Для анализа мы использовали всю матрицу связности, не маскируя слабые связи.Поведение схемы было изучено путем манипулирования отдельными соединениями, удаляя или меняя их местами. Оптогенетическое молчание отдельных типов клеток было смоделировано путем установки определенных столбцов матрицы на ноль, то есть мы эффективно удалили весь выход определенных типов нейронов для всей микросхемы (см. Рис. 2). Чтобы имитировать стимуляцию определенных типов нейронов, мы вводили постоянный ток с различной амплитудой в выбранный тип нейронов (например, см. Рис. 3–6).

Анализ данных

Анализ LFP

Мы использовали количество пирамидных клеток в каждом слое. в качестве заместителя для поверхностных и глубоких потенциалов локального поля (LFP), и его колебательное поведение было исследовано как функция внешнего привода.Чтобы проанализировать колебания в LFP, мы вычислили спектр мощности в диапазоне от 1 до 250 Гц с помощью многопоточного метода, реализованного в наборе инструментов Chronux в Matlab (http://chronux.org/). Спектр мощности был сглажен и нормирован суммированной мощностью вычисленного частотного диапазона. Затем мы количественно оценили видимые пики колебаний, исключая частоты <10 Гц, с точки зрения пиковой частоты и мощности.

Измерение динамики переключения и гистерезиса

Сверхчувствительность отражает поведение системы, в которой небольшие изменения на входе вызывают большие изменения на выходе.Такое поведение наблюдается во многих природных системах, таких как биохимические реакции ^43,88 . Сверхчувствительность можно количественно оценить, подгоняя сигмоидальную кривую к передаточной функции ввода-вывода. Здесь мы использовали уравнение Хилла ⁴³ для оценки чувствительности выхода (y) к входу (x): где – точка пересечения, b – максимум, k – половина максимума выходного сигнала y и n – показатель Хилла, который мы использовали для количественной оценки кривых отклика ячеек SST на вход VIP и PV (рис. -c в основном тексте).Если n = 1, кривая Хилла гиперболическая, тогда как n > 1 указывает на сигмоидальную форму с растущим наклоном (то есть чувствительностью) по мере увеличения n.

Гистерезис в целом описывает зависимость поведения системы от прошлого и подразумевает наличие памяти. Как следствие, реакции системы, наблюдаемые при постоянном увеличении входных данных, отличаются от реакций на уменьшение входных данных. Чтобы проверить гистерезис, мы рассчитали кривые отклика всех ячеек (рис. 3c-d, дополнительный рис.5) отдельно для восходящего и нисходящего VIP и PV. Для каждого входного значения (i) отклик скорости всех ячеек предыдущего входного значения (i-1) использовался для инициализации скорости ячеек для нового входного значения. При наличии гистерезиса кривые отклика для увеличения и уменьшения входного сигнала не разрушаются. Затем гистерезис (h) был количественно определен как сумма разности кривых восходящей и нисходящей скоростей SST-ячеек в поверхностном и глубоком слоях.

Проектирование и анализ многокаскадного усилителя с общим эмиттером для низкочастотных приложений

стр.М. Хуанг, Принципы электроники, 4-е изд. Нью-Дели: Prentice Hall of India Private Limited, 2006.ch. 4.

Х. Эдвард и Х. Джон, Переходные транзисторные усилители для электрических / электронных технологий. 10-е изд. Нью-Дели: Prentice Hall, 2005.ch. 6.

А. Питтман, «Книга о ламповых усилителях». 4-е изд. Сан-Франциско, Нью-Дели: Backbeat. S. Chand Publishers, 2003. pp. 123-125.

Мальвино П. Основы электроники. 3-е изд. Нью-Дели: Prentice Hall of India Private Limited., 2008. С. 135-137.

Л. Флойд, Электронные устройства. 4-е изд. Нью-Дели: Prentice Hall, India private limited, 2006. Гл. 6.

Э. Дж. Анджело, Электроника: BJT, полевые транзисторы и микросхемы. 2-е изд. Нью-Йорк, Сент-Луис, Сан-Франциско, Лондон, Торонто, Мексика, Панама: книжная компания Mc Graw-Hill. 2000. Ch. 3.

А. Б. Агаваи, Электронные устройства и схемы. 5-е изд. Индия: Oxford University Press, 2007. С. 177-179.

Дж.Г. Гонсалес. Анализ и проектирование транзисторных усилителей СВЧ. 2-е изд. Нью-Джерси: Prentice Hall, 2003. Ch. 6.

К. Дж. Ванвагонер, Структурированная электроника: усилители с отрицательной обратной связью. 4-е изд. Бостон: Kluwer Academic Publishers, 2014. Гл. 4.

М. Н. Ибрагим, Х. С. Со, Х. И. Хамза и А. А. Отман, «Моделирование одноступенчатого усилителя BJT с использованием LT SPICE». Международный исследовательский журнал систем дизайна и коммуникаций. С. 27-33, Том 55, 2016.

Н. К. Кафунгкуи «Двухкаскадный усилитель BJT для усиления очень слабых сигналов». Международный научно-исследовательский журнал техники и технологий. pp223-224, Vol 41, 2012.

К. О. Люнг и Л. Ф. Мок. «Анализ частотной компенсации многокаскадного усилителя». Международный исследовательский журнал новых технологий в вычислительных и прикладных науках, стр. 1418-1421, т. 34, 2003.

А. П. Сквонг и С. Б. Мюрат.«Моделирование многоступенчатой ​​схемы с общим эмиттером с использованием WINSPICE». Международный журнал электронной и информационной инженерии, стр. 141–142, том 4, 2001 г.

Р. Л. Бойлестад, Электронные устройства и теория схем. 3-е изд. Азия: Pearson Education, 2010. Ch. 5.

Д. К. Феррис, Элементы электронного дизайна. 5-е изд. Нью-Дели: Prentice Hall of India Private Limited. 2015. гл. 7

Торо В. Д., Основы электротехники.2-е изд. Нью-Дели: Prentice Hall of India Private Limited, 2006. Ch. 5.

К. Х. Христос, Интегрированная электроника: аналоговые и цифровые схемы и системы, изд. Нью-Джерси: Прентис Холл, Тата МакГроу Хилл. 2008.

Основы электричества: сопротивление, индуктивность и емкость

Электронные схемы являются неотъемлемой частью почти всех технологических достижений, достигнутых в нашей жизни сегодня. Сразу приходят на ум телевидение, радио, телефоны и компьютеры, но электроника также используется в автомобилях, кухонной технике, медицинском оборудовании и промышленных системах управления.В основе этих устройств лежат активные компоненты или компоненты схемы, которые электронным образом управляют потоком электронов, например, полупроводники. Однако эти устройства не могли функционировать без гораздо более простых пассивных компонентов, которые предшествовали полупроводникам на многие десятилетия. В отличие от активных компонентов, пассивные компоненты, такие как резисторы, конденсаторы и катушки индуктивности, не могут управлять потоком электронов с помощью электронных сигналов.

Сопротивление

Как следует из названия, резистор – это электронный компонент, который препятствует прохождению электрического тока в цепи.

В металлах, таких как серебро или медь, которые имеют высокую электропроводность и, следовательно, низкое удельное сопротивление, электроны могут свободно переходить от одного атома к другому с небольшим сопротивлением.

Электрическое сопротивление компонента схемы определяется как отношение приложенного напряжения к протекающему через него электрическому току, согласно HyperPhysics, веб-сайту физических ресурсов, размещенному на кафедре физики и астрономии в Университете штата Джорджия. Стандартной единицей измерения сопротивления является ом, названный в честь немецкого физика Георга Симона Ома.Он определяется как сопротивление в цепи с током 1 ампер при 1 вольте. Сопротивление можно рассчитать с помощью закона Ома, который гласит, что сопротивление равно напряжению, разделенному на ток, или R = V / I (чаще записывается как V = IR), где R – сопротивление, V – напряжение, а I – ток.

Резисторы обычно делятся на постоянные и переменные. Резисторы с фиксированным значением представляют собой простые пассивные компоненты, которые всегда имеют одинаковое сопротивление в установленных пределах по току и напряжению.Они доступны в широком диапазоне значений сопротивления от менее 1 Ом до нескольких миллионов Ом.

Переменные резисторы – это простые электромеханические устройства, такие как регуляторы громкости и диммеры, которые изменяют эффективную длину или эффективную температуру резистора, когда вы поворачиваете ручку или перемещаете ползунок.

Индуктивность

Индуктор – это электронный компонент, состоящий из катушки с проволокой, через которую проходит электрический ток, создающий магнитное поле.Единицей измерения индуктивности является генри (H), названный в честь Джозефа Генри, американского физика, который открыл индуктивность независимо примерно в то же время, что и английский физик Майкл Фарадей. Один генри – это величина индуктивности, которая требуется для создания 1 вольт электродвижущей силы (электрического давления от источника энергии), когда ток изменяется со скоростью 1 ампер в секунду.

Одним из важных применений индукторов в активных цепях является то, что они имеют тенденцию блокировать высокочастотные сигналы, пропуская низкочастотные колебания.Обратите внимание, что это противоположная функция конденсаторов. Объединение двух компонентов в цепь может выборочно фильтровать или генерировать колебания практически любой желаемой частоты.

С появлением интегральных схем, таких как микрочипы, катушки индуктивности становятся все менее распространенными, потому что трехмерные катушки чрезвычайно сложно изготовить в двумерных печатных схемах. По этой причине, по словам Майкла Дубсона, профессора физики из Университета Колорадо в Боулдере, микросхемы разрабатываются без катушек индуктивности и вместо них используют конденсаторы для достижения практически тех же результатов.

Емкость

Емкость – это способность устройства накапливать электрический заряд, и поэтому электронный компонент, который накапливает электрический заряд, называется конденсатором. Самый ранний пример конденсатора – лейденская банка. Это устройство было изобретено для накопления статического электрического заряда на проводящей фольге, которая выстилала внутреннюю и внешнюю поверхность стеклянной банки.

Самый простой конденсатор состоит из двух плоских проводящих пластин, разделенных небольшим зазором. Разность потенциалов или напряжение между пластинами пропорциональна разнице в количестве заряда на пластинах. Это выражается как Q = CV, где Q – заряд, V – напряжение, а C – емкость.

Емкость конденсатора – это количество заряда, которое он может хранить на единицу напряжения. Единицей измерения емкости является фарад (Ф), названный в честь Фарадея, и определяется как способность хранить 1 кулон заряда с приложенным потенциалом 1 вольт.Один кулон (C) – это количество заряда, переносимого током в 1 ампер за 1 секунду.

Для максимального повышения эффективности обкладки конденсатора уложены слоями или намотаны катушками с очень маленьким воздушным зазором между ними. В воздушном зазоре часто используются диэлектрические материалы – изоляционные материалы, которые частично блокируют электрическое поле между пластинами. Это позволяет пластинам накапливать больше заряда без искрения и короткого замыкания.

Конденсаторы часто используются в активных электронных схемах, использующих колебательные электрические сигналы, например, в радиоприемниках и звуковом оборудовании.Они могут заряжаться и разряжаться почти мгновенно, что позволяет использовать их для создания или фильтрации определенных частот в цепях. Колебательный сигнал может заряжать одну пластину конденсатора, в то время как другая пластина разряжается, а затем, когда ток меняется на противоположное, он заряжает другую пластину, в то время как первая пластина разряжается.

Как правило, более высокие частоты могут проходить через конденсатор, а более низкие частоты блокируются. Размер конденсатора определяет частоту среза, при которой сигналы блокируются или пропускаются.Комбинированные конденсаторы могут использоваться для фильтрации выбранных частот в заданном диапазоне.

Суперконденсаторы производятся с использованием нанотехнологий для создания сверхтонких слоев материалов, таких как графен, для достижения емкости в 10–100 раз больше, чем у обычных конденсаторов того же размера; но они имеют гораздо более медленное время отклика, чем обычные диэлектрические конденсаторы, поэтому их нельзя использовать в активных цепях. С другой стороны, их иногда можно использовать в качестве источника питания в определенных приложениях, например, в микросхемах памяти компьютера, чтобы предотвратить потерю данных при отключении основного питания.

Конденсаторы также являются важными компонентами устройств отсчета времени, например, разработанных компанией SiTime, базирующейся в Калифорнии. Эти устройства используются в самых разных приложениях, от мобильных телефонов до высокоскоростных поездов и торговли на фондовом рынке. Это крошечное устройство синхронизации, известное как МЭМС (микроэлектромеханические системы), для правильной работы полагается на конденсаторы. «Если резонатор [колебательный компонент в устройстве синхронизации] не имеет нужного конденсатора и емкости нагрузки, схема синхронизации не будет надежно запускаться, а в некоторых случаях она вообще перестает колебаться», – сказал Пиюш Севалия, исполнительный директор. вице-президент по маркетингу в SiTime.

Дополнительные ресурсы:

Эта статья была обновлена ​​16 января 2019 г. участником Live Science Рэйчел Росс.

Circuits labs

Лабораторные упражнения продолжаются с использованием резистивных схем и мощных методов анализа, таких как узловой анализ, анализ сетки, суперпозиция, преобразование источника, теорема Тевенина, теорема Нортона и несколько методов упрощения руководства по маршрутизатору C4r400

The Circuit City name является культовым брендом в индустрии бытовой электроники, почитаемым и уважаемым по сей день.Компания Circuit City, основанная в 1949 году и являющаяся пионером в области супермаркетов электроники в 1970-х годах, на протяжении многих лет пользовалась большим успехом.

98 lexus es300 задний рычаг

Irobot roomba 675 руководство

Глава 1: Основы цепи постоянного тока – 7 – Лабораторная работа 1: Напряжение, ток, сопротивление и мощность Ваши ноутбуки должны быть полными, понятными и отражать все действия, проектные упражнения, наблюдения и вопросы, указанные в лабораторных процедурах. Не забудьте использовать свой ноутбук как лабораторный журнал и записывать свои данные,

Элитные кнопки посудомоечной машины Kenmore не работают

Fallout 4 Исчезающие текстуры

В этой лабораторной работе мы представляем операционный усилитель (ОУ), активную схему, которая спроектирован с определенными характеристиками (высокое входное сопротивление, низкое выходное сопротивление и большой дифференциальный коэффициент усиления), которые делают его почти идеальным усилителем и полезным строительным блоком во многих схемах.

Jsp редирект со всеми параметрами

Tj springer bio